姜麗娜，張 豫，李學梅，徐光武，胡乃月，王亞帆，李春喜

(河南師范大學 生命科學學院，河南 新鄉(xiāng) 453007)

外源氮對小麥離體穗干物質(zhì)及Zn積累、分配規(guī)律的影響

姜麗娜，張 豫，李學梅，徐光武，胡乃月，王亞帆，李春喜

(河南師范大學 生命科學學院，河南 新鄉(xiāng) 453007)

為分析外源氮與小麥穗部建成的關(guān)系，采用離體穗培養(yǎng)的方法，研究了不同質(zhì)量濃度外源氮(NH4NO3)供給條件下，小麥離體穗部干物質(zhì)及微量元素Zn的積累和分配規(guī)律。結(jié)果表明，隨培養(yǎng)時間的增加，離體穗干物質(zhì)積累總量呈增加趨勢。外源氮促進了離體穗干物質(zhì)的積累，培養(yǎng)25 d，周麥18(Z18)和濟麥22(J22)穗部干物質(zhì)積累量均以N0.5處理最高，以N0處理最低。隨外源氮水平的增加，旗葉、旗葉鞘、穗下節(jié)干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運率變化趨勢相同，外源氮供給降低了穗部營養(yǎng)器官干物質(zhì)對籽粒的貢獻率；但高氮處理促進了旗葉干物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運，N2.0處理下，Z18和J22離體穗干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量均表現(xiàn)為旗葉>旗葉鞘>穗下節(jié)。穗離體培養(yǎng)過程中，Z18穗器官Zn積累量峰值早于J22。離體穗器官中，Z18培養(yǎng)20 d、J22培養(yǎng)15 d和20 d時，在所有氮質(zhì)量濃度處理下均以籽粒Zn積累量較高，旗葉鞘較低。培養(yǎng)25 d，Z18籽粒Zn積累量高于J22，但在N0.5和N1.5處理下其旗葉、穗下節(jié)及穗軸+穎殼Zn積累量則低于 J22。外源氮供給對小麥離體穗的Zn積累有促進作用，但是過高質(zhì)量濃度的氮供應會抑制Zn積累。培養(yǎng)25 d，Z18和J22離體穗的Zn積累量均以N0.5處理最高，籽粒Zn積累量分別以N1.0和 N0.5處理最高。

小麥； 離體穗培養(yǎng)； 干物質(zhì)； Zn積累

Zn是生物體重要的微量元素之一，與作物生長和人類健康密切相關(guān)[1]。谷類食物中Zn等微量元素的利用率僅有20%～40%[2]，提高谷類作物籽粒中微量元素的含量以改善人類微營養(yǎng)缺乏的問題，已成為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)研究的內(nèi)容之一[3-4]。

小麥是我國華北地區(qū)的主要糧食作物，其產(chǎn)量和品質(zhì)與我國的糧食安全密切相關(guān)。氮素對小麥的生長發(fā)育起著重要的調(diào)控作用，其與小麥籽粒微量元素的含量亦有一定的相關(guān)關(guān)系[5]。施用氮肥可以提高植株對Zn的吸收積累[6]，改善籽粒對Zn的吸收能力[7-8]。大田試驗條件下，氮素與小麥穗部生長關(guān)系的研究經(jīng)常受到各種復雜多變的環(huán)境因子及植株器官間相互作用的影響。而采用穗離體培養(yǎng)的方法，可以人為控制“源”，以研究“源”對“庫”生長的影響[9-11]。為此，采用離體穗培養(yǎng)的方法，分析了不同濃度外源氮供給對小麥離體穗干物質(zhì)及穗部Zn積累的影響，以期為外源氮對小麥籽粒建成的調(diào)控及提高籽粒Zn含量提供理論和技術(shù)支撐。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為周麥18和濟麥22(分別以Z18和J22表示)。試驗于2011—2012年在河南省?？h矩橋鎮(zhèn)劉寨村試驗田(35°40′N、114°33′E)進行。土壤含有機質(zhì)12.01 g/kg、全氮1.12 g/kg、堿解氮36.9 mg/kg、速效磷34.8 mg/kg、速效鉀159 mg/kg。選取田間生長一致且同日開花的單莖進行標記，花后5 d將標記單莖從基部剪去，于室內(nèi)進行離體穗培養(yǎng)。

