沈振西，周楠，付剛，張憲洲

中國科學院地理科學與資源研究所 生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡觀測與模擬重點實驗室 拉薩高原生態(tài)系統(tǒng)研究站，北京 100101

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圍封和放牧條件下藏北高原不同海拔高度高寒草甸植物群落碳氮含量的比較

沈振西，周楠，付剛*，張憲洲

中國科學院地理科學與資源研究所 生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡觀測與模擬重點實驗室 拉薩高原生態(tài)系統(tǒng)研究站，北京 100101

摘要：關于高寒草地植被碳氮含量如何響應放牧活動還存在著很大的不確定性，這限制了準確預測高寒草地植被生長及其碳氮貯存量對人類放牧活動的響應?；?008年7月布設在藏北高原3個海拔高度（4 300、4 500和4 700 m）上的圍欄樣地，通過對比分析圍欄內外2011年8月份、2011年9月份和2012年8月份的植物群落地上和地下部分的碳含量、氮含量及碳氮比，探討了藏北高原高寒草甸植物群落碳含量、氮含量和碳氮比對放牧的響應。與自由放牧條件下相比，圍欄顯著降低了海拔4 700 m處2.5%的植物群落地上部分碳含量，顯著增加了海拔4 500 m處9.8%的植物群落地下部分氮含量，顯著增加了海拔4 700 m處4.2%的植物群落地下部分碳含量。不同采樣日期的植物群落碳氮含量對放牧的響應存在差異。因此，放牧活動對高寒草甸植物群落碳含量、氮含量和碳氮比的影響隨著海拔高度和采樣日期而發(fā)生變化。

關鍵詞：海拔梯度；人類活動；青藏高原；草地生態(tài)系統(tǒng)；根系

引用格式：沈振西， 周楠， 付剛， 張憲洲. 圍封和放牧條件下藏北高原不同海拔高度高寒草甸植物群落碳氮含量的比較［J］. 生態(tài)環(huán)境學報， 2016， 25（3）: 372-376.

SHEN Zhenxi， ZHOU Nan， FU Gang， ZHANG Xianzhou. Comparison of Community Carbon and Nitrogen Contents under Fencing and Grazing in An Alpine Meadow at Three Elevations in the Northern Tibet ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（3）: 372-376.

草地生態(tài)系統(tǒng)作為全非常重要的陸地生態(tài)系統(tǒng)類型之一，在全球生物地理化學循環(huán)過程中發(fā)揮著至關重要的作用（Scurlock et al.，2002）。與其他草地類型相比，高寒草地對全球變化的響應更敏感。高寒草地是青藏高原最重要的生態(tài)系統(tǒng)類型，這些高寒草地不僅是農(nóng)牧民賴以生存和發(fā)展的物質基礎，而且是保障生態(tài)安全屏障建設的重要基礎（付剛等，2011）31。高寒草甸不僅是青藏高原高寒草地生態(tài)系統(tǒng)最為重要的草地類型之一，而且在全球高寒生態(tài)系統(tǒng)中都極具代表性（Xu et al.，2005）。因此，在全球變化的背景下，開展有關青藏高原高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)方面的相關研究具有重要意義。

放牧不僅是草地生態(tài)系統(tǒng)最為常見的土地利用方式之一，而且是最為重要的人類干擾活動之一（Fu et al.，2012）27。放牧不僅可以改變植物地上部分的形態(tài)和功能，同時也可以影響植物碳同化能力和植物營養(yǎng)的貯存能力（Fu et al.，2015；Klein et al.，2007；Wang et al.，2012）。目前，與土壤碳氮含量相比，有關植物碳氮含量如何響應放牧活動方面的研究相對較少，而作為植物生物體的結構性物質和功能性物質的碳氮含量及碳氮比值直接影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)功能的正常發(fā)揮（熊坤等，2015）。有關植物碳氮含量與放牧活動關系的研究也主要集中于地上植物，缺乏對植物根系碳氮含量的研究（楊樹晶等，2014）；而植物根系碳氮含量及其碳氮比可以反應植物光合產(chǎn)物向根系的分配情況，且植物根系碳氮含量與植物地上部分碳氮含量對放牧的響應可能存在著差異（張婷等，2014）23-25。有關植物碳氮含量對放牧活動響應的研究主要集中于植物單個生長期（如生長旺期或枯黃期），而缺乏對比研究多個生長期的植物碳氮含量對放牧活動的響應研究（賈婷婷等，2013）。有關植物碳氮含量與放牧活動關系的相關研究主要依據(jù)于單次的植物樣品的采集，而缺乏對多次樣品的采集的相關研究，而放牧對植物碳氮含量及其比值的影響隨著采樣時間的變化而變化（胡毅等，2015）。此外，沿著海拔高度探討放牧活動對高寒草地植物群落碳氮含量及其比值的影響的研究則更是少見，而諸如能夠影響植物碳氮含量的環(huán)境溫濕度、植物群落結構和物種多樣性等因子會隨著海拔高度的變化而變化（付剛等，2015）1094。因此，放牧對植物碳氮含量的影響還存在著很大的不確定性，很有必要加強植物碳氮含量對放牧活動的響應研究。

