王茹琳，王閆利，姜 淦，沈沾紅，林 姍

（1.四川省農(nóng)村經(jīng)濟(jì)綜合信息中心，四川 成都 610072；2.高原與盆地暴雨旱澇災(zāi)害四川省重點實驗室，四川 成都 610072）

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2020時段3種氣候模式下灰飛虱對我國風(fēng)險分析

王茹琳1，2，王閆利1，姜 淦1，沈沾紅1，林 姍1

（1.四川省農(nóng)村經(jīng)濟(jì)綜合信息中心，四川 成都 610072；2.高原與盆地暴雨旱澇災(zāi)害四川省重點實驗室，四川 成都 610072）

摘 要：利用普利斯頓大學(xué)開發(fā)的最大熵生態(tài)位模型（MaxEnt）軟件分析并預(yù)測灰飛虱在我國的風(fēng)險區(qū)變化。結(jié)果表明，在當(dāng)前氣候條件下，灰飛虱在中國極高風(fēng)險區(qū)為上海、江蘇、天津、山東大部、安徽東部、四川東部等地，高風(fēng)險區(qū)為湖北、湖南、江西、浙江、廣西、貴州、重慶和河南等地。在溫室氣體A1b排放情景下，灰飛虱在2020年的適生區(qū)域區(qū)劃圖顯示極高風(fēng)險區(qū)在中國總面積略有增加，高風(fēng)險區(qū)面積顯著減少；A2a排放情景下，高風(fēng)險區(qū)面積顯著減少，主要分布在長江流域以南地區(qū)。說明氣候變化對灰飛虱在我國的分布有較大影響，該研究有助于增進(jìn)灰飛虱發(fā)生發(fā)展與氣候因子關(guān)系的理解，對于科學(xué)預(yù)測預(yù)報及制定相應(yīng)的防控措施具有重要意義。

關(guān)鍵詞：灰飛虱；MaxEnt；風(fēng)險分析；預(yù)測

灰飛虱（Laodelphax striatellus）是水稻的毀滅性害蟲之一，隸屬于昆蟲綱（Isecta）同翅目（Homoptera）飛虱科（Delphacidae）［1］。灰飛虱廣泛分布于東亞、東南亞、歐洲和北非等國家和地區(qū)［2］。在我國該蟲主要危害華北稻區(qū)和長江中下游地區(qū)［3］?；绎w虱作為重要的傳毒媒介，可傳播水稻條紋葉枯病、黑條矮縮病等重要病毒病，20世紀(jì)60年代曾在江浙一帶造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，近年來，灰飛虱再次多次爆發(fā)成災(zāi)，給水稻生產(chǎn)造成嚴(yán)重威脅［4-5］。

生態(tài)位模型的工作原理是：利用物種的地理分布數(shù)據(jù)（分布點經(jīng)、緯度信息）和環(huán)境數(shù)據(jù)，以不同生物所需的特殊生存環(huán)境（生態(tài)位要求）為依據(jù)，利用特定數(shù)學(xué)算法，模擬或歸納特定物種的生態(tài)位需求，將其投射到目標(biāo)地區(qū)，因此而獲得的結(jié)果即為目標(biāo)物種的豐富度、出現(xiàn)概率或生境適宜度［6］。近年來，多種生態(tài)位模型（MaxEnt、GARP、Bioclim、ENFA和Domain等）在物種潛在地理分布預(yù)測方面取得良好的效果，同時在生態(tài)學(xué)、考古學(xué)、生物地理學(xué)、進(jìn)化和保護(hù)生物學(xué)等領(lǐng)域得到廣泛應(yīng)用［7-8］。MaxEnt模型是一種基于最大熵原理，在模擬計算過程中，結(jié)合只出現(xiàn)型數(shù)據(jù)模型和生態(tài)位原理的對物種地理分布進(jìn)行預(yù)測的方案，是目前預(yù)測物種潛在分布的最新生態(tài)位模型［9-12］。MaxEnt模型同其他生態(tài)位模型相比具有僅需少量數(shù)據(jù)即可進(jìn)行預(yù)測且較其他方法更精確的優(yōu)點［13-17］。