1.2 離體穗培養(yǎng)方法

將所取單莖從倒2節(jié)間剪斷，去除倒2葉、倒2節(jié)及其葉鞘，保留旗葉、旗葉鞘、穗下節(jié)及完整的穗部。于超凈工作臺上將離體穗的下部依次用75%乙醇溶液、0.1% HgCl2溶液表面消毒，經(jīng)滅菌水沖洗干凈，將離體穗插入裝有液體培養(yǎng)基的廣口培養(yǎng)瓶中，以醫(yī)用脫脂棉封口固定麥穗。每瓶6穗，培養(yǎng)瓶置于1～2 ℃淺層水浴中，培養(yǎng)室光照16 h/d。

培養(yǎng)液采用無N培養(yǎng)基[12]，蔗糖質(zhì)量濃度為30 g/L，以NH4NO3為N源，質(zhì)量濃度分別為0、0.5、1.0、1.5、2.0 g/L(以N0、N0.5、N1.0、N1.5、N2.0表示)，每處理重復4次。

1.3 測定項目與方法

于培養(yǎng)10、15、20、25 d，將各處理下培養(yǎng)瓶中的離體穗取出，按器官分開，去離子水沖洗，烘干，稱質(zhì)量。然后將樣品粉碎，采用酸消解—原子吸收火焰法測定樣品Zn含量[8]。根據(jù)各器官Zn含量及干物質(zhì)積累量，計算各器官Zn積累量。離體穗營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率及對籽粒的貢獻率以下式[13]計算：

營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量=離體穗營養(yǎng)器官最大干物質(zhì)量-成熟時該器官干物質(zhì)量；

營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率=離體穗營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量/該器官最大干物質(zhì)量×100%；

營養(yǎng)器官干物質(zhì)貢獻率=離體穗營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量/收獲時籽粒干物質(zhì)量×100%。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗結(jié)果用Excel 2003和SPSS 11.0統(tǒng)計軟件進行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源氮對小麥離體穗干物質(zhì)積累的影響

離體麥穗干物質(zhì)積累量隨培養(yǎng)時間的增加總體呈增加趨勢(圖1)。N0.5處理下，離體穗干物質(zhì)量持續(xù)增加，至25 d達到最高值。N0處理下，Z18離體穗干物質(zhì)積累量在培養(yǎng)10 d和15 d時高于其他處理，之后呈下降趨勢；J22在培養(yǎng)10 d時亦高于其他處理，之后增幅較小，至25 d，2個品種穗干物質(zhì)積累量均以N0處理最低。對于N1.5處理，隨著培養(yǎng)時間的增加，兩品種離體穗干物質(zhì)積累量均呈先增后降的變化趨勢，均在培養(yǎng)20 d時達到高峰值。說明外源氮對穗部干物質(zhì)積累有一定的調(diào)控作用，2個品種對氮的響應不完全一致。N2.0處理下，J22離體穗干物質(zhì)積累量隨培養(yǎng)時間的增加而持續(xù)增加，在培養(yǎng)25 d時達到最高值，其干物質(zhì)積累量僅低于N0.5處理，而在培養(yǎng)的10～20 d，該處理下穗部干物質(zhì)積累量均低于其他處理。外源氮對J22離體穗干物質(zhì)積累的影響主要表現(xiàn)在后期，培養(yǎng)10 d，離體穗干物質(zhì)積累量隨供氮水平的增加而降低，表現(xiàn)為N0>N0.5>N1.0>N1.5>N2.0；培養(yǎng)20～25 d，外源氮促進了穗部干物質(zhì)的積累，至25 d，表現(xiàn)為N0.5>N2.0>N1.5>N1.0>N0。

