王恬(南京農(nóng)業(yè)大學(xué))

?

乳仔豬營養(yǎng)生理及其營養(yǎng)調(diào)控

王恬(南京農(nóng)業(yè)大學(xué))

王恬，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)教授，現(xiàn)擔(dān)任中國畜牧獸醫(yī)學(xué)會常務(wù)理事、中國畜牧獸醫(yī)學(xué)會動物營養(yǎng)學(xué)分會副理事長、中國畜牧獸醫(yī)學(xué)會家畜生態(tài)學(xué)分會副理事長等，主要研究方向為動物生長的營養(yǎng)調(diào)控、飼料源生物活性物質(zhì)（飼料添加劑）的開發(fā)與應(yīng)用、新生動物營養(yǎng)生理及發(fā)育生理。近年來承擔(dān)多項國家自然科學(xué)基金項目等，在國內(nèi)外核心學(xué)術(shù)刊物上發(fā)表論文500篇，出版科技著作及教材28本，曾榮獲國務(wù)院“政府特殊津貼”、“全國教育系統(tǒng)先進工作者”、“新中國60年畜牧獸醫(yī)科技貢獻獎（杰出人物）”等，主持與參加的科研成果先后獲 “國家科學(xué)技術(shù)進步獎”二等獎、教育部提名國家自然科學(xué)獎二等獎等。

生豬生產(chǎn)效率的高低與乳仔豬健康水平和營養(yǎng)關(guān)系密切，因此應(yīng)該關(guān)注并且了解新生仔豬的生理及其發(fā)育過程中所遇到的問題，其對豬場后期養(yǎng)殖極其重要。從經(jīng)濟角度出發(fā)，當(dāng)豬生長到體重60 kg時，其消耗的飼料大概占整個出欄階段(至90 kg)的60 %。因此，抓住了這一階段，可以大幅度提高生產(chǎn)效應(yīng)。

1 仔豬主要的生理特點

新生仔豬主要有以下四個特點，首先，離開母體后，新生仔豬的消化道發(fā)育不完全，相對滯后；其次，不耐低溫；第三，免疫功能不完善；第四，生長速度快。這些特點對生豬的養(yǎng)殖帶來了困難。

無論從結(jié)構(gòu)還是功能上來說，新生仔豬的消化系統(tǒng)都不健全，胃容積、腸道絨毛隱窩發(fā)育、體重等方面的數(shù)據(jù)都沒有達到適應(yīng)外界環(huán)境和固體飼料的要求。其次，新生仔豬對于溫度的調(diào)節(jié)功能也未健全。在出生后的幾日內(nèi)，需要有輔助的保溫措施，否則在自然狀況下，死亡率將會提升。該溫度調(diào)節(jié)器在出生后一周內(nèi)，依據(jù)環(huán)境溫度調(diào)節(jié)仔豬體溫的頻率較高，因此豬場在條件許可的情況下，應(yīng)密切注意新生仔豬出生后一周內(nèi)的保溫。第三，缺乏先天的免疫力。新生仔豬在出生后相當(dāng)長的一段時間內(nèi)，免疫力較為低下，因為其自身的主動免疫系統(tǒng)尚未構(gòu)建，出生后頭2 d新生仔豬主要還是依靠母體提供的被動免疫，即通過初乳、常乳獲得的免疫球蛋白，在這段期間內(nèi)，新生仔豬可以依靠這些“外援”來抵抗外界的免疫應(yīng)激，但最終還是需要依靠自身來抵御疾病的侵襲。如何有效地幫助其盡快建立主動免疫程序，應(yīng)當(dāng)采取積極的技術(shù)措施，仔豬通過消耗體能和營養(yǎng)來建立主動免疫的過程將會縮短，從而提高后期的生長速度。第四，新生仔豬生長、增重非常迅速，出生后第3天腸道比初生時的腸道將近翻了一倍。到第7天時，又在第3天的基礎(chǔ)上翻倍。在體重上，第7天大概比初生體重上漲了15 %。

