陳 花,王建軍,王富剛(榆林學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,陜西榆林79000;榆林學(xué)院能源工程學(xué)院,陜西榆林79000)
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硅對蕎麥種子萌發(fā)和幼苗生理特性的影響
陳 花1,王建軍2,王富剛1
(1榆林學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院,陜西榆林719000;2榆林學(xué)院能源工程學(xué)院,陜西榆林719000)
摘 要:研究硅肥對蕎麥種子萌發(fā)及幼苗生長發(fā)育的影響,為合理施用硅肥增收蕎麥提供科學(xué)依據(jù)。以榆林靖邊苦蕎種子為材料,用不同濃度的硅酸鉀溶液7組(0、0.25、0.50、0.75、1.00、1.50、2.00 mmol/ L)處理蕎麥種子,種子萌發(fā)期測定淀粉酶活性、過氧化氫酶活性;2葉1心期測定根系活力及葉綠素含量。結(jié)果表明:隨著硅含量的增加,淀粉酶活性、CAT活性、根系活力及葉綠素含量均呈先升后降的趨勢,且在硅濃度為0.75 mmol/ L時,各項指標(biāo)明顯高于對照組,均達到了最高水平;在硅濃度小于2.00 mmol/ L時,處理組各項指標(biāo)均優(yōu)于對照組。因此,適量施用硅肥可優(yōu)化蕎麥早期的生理生化機能,有助于其正常的生長代謝,為其后期的增產(chǎn)奠定良好的基礎(chǔ)。
關(guān)鍵詞:蕎麥;施肥;硅酸鉀;萌發(fā);生理特性
蕎麥(Fagopyrum esculentum Moench)又稱三角麥,屬蓼科一年生草本藥食同源植物,我國有10個種和2個亞種,甜蕎和苦蕎是蕎麥的2個主要栽培種[1]。蕎麥具有豐富的營養(yǎng)價值,不僅含人體所必需的8種氨基酸[2],還含有大量的蛋白質(zhì)、無機鹽、維生素和微量元素[3]。龍彭年[4]的研究表明:蕎麥尤其是苦蕎因其特有的微量元素和藥用成分,對很多病癥具有預(yù)防及治療作用,因此蕎麥在我國很多地區(qū)深受喜愛。由于其生育期短,耐貧瘠,抗逆、抗寒性強,成為了陜北主要的糧食和經(jīng)濟作物。而陜北地處黃土高原區(qū),土壤貧瘠,易侵蝕,肥力差,蕎麥雖生育期較短,但養(yǎng)分需求量卻仍然較大,因此土壤所含的營養(yǎng)元素往往不能滿足蕎麥生長的需求,合理的施肥技術(shù)是保障蕎麥良好生長的必要措施[5]。
硅是繼氮、磷、鉀之后的第四大營養(yǎng)元素。研究表明:Si對改善農(nóng)作物品質(zhì)和提高作物產(chǎn)量起到至關(guān)重要的作用[6]。許佳瑩等[7]通過研究硅肥對水稻產(chǎn)量及生理特性影響表明:Si是水稻不可或缺的重要營養(yǎng)元素,對水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量均有顯著影響。李軍等[8]認為,硅肥被水稻吸收后加快了其生長代謝速率,促進水稻產(chǎn)量的提高。李清芳等人研究表明,施加硅肥后,能夠顯著改善大豆種子的生理生化特性及形態(tài)指標(biāo);一定濃度范圍內(nèi)的硅肥可以促進幼苗的生長及保護幼苗細胞,高濃度的硅不僅不利于幼苗生長而且會產(chǎn)生極大的危害作用[9]。馬成倉等[10]通過硅對玉米種子萌發(fā)和幼苗生長作用機制的研究,表明了在其適宜濃度內(nèi)硅肥能夠提高種子萌發(fā)過程中淀粉酶、脂肪酶等的活性,同樣在幼苗的生長階段,硅能夠增加其葉綠素含量、提高根系活力等。王志春等[11]通過硅對小麥幼苗幾項生理生化性質(zhì)影響的研究表明,小麥施加適量硅肥可以促使葉綠素和蛋白質(zhì)含量及CAT活性,且隨硅肥濃度增加而提高。當(dāng)施硅過量時,CAT、POD及SOD活性均呈下降的趨勢。