圖1 不同外源氮供給條件下離體穗干物質(zhì)積累量

2.2 外源氮對小麥離體穗營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)移的影響

隨外源氮水平的增加，旗葉、旗葉鞘、穗下節(jié)干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運率變化趨勢總體相同，品種之間存在差異(表1)。在0.5～1.5 g/L(N0.5、N1.0、N1.5)時，隨供氮水平的增加，Z18離體穗旗葉、旗葉鞘和穗下節(jié)干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量下降；N2.0處理下，穗下節(jié)干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量仍表現(xiàn)為下降，而旗葉、旗葉鞘則表現(xiàn)為增加，總轉(zhuǎn)運量表現(xiàn)為N0>N2.0>N0.5>N1.0>N1.5。N0.5、N1.0、N1.5條件下，Z18干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量以穗下節(jié)較高，而高濃度氮(N2.0)下，旗葉干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量較高。J22穗部干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量在N0處理下表現(xiàn)為旗葉鞘>穗下節(jié)>旗葉。N2.0處理下，J22離體穗干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量與Z18相同，均為旗葉>旗葉鞘>穗下節(jié)。因此，高氮處理促進了旗葉干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運。從穗部總轉(zhuǎn)運量來看，低氮處理下(N0、N0.5)J22和Z18差異較小，N1.0、N1.5、N2.0條件下則表現(xiàn)為J22>Z18。

表1 不同外源氮供給條件下離體穗干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運

離體穗旗葉、旗葉鞘、穗下節(jié)干物質(zhì)對籽粒的總貢獻率以N0處理最大，Z18表現(xiàn)為N0>N2.0>N0.5>N1.0>N1.5，J22表現(xiàn)為N0>N1.5>N1.0>N2.0>N0.5，表明外源氮供給降低了營養(yǎng)器官對籽粒干物質(zhì)的貢獻率。從各器官干物質(zhì)對籽粒貢獻率來看，低氮供給下(N0、N0.5、N1.0)旗葉的貢獻率較低，高氮供給下(N2.0)旗葉的貢獻率較高，Z18和J22旗葉干物質(zhì)貢獻率的高峰值分別出現(xiàn)在N2.0和N1.5處理。2個品種旗葉鞘和穗下節(jié)的貢獻率以N0處理表現(xiàn)較高。

2.3 外源氮對小麥離體穗營養(yǎng)器官Zn積累量的影響

不同氮質(zhì)量濃度下，離體穗各器官Zn積累量如表2所示。離體穗器官中，Z18培養(yǎng)20 d，所有處理均以籽粒Zn積累量較高。培養(yǎng)25 d，Z18籽粒Zn積累量及積累百分比均高于J22，但在N0.5和N1.5處理下其旗葉、穗下節(jié)及穗軸+穎殼Zn積累量則均低于J22。氮質(zhì)量濃度的增加有利于提高成熟期離體穗各器官Zn積累，過高則會產(chǎn)生一定的抑制作用。

離體培養(yǎng)過程中，Z18穗器官Zn積累量峰值出現(xiàn)早于J22。Z18旗葉Zn積累量在培養(yǎng)15 d(N1.5處理為培養(yǎng)10 d)達到峰值，之后Zn積累量降低，培養(yǎng)25 d表現(xiàn)為N1.5>N0.5>N1.0>N2.0>N0；J22旗葉Zn積累量除N1.0處理在培養(yǎng)15 d最高外，其他處理均在培養(yǎng)25 d表現(xiàn)最高。旗葉鞘Zn積累量，Z18以N1.0處理培養(yǎng)15 d表現(xiàn)最高，J22以N1.5處理培養(yǎng)20 d表現(xiàn)最高。從穗下節(jié)Zn積累量來看，Z18以N1.0處理培養(yǎng)10 d表現(xiàn)最高，J22以N0.5處理培養(yǎng)25 d表現(xiàn)最高。穗軸+穎殼的Zn積累量在培養(yǎng)10～20 d基本上都呈增加趨勢，培養(yǎng)20～25 d，Z18在N0.5和N2.0處理Zn積累量仍呈增加趨勢，其他處理均下降；J22在N0.5、N1.0處理下培養(yǎng)10～25 d 均表現(xiàn)增加趨勢，其他處理在培養(yǎng)10～20 d 呈增加趨勢，20～25 d呈下降趨勢。籽粒Zn積累量在10～15 d表現(xiàn)為增加，之后因品種和處理而異。Z18籽粒Zn積累量在N0.5處理下持續(xù)上升，N1.5和N2.0處理于培養(yǎng)20 d達到峰值，N0、N1.0處理于培養(yǎng)15 d 達到峰值，之后下降，在20～25 d略有增加，但變幅不大。J22籽粒Zn積累量在N0.5、N1.5、N2.0處理下均表現(xiàn)為持續(xù)增加，N1.0處理的峰值出現(xiàn)在培養(yǎng)20 d，N0處理在培養(yǎng)15～20 d 略有下降，之后上升，于培養(yǎng)25 d表現(xiàn)最高。