本研究以西藏自治區(qū)拉薩市當雄縣草原站的高寒草甸為研究對象，通過對比分析不同海拔高度上的圍欄與自由放牧條件下的植物群落地上和地下部分碳、氮含量及碳氮比值，探討了放牧對高寒草甸植物群落碳含量、氮含量和碳氮比值的影響。

1 材料與方法

1.1 研究地概況和樣地的布設

研究地點位于念青唐古拉山的南緣（30°30′～30°32′N，91°03′～91°04′E），屬于當雄縣管轄范圍。2008年7月，在3個海拔高度上（即4300、4500 和4700 m）分別選取1塊地勢較為平緩的代表性區(qū)域建立了1個約20 m×20 m的圍欄樣地。兩個低海拔樣地的建群種有小嵩草（Kobresia pygmaea）、絲穎針茅（Stipa capillacea）、窄葉苔草（Carex montis-everestii）等，海拔4693 m的建群種有小嵩草（K. pygmaea）。3個海拔高度的群落高度都較低（<10 cm）。兩個較低海拔的群落蓋度都較低（<50%），海拔4700 m的群落蓋度相對較大（>50%）。植物根系主要分布在0～20 cm土層范圍內。土壤質地類型為沙壤土，屬高寒嵩草草甸土，土層厚度約為0.5～0.7 m。兩個較低海拔的土壤微生物量無顯著差異，但是均顯著小于海拔4700 m的土壤微生物量。當雄縣氣象局的長時間觀測數(shù)據(jù)表明，本研究區(qū)域年均氣溫1.83 ℃，年均降水量為476.03 mm。隨著海拔的升高（4300～4700 m），空氣溫度和土壤溫度都降低，降水量則增加。

1.2 研究方法

1.2.1 取樣與分析

2011年的8月、9月和2012年的8月，在每個圍欄樣地內外，分別隨機選取4個0.5 m×0.5 m樣方。植物群落地上生物量采用收獲法獲取，即用剪刀或刀片齊地面刈割掉樣方中所有物種的地上部分，裝入信封并標記。在取過地上生物量的樣方內，先清除掉表面的枯落物，然后用土鉆（2011年8月和9月采用的土鉆直徑為3 cm，每個樣方采集5鉆；2012年8月采用的土鉆直徑為5 cm，每個樣方采集2鉆）垂直地面采集0～20 cm的土樣，采集的土壤和根系一起裝于自封袋內帶回實驗室。利用孔徑為1 mm的細篩將野外采集的新鮮土壤樣品篩分，揀出任何肉眼可見的植物根系。將洗過的根系和植物地上部分在65 ℃烘箱中烘干至恒重后稱重，然后將樣品粉碎，采用碳氮元素分析儀（Elementar Variomax CN）測定群落地上和地下碳氮含量。

1.2.2 數(shù)據(jù)分析

通過SPSS 16.0軟件采用獨立樣本t檢驗探討了放牧對每個海拔高度的群落地上和地下碳含量、氮含量和碳氮比的影響。采用Sigmaplot 10.0進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 圍欄與放牧條件下植物地上部分碳含量、氮含量和碳氮比的比較

與自由放牧條件下相比，圍欄顯著增加了海拔4300 m處2011年9月12.8%（48.53 g·kg-1）的群落地上部分碳含量，而分別顯著降低了海拔4500 m 處2012年8月和海拔4700 m處2011年8月2.6% （11.27 g·kg-1）和3.5%（15.27 g·kg-1）的群落地上部分碳含量（圖1）。圍欄分別顯著增加了海拔4300 m 處2011年9月和海拔4500 m處2012年8月23.3% （2.85 g·kg-1）和14.3%（3.42 g·kg-1）的群落地上部分氮含量，而分別顯著降低了海拔4500 m處2011 年9月和海拔4700 m處2011年9月13.5%（2.24 g·kg-1）和12.0%（2.18 g·kg-1）的群落地上部分氮含量（圖1）。圍欄顯著降低了海拔4300 m處2011 年9月和海拔4500 m處2012年8月8.4%（2.61）和14.5%（2.59）的群落地上部分碳氮比，而顯著增加了海拔4500 m處2011年9月和海拔4700 m 處2011年9月20.9%（5.25）和13.0%（3.07）的群落地上部分碳氮比（圖1）。

