楊玉霞， 陳雪飛， 胡 平， 夏燕莉， 周先建， 張 美， 曹 柳

(四川省中醫(yī)藥科學院，四川成都 610041)

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川半夏塊莖產(chǎn)量性狀的相關(guān)和通徑分析

楊玉霞， 陳雪飛， 胡 平， 夏燕莉， 周先建， 張 美， 曹 柳*

(四川省中醫(yī)藥科學院，四川成都 610041)

摘要[目的]研究川半夏主要農(nóng)藝性狀及與塊莖產(chǎn)量間的相關(guān)關(guān)系，為川半夏育種和高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。[方法]對來自四川各地的22份半夏資源的產(chǎn)量性狀進行相關(guān)和通徑分析，并進行統(tǒng)計分析。[結(jié)果]13個主要農(nóng)藝性狀對塊莖產(chǎn)量影響的順序從大到小依次為增殖率、中粒單粒重、中粒直徑、小粒單粒重、小粒直徑、大粒直徑、大粒單粒重、單株葉重、大粒率、增產(chǎn)率、小粒率、株高、中粒率。逐步回歸分析表明，大粒直徑、大粒單粒重、中粒單粒重、小粒單粒重、中粒率、小粒率及增殖率是影響半夏單株塊莖產(chǎn)量的主要因素。單株增殖率對塊莖產(chǎn)量的直接效應最大，其次為小粒率和大粒單粒重。[結(jié)論]單株增殖率和小粒率是川半夏品種選育的主要目標性狀和高產(chǎn)栽培的主攻方向。半夏高產(chǎn)株型應是單株增殖率高、大塊莖多、小塊莖少、中塊莖適中者。

關(guān)鍵詞川半夏；單株塊莖產(chǎn)量；相關(guān)分析；通徑分析

半夏為天南星科植物半夏Pinelliaternata(Thunb.) Bteit.的干燥塊莖，具有燥濕化痰、降逆止嘔、消痞散結(jié)等功效[1]。四川為半夏主產(chǎn)區(qū)之一，古今皆有記載，其中以南充、武勝、安岳、達州等地產(chǎn)量大、質(zhì)量較優(yōu)[2]。近年來，由于過度采挖，半夏野生資源遭受嚴重破壞。人工栽培成為解決半夏資源枯竭問題、滿足市場需求的有效途徑之一。半夏具有豐富的遺傳多樣性，經(jīng)濟性狀尚待深入研究。前人主要對半夏施肥[3-5]、種植密度[6-8]、種莖規(guī)格[9-12]、生長調(diào)節(jié)劑[13-14]、播種期[15]及采收期[16]等栽培措施對其產(chǎn)量和質(zhì)量的影響進行了研究，對主要農(nóng)藝性狀與產(chǎn)量的相關(guān)性研究甚少[17-19]，且由于所考察性狀、研究材料、栽培環(huán)境等有所差異，各自的結(jié)論不盡相同。該試驗對22份川半夏13個主要農(nóng)藝性狀與單株塊莖產(chǎn)量(鮮產(chǎn))進行相關(guān)和通徑分析，旨在為川半夏育種和高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料供試材料來自于四川閬中、樂山、宜賓等地，共22份，除材料1為栽培居群外，其余均為野生居群(表1)，經(jīng)四川省中醫(yī)藥科學院舒光明研究員鑒定為三葉半夏P.ternate。

表1供試材料編號及來源

Table 1Accession numbers and its sources of the tested materials

編號No.來源地Source編號No.來源地Source1四川省閬中市五馬鄉(xiāng)12四川省樂山市沐川縣黃丹鎮(zhèn)茨竹鄉(xiāng)2四川省綿陽市涪城區(qū)青義鎮(zhèn)13四川省樂山市犍為縣金石井鎮(zhèn)五四村3四川省涼山州普格縣紅軍樹村14四川省樂山市犍為縣下渡鄉(xiāng)文碧村1組4四川省成都市青白江區(qū)桔豐村5組15四川省樂山市犍為縣下渡鄉(xiāng)文碧村3組5四川省成都市大邑縣出江鎮(zhèn)香桂村1組16四川省南充市西充縣雙鳳鎮(zhèn)四村1組6四川省成都市大邑縣王泗鎮(zhèn)文筆村17四川省萬源市白羊鄉(xiāng)三清廟村趙溪溝7四川省自貢市榮縣東佳鎮(zhèn)南桿村1組18四川省廣安市岳池縣白廟鎮(zhèn)三教寺村8四川省自貢市榮縣東佳鎮(zhèn)南家村3組19四川省宜賓市屏山縣高榮鎮(zhèn)三洞村9四川省自貢市榮縣東佳鎮(zhèn)南家村5組20四川省宜賓市鹽亭縣櫸溪鄉(xiāng)千佛村2組10四川省阿壩州汶川縣綿虒鎮(zhèn)板橋村21四川省內(nèi)江市資中縣太平鎮(zhèn)合鄉(xiāng)村1組11四川省樂山市沐川縣黃丹鎮(zhèn)高坎子22四川省內(nèi)江市資中縣太平鎮(zhèn)合鄉(xiāng)村4組