表2 不同外源氮供給條件下小麥離體穗各器官Zn積累量及積累百分比 μg/穗,%

注：括號中的數(shù)值為器官Zn占離體穗Zn積累量的百分比。

不同氮水平下離體穗Zn積累量如圖2所示。培養(yǎng)25 d，2個品種均以N0.5處理Zn積累量最高。外源氮供給對離體穗Zn積累有一定的促進作用，提高了離體穗Zn積累量，但是過高濃度的氮供應會抑制Zn積累。

不同氮質(zhì)量濃度下，Z18和J22離體穗Zn積累量增長的幅度雖有一定的差異但積累量差異不大。培養(yǎng)10～15 d，Z18離體穗Zn積累量增加迅速，之后N0、N1.0、N2.03個處理表現(xiàn)為持續(xù)下降。培養(yǎng)25 d，穗Zn積累量表現(xiàn)為N0.5>N1.0>N1.5>N2.0>N0。J22離體穗Zn積累量在培養(yǎng)10～15 d均增加，15～20 d除N0處理外亦保持升高趨勢，20～25 d，N0、N0.5、N2.0處理仍表現(xiàn)為升高，培養(yǎng)25 d時，穗Zn積累量表現(xiàn)為N0.5>N1.5>N0>N2.0>N1.0。

圖2 不同氮質(zhì)量濃度下穗部Zn積累量

3 結(jié)論與討論

氮肥施用與小麥籽粒微營養(yǎng)品質(zhì)密切相關(guān)[7,8,14-15]。離體穗培養(yǎng)作為一種可以避免穗與其他器官相互作用的試驗方法，已廣泛應用于試驗研究[9,10,13,16-17]。本研究結(jié)果表明，隨培養(yǎng)時間的增加，外源氮供給促進了Z18和J22離體穗干物質(zhì)的積累，高質(zhì)量濃度氮處理對Z18和J22穗干物質(zhì)積累雖有一定的抑制作用，但其效果仍優(yōu)于缺氮處理。小麥籽粒的形成除了取決于營養(yǎng)器官花前積累的干物質(zhì)在花后向籽粒的運轉(zhuǎn)，還來源于葉片、莖鞘等營養(yǎng)器官在花后形成的光合同化物的再分配。本研究結(jié)果表明，從轉(zhuǎn)運量上看，離體穗培養(yǎng)下Z18和J22旗葉干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運量均表現(xiàn)為N2.0處理最高，旗葉鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量以N0處理較高。從轉(zhuǎn)運率上看，Z18離體穗旗葉和旗葉鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率以N2.0處理最高，穗下節(jié)干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率以N0處理最高；J22旗葉干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率以N1.5處理最高，而旗葉鞘和穗下節(jié)干物質(zhì)轉(zhuǎn)運率表則以N0處理最高。由此可以看出，高質(zhì)量濃度外源氮供給提高了Z18和J22離體穗旗葉干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和轉(zhuǎn)運率，無外源氮供給(N0)下Z18旗葉鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和J22旗葉鞘干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量和穗下節(jié)轉(zhuǎn)運率均較高。這與之前的研究結(jié)果基本一致[13]。Z18離體穗營養(yǎng)器官對籽粒的總貢獻率表現(xiàn)為N0>N2.0>N0.5>N1.0>N1.5，J22離體穗營養(yǎng)器官對籽粒的總貢獻率表現(xiàn)為N0>N1.5>N1.0>N2.0>N0.5，表明在籽粒形成過程中，外源氮供給增加，營養(yǎng)器官對籽粒干物質(zhì)的貢獻率反而降低，這可能是營養(yǎng)器官為了保證自身生長而吸收充足的營養(yǎng)物質(zhì)，延緩了其衰老進程。