2.2 圍欄與放牧條件下植物地下部分碳含量、氮含量和碳氮比的比較

與自由放牧條件下相比，圍欄顯著降低了海拔4500 m處2011年9月7.5%（25.03 g·kg-1）的群落地下部分碳含量，而顯著增加了海拔4700 m處2012年8月25.9%（86.22 g·kg-1）的群落地下部分碳含量（圖2）。圍欄顯著增加了海拔4300 m處2011 年8月26.7%（1.86 g·kg-1）和4700 m處2011年9 月19.8%（1.34 g·kg-1）的群落地下部分氮含量，而顯著降低了海拔4700 m處2012年8月10.3%（0.70 g·kg-1）的群落地下部分氮含量（圖2）。圍欄顯著降低了海拔4500 m處2011年9月和海拔4700 m 處2011年9月18.8%（7.31）和26.7%（14.75）的群落地下部分碳氮比，而顯著增加了海拔4700 m處2012年8月份40.4%（19.77）的群落地下部分碳氮比（圖2）。

圖1 放牧對藏北高原海拔4 300、4 500和4 700 m的高寒草甸群落地上部分2011年8月（a，b，c）、2011年9月（d，e，f）和2012年8月（g，h，i）的碳含量（w碳）、氮含量（w氮）和碳氮比（w碳/w氮）的影響Fig. 1 Effects of grazing on the carbon content， nitrogen content and the ratio of carbon to nitrogen for the community aboveground parts in the alpine meadow at the elevation 4 300， 4 500 and 4 700 m in the Northern Tibet in August， 2011 （a， b， c）， September， 2011 （d， e， f） and August， 2012 （g， h， i）

3 討論與結論

3.1 討論

碳是構成植物體內干物質的最主要元素；氮則是植物生長必需的營養(yǎng)元素；作為重要的生理指標之一，碳氮比能夠在一定程度上反映植物的生長速率（Zong et al.，2014）。因此，圍欄與自由放牧條件下的植物碳氮含量及其碳氮比的差異會影響草地生態(tài)系統(tǒng)功能的正常發(fā)揮。如與自由放牧條件相比，圍欄顯著增加或減少了特定采樣日期的植物群落地上部分氮含量，而植物光合作用能力隨著葉片氮濃度的增加而增強（Kattge et al.，2009；Xu et al.，2012），這說明圍欄會改變特定時期的植物群落光合作用能力。

目前，有關植物碳氮含量對放牧活動的響應還沒有一致的結論（本研究的相關結果支持了本結論）。如敖伊敏等（2011）在內蒙古典型草原的研究發(fā)現(xiàn)，放牧一般降低了植物群落地上碳含量。范月君等（2012）在三江源高寒草甸的研究發(fā)現(xiàn)，放牧降低了植物地上部分碳含量和碳氮比，同時也降低了植物根系碳含量。閆玉春等（2008）在內蒙古典型草原的研究發(fā)現(xiàn)，放牧對植物群落根系碳含量無顯著影響。丁小慧等（2012）在內蒙古呼倫貝爾草原的研究發(fā)現(xiàn)，放牧對植物群落葉片碳含量和氮含量無顯著影響。鄢燕等（2014）在藏北高寒草原的研究表明，自由放牧與圍欄條件下的植物群落地上碳氮含量和根系碳氮含量都無顯著差異。這些不同的研究結果可能歸因于以下幾個方面：第一，隨著家畜采食草地地上生物量，植物貯存的碳和氮也被直接帶離草地植被。第二，家畜采食可以減少植物地上部分的衰老組織，促使營養(yǎng)元素氮和光合產(chǎn)物向幼嫩組織的分配，而幼嫩組織比衰老組織含有更高的營養(yǎng)元素。第三，家畜排泄物（尿和糞便）可以增加土壤無機氮含量，促進植物生長和光合產(chǎn)物的積累，進而可能促進植物碳含量和氮含量的增加。第四，植物群落碳氮含量對放牧活動的響應隨著植物物候期的變化而變化（張婷等，2014）23-25。第五，放牧會改變植物群落物種組成和多樣性指數(shù)，而不同植物的碳氮含量及其比值可能不同（李洋等，2015）。

圖2 放牧對藏北高原海拔4 300、4 500和4 700 m的高寒草甸群落地下部分2011年8月（a，b，c）、2011年9月（d，e，f）和2012年8月（g，h，i）的碳含量（w碳）、氮含量（w氮）和碳氮比（w碳/w氮）的影響

Fig. 2 Effects of grazing on the carbon content， nitrogen content and the ratio of carbon to nitrogen for the community belowground parts in the alpine meadow at the elevation 4300 m， 4500 m and 4700 m in the Northern Tibet in August， 2011 （a， b， c）， September， 2011 （d， e， f） and August， 2012 （g， h， i）