1.2試驗方法試驗于2015年3月在四川省樂山市犍為縣五四村半夏試驗地進行。試驗地前作為玉米，地勢平坦，肥力均勻，壤土，土壤養(yǎng)分全鉀、全氮、全磷、有機質(zhì)含量分別為36.77、0.62、0.10、82.40 g/kg，速效氮、有效磷及速效鉀含量分別為141.40、51.27、179.33 mg/kg，pH 7.53。用隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復，小區(qū)面積3 m2(3 m×1 m)，株行距3 cm×7 cm，每3行播種100粒(株)，播種密度500粒(株)/m2，栽培及田間管理同大田生產(chǎn)。

9月下旬取樣3行(100株)，室內(nèi)考察100株種莖產(chǎn)生的大(塊莖直徑≥1.5 cm)、中(1.0 cm≤塊莖直徑<1.5 cm)、小(塊莖直徑<1.0 cm)塊莖粒數(shù)及其塊莖總鮮重，取平均值得到大、中、小粒單粒重及其所占比率，并結(jié)合播種量及實收產(chǎn)量折算得到單株產(chǎn)量、增產(chǎn)率及增殖率。另外，隨機取樣10株，考察株高、單株葉重，大、中、小粒直徑，并以平均值進行統(tǒng)計分析，數(shù)據(jù)處理采用DPS軟件[20]和Excel軟件。

2結(jié)果與分析

2.1主要農(nóng)藝性狀表現(xiàn)及方差分析從表2可以看出，半夏不同居群間14個性狀的變異幅度較大，存在極顯著的差異。各個性狀的峰度均小于1，分布頻率大致接近正態(tài)分布，表明可對這14個相關(guān)性狀進行通徑分析。

2.2主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析相關(guān)分析表明(表3)，其他性狀與單株塊莖產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)絕對值由大到小依次為增殖率、中粒單粒重、中粒直徑、小粒單粒重、小粒直徑、大粒直徑、大粒單粒重、單株葉重、大粒率、增產(chǎn)率、小粒率、株高、中粒率，即以增殖率與單株塊莖產(chǎn)量間的相關(guān)系數(shù)最大，中粒率與單株塊莖產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)最小。

在各性狀中，單株塊莖產(chǎn)量與中粒直徑、中粒單粒重、小粒直徑、小粒單粒重、增殖率呈極顯著的正相關(guān)，但與小粒率、增產(chǎn)率呈負相關(guān)；小粒單粒重與大粒直徑、大粒單粒重、中粒直徑、中粒單粒重、小粒直徑呈顯著或極顯著的正相關(guān)，株高與單株葉重、中粒率呈極顯著的正相關(guān)，大粒單粒重與中粒直徑、中粒單粒重、小粒單粒重呈顯著或極顯著正相關(guān)，中粒單粒重與中粒直徑呈極顯著正相關(guān)，小粒直徑與中粒直徑、中粒單粒重呈極顯著正相，大粒直徑與大粒單粒重、中粒直徑、中粒單粒重、小粒單粒重呈極顯著正相關(guān)。此外，大粒率與中粒率、單株產(chǎn)量呈正相關(guān)外，與株高、單株葉重及增殖率等其他12個性狀均呈負相關(guān)，且與小粒率的相關(guān)系數(shù)達到極顯著水平；小粒率與除大粒單粒重、小粒直徑、增產(chǎn)率及增殖率之外的其余9個性狀均呈負相關(guān)，且與大粒率、中粒率達極顯著負相關(guān)。因此，在性狀選擇時，要充分考慮性狀間的相互制約，注重對大、中、小粒單粒重及增殖率的選擇，放寬對大、中、小粒直徑的選擇，適當控制大粒直徑、中小粒率，只有各性狀互相協(xié)調(diào)，才能選出高產(chǎn)川半夏品種。

表2　主要農(nóng)藝性狀的表現(xiàn)及方差分析

注：*、**分別表示5%和1%顯著水平。

Note： * and ** indicated the significant level at 5% and 1%, respectively.