2 乳仔豬生長發(fā)育的階段性特點

研究仔豬的生長發(fā)育規(guī)律對于如今的健康養(yǎng)殖相當(dāng)重要，因為當(dāng)今養(yǎng)豬的安全和用藥問題，歸根究底應(yīng)注意乳仔豬出生后對其免疫能力的培養(yǎng)、環(huán)境的控制，這樣后期可以避免很多藥物的使用。在仔豬新生的短期內(nèi)，其對環(huán)境的變化非常敏感，這時胃腸道的發(fā)育將成為關(guān)鍵點，因為除了體溫調(diào)節(jié)和免疫功能外，新生仔豬與外界接觸最為頻繁的地方是消化道，出生前仔豬處于母體的封閉環(huán)境內(nèi)，不存在依靠異種蛋白或者自身消化獲得養(yǎng)分的可能性。所以隨時關(guān)注仔豬的腸道健康和胃腸道消化規(guī)律，對后期的養(yǎng)殖非常有利。在新生期的半個月內(nèi)(初生～2周齡)，腸道的健康決定了仔豬的存活率及后期生長速度，在這一階段中，仔豬的小腸發(fā)育速度和胃腸道系統(tǒng)的構(gòu)建都非常迅速。

2.1 從整體上看仔豬的免疫功能

可以發(fā)現(xiàn)，新生仔豬出生后的變化相當(dāng)明顯，免疫球蛋白在剛出生后會下降，然后再慢慢回升，表明其通過最開始的被動免疫慢慢轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨砻庖摺倓偝錾鷷r，仔豬的腸道較為開放，依靠母乳可以直接獲得被動免疫，但慢慢需要轉(zhuǎn)變?yōu)樽陨砻庖?，所以免疫有一個下降過程。事實上，特異性免疫和非特異性免疫這兩大系統(tǒng)都從仔豬出生后逐步構(gòu)建，在構(gòu)建過程中，小腸的作用至關(guān)重要。一般人們都將腸道理解為消化器官，實際上，腸道在整個免疫系統(tǒng)的構(gòu)建中屬于重要器官。當(dāng)仔豬接觸外界食物后，腸道將作為第一道免疫屏障。腸道系統(tǒng)的黏膜表面非常巨大，將仔豬的腸道微絨毛完全展開后，一頭仔豬的腸道表面積超過20 m2，主要功能是保證腸道能夠充分吸收營養(yǎng)，并且它可以有效抵抗外來病菌、抗原等對機體造成干擾或破壞的因素。但是，目前黏膜免疫系統(tǒng)與營養(yǎng)之間的相互作用的研究還不完全，分子生物學(xué)有類似研究，但都較為零散，僅僅只包含一個分子或者細胞通路，不能說明其整體機制。個人建議，學(xué)術(shù)界和企業(yè)界可以聯(lián)手在這方面開展工作，這對減少藥物使用、確保健康養(yǎng)殖至關(guān)重要。

2.2 腸道絨毛的生理周期

腸道絨毛的細胞并非一成不變，細胞從絨毛基部慢慢向上遷移存在一個生理周期，一般7 d后細胞將會脫落。隱窩部分的絨毛基部細胞分泌酶和黏液等，為腸道提供以免疫為主體的功能。但隨著細胞向上遷移，會變?yōu)橐晕諡橹黧w功能的柱狀細胞，遷移到絨毛頂端后即會脫落。這一周期決定了腸道功能的健康程度，周期過快，容易造成腸毛損傷。如果豬每天攝入20 g蛋白質(zhì)，那么因為黏液和細胞，可能從腸道中流失1/3。所以，積極保護胃腸道，可以有效減少蛋白質(zhì)的流失。