抽樣調(diào)查檢測結(jié)果表明,我國缺硅土壤占總耕地面積的50%~80%。目前的硅肥應(yīng)用研究重點集中于小麥[11]、水稻[12]等主要糧食作物上。對于蕎麥施硅肥的效果方面,蔡妙珍等通過硅對鋁脅迫下蕎麥光合生理的影響研究,表明施硅能明顯提高蕎麥葉片的葉綠素?zé)晒釬v/ Fm、Fv/ F[13],其他方面仍缺乏針對性的研究。
本試驗以榆林靖邊苦蕎麥為材料,硅酸鉀為硅肥來源,用不同濃度的硅酸鉀溶液處理蕎麥種子,待其萌發(fā)3~4 d后測定其淀粉酶活力和CAT活性;2 葉1心期測定根系活力和葉綠素含量等生理生化指標(biāo),以此探究硅肥對蕎麥早期生長的影響機制,為優(yōu)化蕎麥早期生長,后期增產(chǎn)提供理論基礎(chǔ),并進一步奠定硅肥在農(nóng)業(yè)上的地位及發(fā)展前景。
1.1供試材料
陜北靖邊苦蕎麥種子。
1.2種子處理
挑選成熟飽滿且大小適中、均勻一致、無病害的健康苦蕎種子為試驗材料,用5%的次氯酸鈉消毒10 min,蒸餾水沖洗數(shù)次后再用蒸餾水浸種12 h。將配制好的不同濃度的硅酸鉀溶液0.25、0.50、0.75、1.00、1.50、2.00 mmol/ L一次性噴灑于鋪有2張濾紙的培養(yǎng)皿中,蒸餾水處理作為對照組(CK),每組3次重復(fù)(本試驗中鉀離子含量很低,因此K2SiO3溶液中鉀離子對蕎麥生長的影響基本可以忽略不計)。選取被吸干后的飽滿且大小均一的苦蕎種子30粒置于培養(yǎng)皿中,放入GZ - 025型全自動光照培養(yǎng)箱[溫度(25±2)℃,晝夜光照時間12 h/12 h,光照強度15 000 lx]中萌發(fā),每天用稱重法噴灑適量蒸餾水使濾紙保持濕潤狀態(tài)。種子萌發(fā)后4~5 d測定發(fā)芽種子的淀粉酶活性、CAT活性;2葉1心期測定幼苗根系活力、葉綠素含量等生理生化指標(biāo)。
1.3指標(biāo)測定
淀粉酶活性的測定采用分光光度法[14],過氧化氫酶活性的測定采用紫外吸收法[15],根系活力的測定采用氯化三苯基四氮唑法[16],葉綠素含量的測定采用分光光度法[16]。
1.4統(tǒng)計分析
試驗中的所有數(shù)據(jù)均采用SPSS軟件處理,分別將6個處理組與對照組的淀粉酶活性、過氧化氫酶活性、根系活力、葉綠素含量指標(biāo)采用雙樣本方差假設(shè)分析,比較不同濃度下各處理組與CK之間相關(guān)指標(biāo)的差異顯著性。
2.1施硅對蕎麥種子淀粉酶活性的影響
種子中的貯藏物質(zhì)淀粉,在萌發(fā)過程中被淀粉酶水解成麥芽糖,轉(zhuǎn)變成簡單的有機化合物,成為構(gòu)成新器官的材料。淀粉酶幾乎存在于所有植物中,其活性因植物的生長發(fā)育時期不同而有所變化。試驗結(jié)果如表1。
表1 不同硅濃度處理下的蕎麥種子淀粉酶活性、過氧化氫酶活性和幼苗根系活力
從表1可知,經(jīng)硅處理后的蕎麥種子隨著硅肥濃度的增加,淀粉酶活性呈先升后降的趨勢。硅濃度為0.25~0.75 mmol/ L時淀粉酶活性逐漸升高,且均顯著高于對照組,較CK增加了39%~74%。硅濃度為0.75 mmol/ L時淀粉酶活性最大,且與CK達到了極顯著差異水平;硅肥在1.0~2.0 mmol/ L施加水平內(nèi),淀粉酶活性開始下降,但仍顯著高于對照組,比CK增加了4%~30%。實驗結(jié)果表明:一定范圍內(nèi)的硅確能提高蕎麥種子早期生長過程中淀粉酶活性,且硅濃度在0.75 mmol/ L時能夠明顯增強淀粉酶活性,促進淀粉水解,為幼苗生長提供大量能源和營養(yǎng)物質(zhì)。
2.2施硅對蕎麥種子過氧化氫酶活性的影響
過氧化氫酶(Catalase,CAT)普遍存在于植物的所有組織中,可以清除植物體內(nèi)的過氧化氫,使生物體免受過氧化氫的毒害作用,是植物體內(nèi)重要的酶促防御系統(tǒng)之一[17]。因此,植物組織中過氧化氫含量和過氧化氫酶活性與植物的代謝強度、抗寒、抗病能力密切相關(guān)。