不同海拔高度和采樣日期的植物群落碳氮含量對放牧活動的響應不同，這與前人的一些研究結果一致。如董曉玉等（2010）178-179在黃土高原典型草原的研究也發(fā)現(xiàn)，放牧顯著降低了5月、7月和11月的根系碳含量，而對3月和9月的根系碳含量無顯著影響；顯著降低了5月和7月的根系氮含量，而對3月、9月和11月的根系氮含量無顯著影響；顯著降低了3月、5月和9月的植物群落地上部分氮含量，而對7月和11月的植物群落地上部分氮含量無顯著影響。這可能主要歸因于以下幾個方面：第一，自由放牧對本研究區(qū)域的高寒草甸的土壤微生物量和土壤無機氮含量的影響隨著采樣日期和海拔高度而發(fā)生變化（Fu et al.，201228；Yu et al.，20142-3）；而氮素是限制高寒植物生長的重要因子之一，且土壤微生物活動顯著影響土壤無機氮含量（Yu et al.，2014）6-8。第二，董曉玉等（2010）180在黃土高原典型草原的研究指出，不同采樣日期的植物碳氮含量對放牧的不同響應可能與植物生物量存在著季節(jié)變化有關。雖然本研究沒有直接對比分析圍欄內外的植物生物量隨著海拔高度和采樣日期的變化而變化的特征，但是在本研究區(qū)域隨著海拔的升高，植物群落地上生物量和根系生物量都呈顯著增加趨勢（付剛等，2011）33，這都表明植物群落碳氮含量對放牧存在的海拔和采樣時間的差異響應也可能與植物生物量的變化有關。第三，在本研究區(qū)域，一般8月份為植物生長的旺盛期，而9月份植物開始逐漸進入枯黃期，這說明2011 年8月和9月的植物群落碳氮含量對放牧的不同響應還可能與植物所處的不同物候期有關。第四，2011年8月和2012年的8月兩次采樣間的植物碳氮含量對放牧的響應也不一致。相對于2012年而言，2011年的降水較多而氣溫較低。環(huán)境溫濕度能夠影響植物群落碳氮含量（付剛等，20151095；石福孫等，2008）。

3.2 結論

總體而言，高寒草甸群落碳含量、氮含量和碳氮比對放牧的響應隨著海拔高度和采樣日期而發(fā)生變化。

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Comparison of Community Carbon and Nitrogen Contents under Fencing and Grazing in An Alpine Meadow at Three Elevations in the Northern Tibet

SHEN Zhenxi， ZHOU Nan， FU Gang， ZHANG Xianzhou
Lhasa Plateau Ecosystem Research Station， Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling， Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research， Chinese Academy of Sciences， Beijing 100101， China

Abstract:There are large uncertainties on the responses of community carbon and nitrogen to grazing in alpine grasslands， which limits our ability to accurately predict the responses of the vegetation growth， and carbon and nitrogen storage in alpine grasslands to grazing. A field fencing experiment has been conducted in an alpine meadow located at three elevations: 4 300， 4 500 and 4 700 m， in the Damxung county of the Tibet since July， 2008. The carbon and nitrogen contents and the ratio of carbon to nitrogen of the community aboveground and belowground parts in the alpine meadow at the three elevations were measured in August， 2011，September， 2011 and August， 2012. Our results showed that fencing significantly decreased the carbon content of community aboveground parts by 2.5% at elevation 4 700 m， but significantly increased the nitrogen content of community belowground parts by 9.8% at elevation 4 500 m and significantly increased the carbon content of community belowground parts by 4.2% at elevation 4 700 m， compared to grazing. Response of plant community carbon and nitrogen to grazing differed with different sampling dates. Therefore， the effects of grazing on community carbon content， nitrogen content and the ratio of carbon to nitrogen varied with elevations and sampling dates.

Key words:elevation gradient； human activity； Tibetan Plateau； grassland ecosystems； roots

DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.03.002

中圖分類號：Q948； X17

文獻標志碼：A

文章編號：1674-5906（2016）03-0372-05

基金項目：國家自然科學基金項目（41171084；31470506；31370458）；中國科學院西部之光項目“藏北高寒草甸牲畜承載力對氣候變化和放牧的響應”，國家星火計劃項目“優(yōu)質飼草種植與奶牛健康養(yǎng)殖技術集成與示范”；西藏飼草專項和國家科技支撐計劃課題（2013BAC04B01；2011BAC09B03）

作者簡介：沈振西（1963年生），男，副研究員，研究方向為全球變化與高寒草地生態(tài)系統(tǒng)。E-mail: shenzx@igsnrr.ac.cn*通信作者：付剛（1984年生），男，助理研究員，博士，研究方向為全球變化與高寒生態(tài)系統(tǒng)。E-mail: fugang@igsnrr.ac.cn；fugang09@126.com

收稿日期：2015-12-23