李晨晨，何澤榮，郭冬雪

(杭州電子科技大學(xué)運(yùn)籌與控制研究所，浙江 杭州 310018)

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具有資源依賴(lài)性的尺度結(jié)構(gòu)種群模型分析

李晨晨，何澤榮，郭冬雪

(杭州電子科技大學(xué)運(yùn)籌與控制研究所，浙江 杭州 310018)

摘要：考慮到種群個(gè)體存在生長(zhǎng)延緩的情況，建立了一類(lèi)資源量與種群規(guī)模共同演化的離散尺度結(jié)構(gòu)模型.首先分析模型零解的穩(wěn)定性，通過(guò)對(duì)雅可比矩陣特征值的分析得到零解漸近穩(wěn)定的條件.當(dāng)零解不穩(wěn)定時(shí)，分析非零平衡解的存在性，同時(shí)得到種群能存活所應(yīng)滿足的必要條件.最后利用數(shù)值分析法，借助分支圖揭示了參數(shù)變化對(duì)種群規(guī)模的影響.通過(guò)模擬分析發(fā)現(xiàn)，為了使種群穩(wěn)定，生長(zhǎng)延緩可以降低對(duì)繁殖率的要求，因此個(gè)體的生長(zhǎng)延緩有助于維持種群的穩(wěn)定性.

關(guān)鍵詞：個(gè)體尺度;種群模型；平衡態(tài)；穩(wěn)定性；分支

0引言

離散模型廣泛應(yīng)用于生物種群的研究.文獻(xiàn)[1-2]中介紹了一些基本的離散種群模型；文獻(xiàn)[3]建立了依賴(lài)于資源的年齡結(jié)構(gòu)離散模型，推導(dǎo)出種群存活的條件；文獻(xiàn)[4]提出了一類(lèi)資源依賴(lài)的年齡結(jié)構(gòu)模型，對(duì)其分析并討論了時(shí)間軸上的混沌行為；文獻(xiàn)[5]對(duì)一類(lèi)離散尺度結(jié)構(gòu)模型的最優(yōu)收獲問(wèn)題進(jìn)行了分析，在Leslie模型的基礎(chǔ)上建立了種群的尺度模型，并考慮了種群延緩生長(zhǎng)的問(wèn)題，然而在模型中忽略了資源對(duì)種群存活率的影響；文獻(xiàn)[6]研究了具有幼體投放的種群模型的捕獲問(wèn)題；文獻(xiàn)[7]建立了非線性年齡結(jié)構(gòu)離散模型，并分析了種群各年齡階段個(gè)體的最優(yōu)收獲問(wèn)題；文獻(xiàn)[8]提出了以幼年和成年劃分的階段結(jié)構(gòu)漁業(yè)模型，并研究了捕魚(yú)因素對(duì)漁業(yè)可持續(xù)性的影響；文獻(xiàn)[9]討論了離散的年齡結(jié)構(gòu)模型和階段結(jié)構(gòu)模型的穩(wěn)定性以及動(dòng)態(tài)結(jié)果；文獻(xiàn)[10]研究了離散的年齡結(jié)構(gòu)密度依賴(lài)模型和階段結(jié)構(gòu)密度依賴(lài)模型的穩(wěn)定性；文獻(xiàn)[11]分析了兩類(lèi)離散模型的穩(wěn)定性和分支現(xiàn)象.本文在文獻(xiàn)[3]和文獻(xiàn)[5]的模型基礎(chǔ)上，建立并研究了一類(lèi)資源依賴(lài)的尺度結(jié)構(gòu)模型，通過(guò)理論分析和數(shù)值模擬獲得分支現(xiàn)象和穩(wěn)定性條件.

1種群模型

(1)

2模型分析

為了對(duì)模型(1)作定量分析，進(jìn)一步對(duì)函數(shù)參數(shù)作以下限定，它們都是生態(tài)學(xué)研究中的常見(jiàn)類(lèi)型，詳見(jiàn)文獻(xiàn)[4]：

(2)

其中，β是離散時(shí)間模式下固有的資源增長(zhǎng)率，K為資源平衡態(tài).

Rn+1=f(Rn)φ(0)=f(Rn).

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)

綜上所述，種群與資源共存的條件是：

(11)

將e2以外的其他參數(shù)固定，得到：

(12)

假設(shè)pi都相等，可以看出，pi越大e2可取的最小值也越小.