從表1可知,經(jīng)硅處理后的蕎麥種子在萌發(fā)過程中CAT酶活性表現(xiàn)為先升后降的趨勢。施硅量在0.25~0.75 mmol/ L水平內(nèi),能大幅度提高蕎麥種子CAT酶活性,增加幅度為3%~62%,硅濃度為0.75 mmol/ L時,CAT活性最高,較CK增加62%。蕎麥在1.0~2.0 mmol/ L硅肥處理下,CAT酶活性呈下降趨勢,但仍均高于對照組。經(jīng)方差分析可知,CK與處理組0.75 mmol/ L、1.0 mmol/ L之間差異顯著,與其他處理無顯著差異。結(jié)果表明:適量的硅確能改善種子的生理生化機能,激活蕎麥種子早期生長中過氧化氫酶的活性,有利于保護機體體細胞的正常生活,使幼苗能夠正常生長。
2.3施硅對蕎麥早期生長中根系活力的影響
植物根系是最活躍的吸收器官和營養(yǎng)器官,根的生長情況與其活力水平直接影響作物的生長狀況及產(chǎn)量水平。
從表1可知,蕎麥幼苗的根系活力隨硅濃度增加表現(xiàn)出先升后降的趨勢。在硅濃度為0.25~0.75 mmol/ L范圍內(nèi),蕎麥幼苗的根系活力顯著提高,0.75 mmol/ L時活性最強,與對照組相比增加84%。當(dāng)硅濃度大于0.75 mmol/ L時,隨著施硅量的增加,根系活性逐漸下降,但其活性仍高于對照組。差異顯著性分析表明:與CK相比,施硅量在0.5、1.0 mmol/ L時差異顯著;0.75 mmol/ L時差異極顯著;同其他處理相比差異不顯著。因此,施加適量的硅肥可以提高根系活力,促進根系對營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。相反,當(dāng)施加過量硅肥后對根系呈現(xiàn)緩慢的抑制作用,但從整體來看,經(jīng)硅肥處理的根系活性均高于不加硅肥的對照。所以,硅確能促進蕎麥幼苗的根系活力。
2.4施硅對蕎麥早期生長中葉綠素含量的影響
葉綠素是植物特有的物質(zhì),沒有葉綠素植物就不能正常進行光合作用,使光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能,合成植物所需的營養(yǎng)物質(zhì)。大量研究表明,葉綠素含量越高,作物光合作用越強。由表2可知,硅肥能夠影響葉綠素的含量,并隨著施硅量的增加,蕎麥幼苗葉片中葉綠素含量在整體上表現(xiàn)為先升后降的趨勢。在硅濃度為0.75 mmol/ L時,葉綠素含量達到最優(yōu)水平,且比CK增加了93%,說明適量硅肥能夠有效促進葉綠素的形成,提高葉片光合作用能力。施硅量超過0.75 mmol/ L時,葉綠素含量逐漸下降,但仍高于對照組。差異顯著性分析結(jié)果:CK與處理組0.5 mmol/ L差異顯著,在硅含量為0.75 mmol/ L時,差異極顯著。實驗結(jié)果表明:硅肥確能有效影響幼苗葉片中葉綠素的形成,且在一定范圍內(nèi),可以迅速促進幼苗葉片中葉綠素含量的積累,進而增強葉片的光合作用,有利于作物增產(chǎn)。
表2 不同施硅處理的蕎麥幼苗葉綠素含量
淀粉是植物中貯存的養(yǎng)分,在種子萌發(fā)過程中淀粉水解成麥芽糖,給植物生長發(fā)育提供能源。馬成倉等人研究表明:種子在萌發(fā)時,所需的能量主要來源于種子中貯存物質(zhì)的氧化分解,但貯存物質(zhì)的分解需要酶的參與,因此種子萌發(fā)時酶的變化是最為明顯的現(xiàn)象[10]。從本試驗的結(jié)果可以看出,隨著硅肥濃度遞增,淀粉酶活性呈先升后降的趨勢,其中以硅濃度為0.75 mmol/ L時活性最強,且在本試驗設(shè)定的濃度范圍內(nèi),處理組均高于對照組。表明,蕎麥施加適量硅素能促進種子內(nèi)生理代謝的正常進行,提高淀粉酶活性,為種子生長發(fā)育提供更多物質(zhì)與能源。