2.3 仔豬的胃腸道發(fā)育系統(tǒng)可分為三個階段

產(chǎn)前階段、新生階段和斷奶后階段。產(chǎn)前階段(妊娠期)主要以胃腸道內(nèi)腔細微發(fā)育為主；新生階段主要是上皮細胞快速更新，與哺乳密切相關(guān)；斷奶后階段與消化系統(tǒng)對固體日糧的適應(yīng)性關(guān)系密切。

2.4 產(chǎn)前階段(妊娠期)仔豬腸道發(fā)育特點

產(chǎn)前階段(妊娠期)已為出生后準備了營養(yǎng)吸收所需的復(fù)雜的多細胞系統(tǒng)(逐漸發(fā)育)。仔豬在出生時就具有了所有的消化潛能以便開始在子宮外生活，但出生后的消化系統(tǒng)需要活化和調(diào)整，初乳的采食提供了所需的活化信號。在胎兒發(fā)育過程中腸道絨毛就已形成，且具有一定的功能。早在妊娠期的第46天就能觀察到胎兒腸絨毛上皮細胞中氨基酸的轉(zhuǎn)運過程。氨基酸的吸收率隨著妊娠期的延長而增加，并在出生前的短時間內(nèi)迅速增加。同樣，碳水化合物的消化和吸收能力也在出生時就已建立。前胃的生長發(fā)育與全身的生長發(fā)育速率相似。胃液的pH隨著妊娠期的推進而逐漸下降，出生時pH達到2～4。

2.5 采食初乳24 h內(nèi)仔豬腸道發(fā)育的變化

采食初乳后的第6小時，仔豬腸道發(fā)育速度達到最快，腸壁增厚，使黏膜表面積大大增加。新生仔豬采食初乳后24 h內(nèi)，腸道對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收功能迅速發(fā)育。

仔豬哺乳期腸道上皮細胞轉(zhuǎn)型處于激烈的變化中，外界環(huán)境的變化、免疫因子的干擾以及疾病的侵襲，都會影響到細胞的轉(zhuǎn)型，影響仔豬的消化和養(yǎng)分的獲取。因此，細胞的轉(zhuǎn)型決定了仔豬的生長健康程度。仔豬出生后早期，伴隨著腸道的快速生長，隱窩細胞快速增殖，小腸上皮細胞逐漸轉(zhuǎn)型，發(fā)育成熟。胚胎型腸上皮細胞中的液泡可分為轉(zhuǎn)運液泡和消化液泡兩類。具有轉(zhuǎn)運液泡的腸上皮細胞分布于整個腸段，其在吸收初乳中大分子物質(zhì)(免疫球蛋白、激素、生長因子等)的過程中發(fā)揮重要作用。

2.6 新生仔豬微生物菌群的變化

新生仔豬微生物菌群的變化非常復(fù)雜，其隨著胃腸道pH的變化而變化，微生物菌群在消化道內(nèi)的定植順序首先是需氧菌，然后是兼性厭氧菌，最后才是專性厭氧菌。厭氧菌雖然最后定植，在數(shù)量上卻占很大優(yōu)勢，約為99 %，兼性厭氧菌和需氧菌約為1 %。乳仔豬腸道微生物的變化對調(diào)節(jié)其胃腸道健康極其重要。一般新生仔豬出生后3 d內(nèi)，體內(nèi)菌落基本和母豬一致，這表明，母子之間也可以交換生態(tài)菌群。7 d后，微生物菌群同母體存在差別，形成自身獨立菌群體系。這一過程，也影響著仔豬健康和其消化道的發(fā)育。此外，仔豬出生后，氨基酸和單糖的吸收率低，但黏膜的快速生長可以補償該現(xiàn)象，因此，養(yǎng)分吸收的總能力并不受影響。黏膜生長的表征是DNA合成的增加、蛋白質(zhì)含量的提高和細胞周轉(zhuǎn)的降低，從而使絨毛和微絨毛表面積顯著增長。其主要原因是，首先初乳中免疫球蛋白與腸腔內(nèi)可溶物質(zhì)通過吞飲作用進入腸細胞；其次，初乳刺激腸細胞基因轉(zhuǎn)錄，進而提高蛋白質(zhì)翻譯水平；再次，初乳促進腸道隱窩細胞的增殖，進而提高DNA含量；最后，腸道微生物定植增加黏膜DNA含量。