圖1中，設(shè)pi=0，計(jì)算G(K)的值.第1個(gè)非零一周期平衡態(tài)出現(xiàn)在當(dāng)e2>0.48時(shí).當(dāng)G(K)隨著e2增加而增加時(shí)，一周期平衡態(tài)失去穩(wěn)定性，經(jīng)過(guò)1個(gè)分叉或倍周期分岔點(diǎn)出現(xiàn)新的平衡態(tài).當(dāng)e2更大時(shí)，新的平衡態(tài)通過(guò)1個(gè)霍普夫分岔點(diǎn)失去穩(wěn)定性，最終出現(xiàn)了擬周期時(shí)間行為.

為方便觀察，其他參變量取值不變，取pi=0.1，得到N與e2的關(guān)系如圖2所示.

圖1　pi=0時(shí)，參數(shù)e2對(duì)種群規(guī)模的影響

圖2中，計(jì)算G(K)的值，第1個(gè)非零一周期平衡態(tài)出現(xiàn)在e2=0.3的地方，大致軌跡與圖1相同.

圖1和圖2描述了pi對(duì)種群演化的影響.為方便觀察，選擇e2作為參變量，而將其他參量固定，pi相同即每個(gè)尺度小組延緩生長(zhǎng)的概率相同.對(duì)比兩圖可見(jiàn)，圖2中pi=0.1，使種群出現(xiàn)第1個(gè)正平衡態(tài)的e2值左移.這是因?yàn)楫?dāng)pi都相等時(shí)，pi越大，滿足種群存活的最小e2越小，見(jiàn)公式(12).得出結(jié)論：對(duì)于種群而言，生長(zhǎng)延緩概率pi降低了第2小組個(gè)體的繁殖壓力.繼續(xù)分析圖形，圖1中pi=0，正平衡態(tài)較圖2中pi=0.1時(shí)更快失去穩(wěn)定性.得出結(jié)論：pi的增大有助于種群的穩(wěn)定.最后，pi=0時(shí)N的波動(dòng)范圍小于pi=0.1時(shí)N的波動(dòng)范圍.同時(shí)，e2的增大，使得種群數(shù)量變得極易受微小的干擾而波動(dòng)，使得種群更容易趨向滅亡.圖(1)、圖(2)只分析了3個(gè)小組的情況，其他情況可以類(lèi)似分析.

通過(guò)以上分析可知，種群存活的條件是函數(shù)G(K)值比1大.這意味著種群自身的繁殖能力、資源的承載能力、延緩生長(zhǎng)概率中任意一個(gè)足夠大時(shí)種群都可以持續(xù)生存.

3結(jié)束語(yǔ)

尺度結(jié)構(gòu)模型比傳統(tǒng)的年齡結(jié)構(gòu)模型更具一般性，因?yàn)槟挲g結(jié)構(gòu)模型無(wú)法模擬生長(zhǎng)緩慢對(duì)種群的影響，而尺度結(jié)構(gòu)模型能更直觀地體現(xiàn)這種影響.本文的尺度結(jié)構(gòu)模型考慮了延緩生長(zhǎng)對(duì)種群存活的影響，得到了年齡結(jié)構(gòu)模型所得不到的結(jié)果：延緩生長(zhǎng)有助于種群穩(wěn)定.另一方面，本文并沒(méi)有考慮個(gè)體跨組生長(zhǎng)現(xiàn)象，這是值得進(jìn)一步研究的問(wèn)題.

參考文獻(xiàn)

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Analysis of a Size-structured Population Model with Resources-dependence

LI Chenchen, HE Zerong, GUO Dongxue

(InstituteofOperationalResearchandCybernetics,HangzhouDianziUniversity,HangzhouZhejiang310018,China)

Abstract：With an observation of individuals slowly growth, a kind of discrete size-structured population model with resources-dependence is established. Firstly, we analyze the stability of the zero solution of the model, and derived some conditions under which the zero solution is asymptotically stable via the analysis of the characteristic value of the Jacobian. Next, when the zero solution became unstable, we discuss the existence of the non-zero steady state and the conditions for the survival of the population. At last, by numerical methods, the influence of the parameters variation on the population size is revealed by the bifurcation diagrams. Through the simulation analysis, in order to maintain the stability of population equilibrium, growth retardation may relax the requirements of fertility, which means that growth retardation is helpful to keep the population stability.

Key words：body size; population model; equilibrium; stability; bifurcation

DOI：10.13954/j.cnki.hdu.2016.04.017

收稿日期：2015-11-12

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(11271104)

作者簡(jiǎn)介：李晨晨(1991-)，女，河南南陽(yáng)人，碩士研究生，運(yùn)籌學(xué)與控制論.通信作者：何澤榮教授，E-mail：zrhe@hdu.edu.cn.

中圖分類(lèi)號(hào)：O175.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1001-9146(2016)04-0080-04