2.3主要農(nóng)藝性狀對單株產(chǎn)量的多元回歸分析分別以13個主要農(nóng)藝性狀為自變量、單株塊莖產(chǎn)量為因變量進行多元逐步回歸，得到最佳回歸方程：Y=2.574-0.040X3+0.319X4+0.748X6+1.222X8-0.028X10-0.044X11+1.094X13(R2=0.988**)。多元回歸分析表明，大粒直徑(X3)、大粒單粒重(X4)、中粒單粒重(X6)、小粒單粒重(X8)、中粒率(X10)、小粒率(X11)及增殖率(X13)是影響半夏單株產(chǎn)量的主要因素。由回歸方程可知，當其他性狀維持在平均水平時，大粒直徑、中粒率及小粒率每減少1個單位(分別為1 mm、1%、1%)或大粒單粒重、中粒單粒重、小粒單粒重及增殖率每增加1個單位(分別為1 g、1 g、1 g、1倍)，單株產(chǎn)量可分別提高0.040、0.028、0.044、0.319、0.748、1.222和1.094 g。即在上述6個性狀中，小粒單粒重對單株產(chǎn)量的貢獻最大，其次為增殖率及中粒單粒重，大粒直徑的貢獻較小。

各性狀對單株產(chǎn)量的偏相關(guān)系數(shù)從大到小依次為增殖率(ry13=0.986**)、小粒率(ry11=-0.929**)、小粒單粒重(ry8=0.780**)、中粒單粒重(ry6=0.770**)、大粒單粒重(ry4=0.564*)、大粒直徑(ry3=-0.157)，表明增殖率對單株產(chǎn)量的影響最大，小粒率次之，大、中、小粒單粒重的作用均達顯著或極顯著水平，而大粒直徑的影響相對較小，表明在半夏育種中可依靠選擇增殖率高的居群、控制小粒率，提高大、中、小粒單粒重來提高單株產(chǎn)量。

表3　主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)分析

注：*、**分別表示5%和1%顯著水平。

Note： * and ** indicated the significant level at 5% and 1%, respectively.

2.4主要農(nóng)藝性狀對單株產(chǎn)量的通徑分析由表4可見，大粒直徑(X3)、大粒單粒重(X4)、中粒單粒重(X6)、小粒單粒重(X8)、中粒率(X10)、小粒率(X11)及增殖率(X13)是影響半夏單株產(chǎn)量的主要因素，這一結(jié)果與多元回歸分析相同。對單株產(chǎn)量的直接效應以增殖率最大，小粒率次之，大粒直徑最小。進一步分析表明，通徑系數(shù)和相關(guān)系數(shù)的符號大體一致，僅大粒直徑、中粒率的相反。增殖率對單株產(chǎn)量的影響最大，主要通過直接效應(0.796)起作用；小粒率對單株產(chǎn)量的作用居第2位，主要以直接效應(-0.515)影響單株產(chǎn)量。大粒單粒重對單株產(chǎn)量的作用為第3位，主要通過直接效應(0.270)及中粒單粒重(0.159)和小粒單粒重(0.111)的間接正效應、增殖率(-0.126)的間接負效應共同影響單株產(chǎn)量。中、小粒單粒重對單株產(chǎn)量主要通過直接效應起作用。大粒直徑對單株產(chǎn)量的影響直接作用最小(-0.063)，為負值，而相關(guān)系數(shù)卻為較大的正值，這是由于其通過大粒單粒重(0.256)、中粒單粒重(0.161)和小粒單粒重(0.135)有較大的正效應，掩蓋了大粒直徑對單株產(chǎn)量的真實作用，表明相關(guān)系數(shù)有時會造成一些假象。該試驗剩余通徑系數(shù)為0.111，表明影響單株產(chǎn)量的主要因素均已包括在內(nèi)。

表4　川半夏6個主要農(nóng)藝性狀對單株產(chǎn)量的通徑分析

注：*、**分別表示5%和1%顯著水平。

Note： * and ** indicated the significant level at 5% and 1%, respectively.

3結(jié)論與討論

(1)各供試材料的單株產(chǎn)量性狀變化較大，在所有的供試材料中，6號材料表現(xiàn)最優(yōu)，其單株產(chǎn)量、增殖率、小粒單粒鮮重均最高，大、中、小粒直徑較大且其比例適中，增產(chǎn)率亦較高，值得進一步選育推廣。該試驗是通過各農(nóng)藝性狀對單株產(chǎn)量的分析結(jié)果，對于群體產(chǎn)量結(jié)果如何，還值得進一步探討。