2.7 腸道消化酶活性變化

采食初乳后24 h內(nèi)腸道消化酶活性有所變化，很多消化酶活性呈上升趨勢，這實際上是對環(huán)境的適應(yīng)。初乳調(diào)節(jié)了腸道水解酶活性的快速變化，對于完全吃乳的仔豬，腸道水解酶活性變化非?？?。所有這些變化表明，仔豬出生后幾乎是立即適應(yīng)性進化，為消化和吸收非乳類食物做準備(圖1)。胃中的pH變化也同樣有所差異(表1、2)。

圖1 仔豬消化酶發(fā)育模式

哺乳期仔豬胃腸道生長發(fā)育迅速的原因：第一，仔豬出生后，受內(nèi)源性NO作用，腸道基底血管阻力減小，血流量增加，絨毛迅速增長；第二，“腸道屏障”打開，初乳蛋白特別是免疫球蛋白被快速吸收并儲存在腸細胞的大液泡內(nèi)，顯著增加了細胞體積，并促進腸上皮蛋白合成；第三，腸道上皮細胞內(nèi)有絲分裂增加，細胞凋亡抑制，有絲分裂與細胞凋亡的比值在出生后2 d內(nèi)可增加一倍；第四，仔豬腸道絨毛上存在大量橫溝結(jié)構(gòu)，可使腸絨毛延長而無需額外消耗能量，仔豬初生時，橫溝的深度可達到20 μm，而出生后橫溝的數(shù)量和深度顯著減少。

3 通過母體營養(yǎng)調(diào)控仔豬胃腸道發(fā)育

在妊娠和哺乳母豬日糧中添加生物活性物質(zhì)(?；撬?、L-肉堿、多不飽和脂肪酸、黃酮類、抗氧化劑以及維生素C、A、E)，可實現(xiàn)對母豬的營養(yǎng)調(diào)控。這些制劑經(jīng)過科學(xué)配方，可保證胎兒晚期從胎盤中獲得理想的營養(yǎng)供給，在泌乳期分泌理想的母乳。通過向母豬妊娠期與哺乳期日糧中添加符合生物活性的物質(zhì)制劑，使仔豬胃黏膜中的蛋白水解活性增加，仔豬出生后1 d內(nèi)小腸黏膜對初乳蛋白的吸收能力增強，體重增加，骨骼迅速發(fā)育。

妊娠或哺乳母豬日糧中添加生物活性物質(zhì)，可加快仔豬小腸上皮細胞成熟，并在斷奶時更好地適應(yīng)固體飼料。在妊娠期母豬日糧中添加具有抗氧化活性的物質(zhì)，仔豬空腸中段隱窩細胞有絲分裂指數(shù)在出生一周后顯著增加，而P53蛋白的表達水平極低。添加生物活性物質(zhì)可減少新生仔豬腸道黏膜的氧自由基，導(dǎo)致需消除的隱窩破損細胞減少，完整的腸上皮細胞數(shù)量增加。細胞有絲分裂與細胞凋亡的比值增加，腸上皮細胞成熟加快。在妊娠后期和泌乳期，母豬日糧中添加多種生物活性化合物可顯著減少仔豬初次采食后小腸黏膜細胞凋亡指數(shù)，較好地吸收初乳，仔豬上皮細胞有絲分裂指數(shù)增加，促使腸上皮細胞轉(zhuǎn)型和腸道黏膜發(fā)育成熟。