種子在萌發(fā)過程中,由于體內(nèi)活性氧代謝加強而使過氧化氫發(fā)生積累,從而直接或間接地氧化細胞內(nèi)核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子,使細胞膜受到損害,導(dǎo)致膜脂過氧化。過氧化氫酶是植物體內(nèi)重要的酶促防御系統(tǒng)之一,可以催化過氧化氫分解為水和氧氣。Koves曾經(jīng)提出:硅是激活過氧化物酶的離子活化劑[18]。本試驗的結(jié)果表明:硅在0~0.75 mmol/ L處理水平內(nèi),過氧化氫酶活性隨硅素的增加呈逐漸增加的趨勢,而在1.0~2.0 mmol/ L水平內(nèi),過氧化氫酶活性開始下降,表明,不同濃度的硅對過氧化氫酶活力的影響程度不同,低濃度硅能夠提高過氧化氫酶活力,且在0.75 mmol/ L時過氧化氫酶活性最高,促進過氧化氫迅速分解,從而有利于保護機體細胞穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境及細胞的正常生活;一定范圍內(nèi)的高濃度硅降低了過氧化氫酶活性,但仍然有利于幼苗生長。
根系不僅是植物吸收水分、養(yǎng)分和鹽類的主要器官,而且是多種物質(zhì)的同化、轉(zhuǎn)化和合成的重要器官。根系活力是反映根系活性、還原能力、氧化能力及吸收能力等的一個重要生理指標(biāo)。根系吸收一定的硅素以后,能使根系細胞內(nèi)線粒體數(shù)量增多,有利于氧化磷酸化的進行,使根的呼吸速率和ATP的含量增加,促進根系組織生長發(fā)育。水育秧苗施用硅肥處理后,水稻根系的氧化能力稍有提高,但根系還原力提高較明顯[19]。本試驗通過不同硅濃度處理蕎麥種子得出,隨著硅濃度的增加根系活力呈先升后降的趨勢,且在硅肥濃度為0.75 mmol/ L時,根系活力最大,高于此濃度后,根系活力開始下降,但仍高于對照組。試驗結(jié)果表明:硅能夠促進蕎麥幼苗的根系活力,提高根系對水分和養(yǎng)分的吸收量,能夠為作物生長發(fā)育提供更多的營養(yǎng)物質(zhì)。
葉綠素是光合色素中重要的色素分子,能夠利用光能合成大量有機物。馬成倉等[10]研究表明:硅能夠提高玉米幼苗葉片中葉綠素含量,增強光合作用,是作物增產(chǎn)的一個重要因素。本試驗通過不同硅肥水平處理蕎麥種子,測量同一生長期蕎麥幼苗葉片中葉綠素的含量,結(jié)果表明施硅后可以提高蕎麥幼苗葉片中葉綠素的含量,在硅濃度0.75 mmol/ L時幼苗葉片中葉綠素含量達到最大,且各處理組葉綠素含量均高于對照組。綜合試驗結(jié)果表明,適量硅肥有利于幼苗葉片中葉綠素含量的積累,促進葉片的生理代謝,延緩其衰老,提高葉片的光合作用,當(dāng)施加硅濃度過高時緩慢抑制了葉片中葉綠素含量的積累,光合作用逐漸減弱,作物的生理機能受到一定程度的影響。
本試驗采用單一變量法研究不同硅濃度對蕎麥幼苗早期生長的影響機制。通過測定蕎麥幼苗中淀粉酶、過氧化氫酶、根系活力、葉綠素含量等生理生化指標(biāo),研究微量營養(yǎng)元素硅對蕎麥生理生化的作用,得出以下結(jié)論:
不同濃度的硅對蕎麥幼苗的生理特性產(chǎn)生不同程度的影響,且存在有效劑量效應(yīng),本實驗中0.75 mmol/ L硅處理下的蕎麥種子及幼苗代謝活性最強。
盡管硅能夠通過提高蕎麥生理代謝反應(yīng)而促進其良好生長,但硅在蕎麥內(nèi)的吸收轉(zhuǎn)運、如何參與代謝反應(yīng)的分子機理尚不清楚。因此,硅提高蕎麥早期生長的分子機理有待進一步研究。
參考文獻:
[1] 馬名川,劉龍龍,張麗君,等.蕎麥育種研究進展[J].山西農(nóng)業(yè)科學(xué),2015,43(2):240 -243.
[2] Wang Q,Ogura T,Wang L.Research and development of new products from bitter - buckwheat[A].In:Current Advances in Buckwheat Research[C].Pro 6th Intl Symp Buckwheat at Ina,1995.873 -879.
[3] 萬 燕,韋 爽,賈曉鳳,等.蕎麥抗旱性研究進展[J].作物雜志,2015(2):23 -26.