(2)從相關(guān)和通徑分析的結(jié)果可以看出，某些性狀如大、中、小粒單粒重及增殖率等對單株產(chǎn)量的相關(guān)分析和通徑分析結(jié)果一致，而另一些性狀如大粒直徑、中小粒率等的分析結(jié)果則不盡一致。說明在選擇過程中，性狀之間表型及遺傳關(guān)系復雜，不能僅憑相關(guān)系數(shù)大小而作為選育依據(jù)，還必須進行通徑分析。通徑系數(shù)更有利于解釋其復雜的表型關(guān)系，更能揭示各性狀對單株產(chǎn)量的作用實質(zhì)。

(3)阮培均等[17]研究半夏大塊莖率、中塊莖率、小塊莖率、塊莖百粒重等4個經(jīng)濟性狀與單位面積塊莖產(chǎn)量的相關(guān)性表明，對半夏塊莖產(chǎn)量影響程度從大到小依次為塊莖百粒重、小塊莖率、中塊莖率、大塊莖率；相對增加大塊莖率、塊莖百粒重，降低小塊莖率，中塊莖率控制在一定范圍，可顯著提高半夏塊莖產(chǎn)量。曾小群等[19]研究表明半夏塊莖重、株芽個數(shù)與塊莖質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，塊莖增重、塊莖增重比例、總增重比例與塊莖質(zhì)量呈極顯著負相關(guān)，總增重與塊莖質(zhì)量呈負相關(guān)。該研究多元回歸分析及通徑分析結(jié)果表明，大粒直徑、大粒單粒重、中粒單粒重、小粒單粒重、中粒率、小粒率及增殖率是影響半夏單株產(chǎn)量的主要因素。利用這7個因素與產(chǎn)量構(gòu)成的指數(shù)方程式進行選擇，將大大提高對產(chǎn)量的選擇效果。這一結(jié)果和前人的結(jié)論[17-18]存在差異，究其原因可能是研究材料、考察性狀、栽培環(huán)境等不同所致?？傊瑧獙⒃鲋陈室约按?、中、小粒單粒重作為半夏高產(chǎn)選育的主要目標性狀。在栽培上，也應以提高增殖率、增加大中小粒單粒重為主攻方向，而將大粒直徑、中粒率、小粒率等控制在適當?shù)乃缴稀?/p>

(4)由于產(chǎn)量因素是受多因素影響的復雜性狀，影響因素多而復雜，所以需考慮的因素甚多。該試驗著重考察了影響單株產(chǎn)量的13個性狀，得到的剩余通徑系數(shù)為0.111，表明影響單株產(chǎn)量的主要因素均已包括在內(nèi)，至于其他因素，將在今后的研究中進一步分析。

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基金項目四川省科技廳科技支撐計劃項目(2014SZ0073)。

作者簡介楊玉霞(1980- )，女，四川樂山人，副研究員，博士，從事中藥材遺傳育種、資源評價與利用等研究。*通訊作者，研究實習員，碩士，從事生藥活性成分與質(zhì)量評價研究。

收稿日期2016-04-03

中圖分類號S 567.23+9

文獻標識碼A

文章編號0517-6611(2016)13-157-04

Correlation of the Characters Related to Tuber Yield ofPinelliaternatafrom Sichuan and Its Path Analysis

YANG Yu-xia, CHEN Xue-fei, HU Ping, CAO Liu*et al

(Sichuan Academy of Traditional Chinese Medicine Sciences, Chengdu, Sichuan 610041)

Abstract[Objective] The relationship between main agronomic characters and tuber yield per Pinellia ternata plant from Sichuan, respectively, was analyzed and the theoretical basis and reference for its breeding and high-yielding cultivation were providd. [Method] The correlation and path analysis on characters related to tuber yield of 22 species of P.ternata from Sichuan were conducted. [Result] The order of the factor affecting the tuber yield was proliferation rate per plant>single grain weight of middle tuber>diameter of middle tuber>single grain weight of big tuber>diameter of small tuber>diameter of big tuber>single grain weight of big tuber>leaf weight per plant>big tuber ratio>yield increase rate>small tuber ratio>plant height>middle tuber ratio. The multiple regression analysis showed that the diameter of big tuber, single grain weight of big tuber, single grain weight of middle tuber, single grain weight of small tuber, middle tuber ratio, small tuber ratio and proliferation rate were the main factors affecting tuber yield. The direct effect of the proliferation rate per plant on yield was the strongest, followed by small tuber ratio and single grain weight of big tuber. [Conclusion] The main target in process of high-yielding breeding and cultivation of P. ternata from Sichuan is proliferation rate per plant and small tuber ratio. The plant type of higher tuber yield of P. ternata species should have higher proliferation rate per plant, more big tubers, less small tubers and moderate middle tubers height.

Key wordsPinellia ternata from Sichuan; Tuber yield per plant; Correlation analysis; Path analysis