4 調(diào)控哺乳期仔豬營養(yǎng)促進腸道發(fā)育

初乳中固有的生長因子和激素均可有效促進和調(diào)節(jié)仔豬腸道發(fā)育。

4.1 胃泌素

胃泌素是一種由胃與十二指腸分泌的小肽類激素，對仔豬胃腸道發(fā)育有重要作用。

4.2 多胺

多胺作為一種重要的能源物質(zhì)，可用于新生仔豬飼料，以提高腸道吸收能力與腸細胞增殖。

4.3 生長因子

IGF-I、Insulin等乳源性生長因子可顯著促進新生仔豬胃腸道發(fā)育(小腸絨毛高度降低，空腸中段隱窩深度增加，空腸隱窩細胞有絲分裂指數(shù)顯著升高，消化酶活性提高)。

4.4 瘦素

胃腸道發(fā)育對哺乳期營養(yǎng)調(diào)控非常敏感，在新生仔豬配方乳中添加瘦素，可降低細胞凋亡指數(shù)，細胞有絲分裂指數(shù)增加，并可加快黏膜發(fā)育成熟。

4.5 菜豆凝集素

在仔豬出生后10 d、11 d和12 d時，用25 %菜豆凝集素進行灌胃，發(fā)現(xiàn)大部分小腸絨毛高度降低，空腸中段隱窩深度增加，空腸隱窩細胞有絲分裂指數(shù)顯著升高，而凋亡并未發(fā)生顯著變化；同時伴隨液泡狀腸上皮細胞的快速消失，紋狀緣二糖酶動力學(xué)改變，腸道組織通透性減少，表明菜豆凝集素能加快哺乳仔豬腸道發(fā)育成熟，促進隱窩細胞增殖和腸道上皮細胞轉(zhuǎn)型，上皮細胞空泡形成減少，腸道屏障作用增強，使仔豬更好地適應(yīng)斷奶，促進機體生長和健康。

4.6 丁酸甘油酯

添加丁酸甘油酯可提高宮內(nèi)發(fā)育遲緩(IUGR)哺乳仔豬的腸道免疫功能，改善黏膜完整性與消化酶活力。IUGR仔豬出生時腸道黏膜免疫功能發(fā)育不完全，對外界病原體的抵抗力差，丁酸甘油酯可有效緩解IUGR仔豬這一不良狀況。

4.7 精氨酸

給7日齡IUGR仔豬飼喂含有1.12 %精氨酸的人工乳，可改善其14日齡時的腸道發(fā)育狀況。精氨酸通過激活腸道黏膜Akt 與mTOR信號傳導(dǎo)通路，促進黏膜組織中的蛋白質(zhì)合成，降低腸上皮細胞的凋亡。

4.8 中鏈甘油三酯

使用中鏈甘油三酯替代仔豬日糧中的豆油，可提高IUGR仔豬肝臟中谷胱甘肽氧化還原循環(huán)的代謝速率，降低氧自由基水平與肝臟氧化應(yīng)激程度，顯著提高低初生重斷奶仔豬的生長性能。

圖2 仔豬健康關(guān)鍵點

5 結(jié)語

仔豬斷奶前的生理特點可以歸納為母豬乳+補料、微生態(tài)(乳酸桿菌增殖)、胃腸pH、消化酶、腸形態(tài)學(xué)(絨毛與隱窩)、生理性貧血、糖元儲備有限、免疫學(xué)(依賴被動免疫，主動免疫未構(gòu)建完善)。

仔豬斷奶后的生理特點可以歸納為日糧成分和類型的改變，腸內(nèi)微生物區(qū)系變化，飼料蛋白質(zhì)量改變，小腸組織形態(tài)學(xué)變化，pH、酶、特制飼料(包括酸化劑、酶制劑、核苷酸、電解質(zhì)、益生菌、寡糖、氨基酸、維生素、天然植物活性物、短鏈脂肪酸、過敏原和抗?fàn)I養(yǎng)因子的鈍化等)。以下是仔豬平穩(wěn)渡過出生應(yīng)激期應(yīng)注意的四大因素(圖2)。