Z18和J22離體穗Zn積累量總體上呈先增后降的變化趨勢。隨外源氮供給濃度增加，培養(yǎng)25 d，Z18離體穗Zn積累量表現(xiàn)為N0.5>N1.0>N1.5>N2.0>N0；J22離體穗Zn積累量表現(xiàn)為N0.5>N1.5>N0>N2.0>N1.0。這表明外源氮供給對離體穗Zn積累有促進作用，但是過高質(zhì)量濃度的氮供應會抑制Zn積累。籽粒是離體穗Zn分配的主要器官，隨著外源氮質(zhì)量濃度增加，離體穗籽粒中Zn積累量亦有所上升，有利于改善籽粒的微營養(yǎng)品質(zhì)。本研究表明，Z18和J22以籽粒Zn積累量較高，培養(yǎng)25 d，Z18籽粒Zn積累量表現(xiàn)為N1.0>N1.5>N0.5>N2.0>N0；J22籽粒Zn積累量表現(xiàn)為N0.5>N1.5>N0>N1.0>N2.0。培養(yǎng)25 d，兩品種各器官Zn積累量表現(xiàn)不一致，Z18籽粒Zn積累量及積累百分比均高于J22，但在N0.5和N1.5處理下其旗葉、穗下節(jié)及穗軸+穎殼Zn積累量則低于J22。

綜合來看，籽粒建成過程中，一定質(zhì)量濃度的外源氮供給(N0.5)促進了離體穗部發(fā)育和籽粒Zn積累。因此，在小麥植株生長的后期，需要保證一定的氮素供應以促進籽粒的Zn營養(yǎng)品質(zhì)。本研究是在離體穗培養(yǎng)條件下，通過控制不同的外源氮供給，研究了其對穗部生長的影響，其結(jié)果對指導小麥田間栽培有一定的意義。大田所處生態(tài)環(huán)境條件較為復雜，光、溫、水等氣象要素，栽培管理技術(shù)，自然災害等不可控因素較多，小麥籽粒發(fā)育和營養(yǎng)品質(zhì)建成均受到這些因素的影響。因此，在后續(xù)的研究中，仍需進一步研究小麥穗部干物質(zhì)及Zn積累對氮肥的響應機制，建立相應的調(diào)控模型，并在田間試驗中進行驗證。

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Effects of Exogenous Nitrogen on Dry Matter， Zn Accumulation and Distribution Law of Detached Wheat SpikesinvitroCulture

JIANG Lina,ZHANG Yu,LI Xuemei,XU Guangwu,HU Naiyue,WANG Yafan,LI Chunxi

(College of Life Sciences,Henan Normal University,Xinxiang 453007,China)

In order to study the relationship of nitrogen and wheat spike growth,effects of exogenous nitrogen on dry matter and Zn accumulation and distribution law of detached wheat spikesinvitroculture were studied.NH4NO3was the nitrogen source.Zhoumai 18(Z18) and Jimai 22(J22) were chosen as the materialsinvitroear culture.The results showed that dry matter accumulation of detached spikes increased as the culture time went on.Exogenous nitrogen promoted dry matter accumulation of detached spikes. At 25 d after cultivation,dry matter accumulation of detached spikes reached the highest value under N0.5treatment and the lowest value under N0treatment.With the adding of exogenous nitrogen level,the variation trend of dry matter transportation amount appeared as same as transportation rate in flag leaf,flag leaf sheath and peduncle.And exogenous nitrogen reduced the contribution rate of vegetable organs dry matter to grain, while higher nitrogen could accelerate the transportation of dry matter in flag leaf to grain.The order of dry matter transportation amounts of Z18and J22was the same as flag leaf>flag leaf sheath>peduncle under N2.0treatment.During the culture,Zn accumulation maximum in spike organ of Z18appeared earlier than that of J22.Among the organs of detached spike,Z18had the higher Zn accumulation in grain and lower Zn accumulation in flag leaf sheath at 20 d after cultivation,meanwhile,J22showed the same trend at both 15 d and 20 d after cultivation.Zn accumulation in grains of Z18was higher than that of J22,while flag leaf,flag leaf sheath,peduncle,glume and spike-stalk were all lower than that of J22under N0.5and N1.5treatments.Exogenous nitrogen was beneficial to Zn accumulation of detached spike,but too high nitrogen application amount could inhibit the Zn accumulation.At 25 d after cultivation,Zn accumulation of detached spike in both Z18and J22were the highest under N0.5treatment,and for grain,were under N1.0and N0.5,respectively.

wheat; detached spikesinvitroculture; dry matter; Zn(Zinc) accumulation

2015-10-09

國家自然科學基金項目(U1204313)；國家科技支撐計劃項目(2012BAD14B08,2013BAD07B14,2013BAD07B07)

姜麗娜(1973-)，女，河南延津人，教授，博士，主要從事作物高產(chǎn)高效生理研究。E-mail：jianglina73@yahoo.com

S512.1

A

1004-3268(2016)05-0022-06