[4] 龍彭年.蕎麥營養(yǎng)保健研究現(xiàn)狀與發(fā)展對策[J].中國食物與營養(yǎng),2004(8):1 -4.
[5] 向達兵,彭鐮心,趙 鋼,等.蕎麥栽培研究進展[J].作物雜志,2013(6):1 -6.
[6] 王 佳,楊凌舒,楊宏寶,等.高油大豆施用硅肥技術(shù)研究[J].大豆通報,2004(3):9 -11.
[7] 許佳瑩,朱練峰,禹盛苗,等.硅肥對水稻產(chǎn)量及生理特性影響的研究進展[J].中國稻米,2012,18(6):18 -22.
[8] 李 軍,張玉龍,劉鳴達.水稻土供硅能力及硅肥肥效的研究[J].土壤通報,2002,33(2):142 -144.
[9] 李清芳,馬成倉,李韓平,等.土壤有效硅對大豆生長發(fā)育和生理功能的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2004,15 (1):73 -76.
[10]馬成倉,李清芳,束良佐,等.硅對玉米種子萌發(fā)和幼苗生長作用機制初探[J].作物學(xué)報,2002,28(5):665 -666.
[11]王志春.硅肥運籌對小麥生產(chǎn)的影響[J].大麥與谷類科學(xué),2013,1(24):52 -54.
[12]王思哲,溫圣賢,鄧 文,等.硅肥在水稻上的應(yīng)用研究進展[J].作物研究,2007,21(5):620 -624.
[13]蔡妙珍,劉 鵬,徐根娣,等.鈣、硅對鋁脅迫下蕎麥光合生理的影響[J].水土保持學(xué)報,2008,22(2):206 -208.
[14]陳毓荃.生物化學(xué)實驗方法和技術(shù)[M].北京:科學(xué)出版社,2002.83 -86.
[15]楊蘭芳,龐 靜,彭小蘭,等.紫外分光光度法測定植物過氧化氫酶活性[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技,2009(20):364 -366.
[16]劉 萍,李明軍.植物生理學(xué)實驗技術(shù)[M].北京:科學(xué)出版社,2007.39 -42,101 -103.
[17]張志良,瞿偉箐.植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[M].北京:高等教育出版社,2003.121 -122.
[18]王遠敏.硅對水稻生長發(fā)育及產(chǎn)量品質(zhì)的影響研究[D].重慶:西南大學(xué)碩士學(xué)位論文,2007.
[19]文春波,高紅莉,蔡德龍,等.水稻施用硅肥研究綜述[J].地域研究與開發(fā),2003,22(3):79 -81.
Effects of Silicon on the Seed Germination and Seedling Physiological Characteristics of Buckwheat
CHEN Hua1,WANG Jianjun2,WANG Fugang1
(1 Department of Life Sciences,Yulin College,Yulin,Shaanxi 719000,China;2 Department of Energy Engineering,Yulin College,Yulin,Shaanxi 719000,China)
Abstract:The paper aims to study the effect of silicon fertilizer on germination and seedlings growth of buckwheat seeds,to compare the comprehensive index of each group and screen the suitable concentration of silicon,thus provide scientific basis for rational application of fertilizer increase of Buckwheat.The seeds of buckwheat from jingbian in yulin for the material were treated with 7 groups of different concentrations of silica solution(0,0.25,0.50,0.75,1.00,1.50,2.00 mmol/ L).The activity of amylase and catalase were measured during the seed germination period,and the root activity and chlorophyll content of the two leaves were determined.The result showed that with increasing silicon content,amylase activity,CAT activity,root activity and chlorophyll content showed the trend of first increased and then decreased and the each index of the 0.75 mmol/ L of silicon concentration was significantly higher than that of control group,which had reached the highest level.When the concentration of silicon was less than 2 mmol/ L,the indexes of treatment group were better than that of the control group.Therefore,the appropriate amount of fertilizer to optimize the buckwheat early physiological and biochemical function,contribute to its normal growth and metabolism,which has laid a good foundation for the later production.
Keywords:buckwheat;fertilization;Potassium silicate;germination;physiological characteristics
中圖分類號:S517.062
文獻標(biāo)識碼:A
文章編號:1001-5280(2016)03-0274-05
DOI:10.16848/ j.cnki.issn.1001-5280.2016.03.10
收稿日期:2016- 02- 02
作者簡介:陳 花(1979 -),女,講師,碩士,主要從事作物抗性生理方面研究,Email:510697622@ qq.com。
基金項目:陜西省教育廳科學(xué)研究計劃項目(14JK1857);榆林學(xué)院校內(nèi)科研項目(12YK41)。