近年來，隨著全球氣候變暖的不斷加劇，出現(xiàn)了病蟲害繁殖代數(shù)增多、越冬死亡率降低和發(fā)生期提前等一系列問題，因此有必要采取不同的研究方法評估氣候變化對病蟲害未來分布的影響。預(yù)測氣候變化背景下病蟲害適生區(qū)的變化，對及時掌握病蟲害的發(fā)生發(fā)展規(guī)律、建立健全病蟲害防控機(jī)制具有重要參考意義。本研究以水稻的重要害蟲灰飛虱為研究對象，借助 MaxEnt模型和ArcGIS評估灰飛虱“當(dāng)前時段”的分布狀態(tài)和“2020時段”的變化，得到不同時期灰飛虱種群分布面積的變化，以此揭示氣候變化對該蟲害帶來的深刻影響，以期為制定合理的管理和保護(hù)策略提供科學(xué)的理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1 灰飛虱地理分布信息的獲取

實地調(diào)查、國內(nèi)外發(fā)表論文、查詢數(shù)據(jù)庫及標(biāo)本館記錄為獲取物種地理分布數(shù)據(jù)的4種主要途徑［18-19］。本研究中，通過全球物種多樣性信息庫（GBIF，http：//www.gbif.org/）、高校教學(xué)標(biāo)本資源共享平臺（http：//mnh.scu.edu.cn/）和檢索國內(nèi)外公開發(fā)表的有關(guān)灰飛虱的論文［20-40］，共獲得灰飛虱在全球的分布點276個。276個分布點中，有準(zhǔn)確經(jīng)緯度信息的直接使用；對于只有地名的分布點，通過地名查詢系統(tǒng)GeoName（http：//www.geonames.org/）查詢具體經(jīng)緯度。MaxEnt軟件運(yùn)行時，灰飛虱的地理信息數(shù)據(jù)需保存為“*.CSV”格式文件，保存順序為：物種名（species）、經(jīng)度（dd long）和緯度（dd lat）［41-42］。

1.2 環(huán)境層數(shù)據(jù)和地圖數(shù)據(jù)的獲取與處理

1.2.1 環(huán)境層數(shù)據(jù)的獲取與處理 環(huán)境數(shù)據(jù)包括年平均氣溫、最暖月最高溫度、最濕月降水量等19個全球環(huán)境生物氣候變量，變量代碼、描述以及指標(biāo)代表的意義見表1，數(shù)據(jù)空間分辨率為5arcmin，“當(dāng)前時段”（1950—2000年）氣候數(shù)據(jù)可在WORLDCLIM網(wǎng)站（http：//www.worldclim.org/）查詢并提供免費下載服務(wù)［43］。IPCC AR4針對未來的氣候變化，提供了多種氣候模式，本文選擇3種具有代表性的氣候模式，分別為A1b模式（能源需求平衡）、A2a（能源需求較高）和B2a（能源需求較低），時間區(qū)間選擇為2020 s（2011—2020年），該時段上述3種氣候模式數(shù)據(jù)可從國際熱帶農(nóng)業(yè)中心網(wǎng)站的未來氣候數(shù)據(jù)庫免費下載。

表1　物種分布模擬的 19個生物氣象因子

1.2.2 ArcGIS所需地圖數(shù)據(jù)的獲取與處理 MaxEnt軟件輸出的結(jié)果需借助ArcGIS進(jìn)行分級顯示，本研究中中國分析的底圖（1∶400萬）下載自國家基礎(chǔ)地理信息系統(tǒng)官方網(wǎng)站，世界行政區(qū)劃圖下載自Blue Marble Geographics［44］。

1.3 MaxEnt模型預(yù)測與檢驗 參照程軍等［45-47］研究方法，從全球238個灰飛虱分布點中隨機(jī)選取25%作為MaxEnt模擬的測試集數(shù)據(jù)，剩余的75%分布點則作為訓(xùn)練集，輸出格式為“ASCII”文件，其他設(shè)定均選擇“默認(rèn)”。

研究證實［48-50］，ROC接受曲線是目前應(yīng)用最為廣泛、針對物種分布模擬結(jié)果準(zhǔn)確性驗證最為有效的指標(biāo)。ROC曲線以1-特異度（假陽性率）為橫坐標(biāo)，1-遺漏率（真陽性率）為縱坐標(biāo)繪制而成，通過計算曲線下方面積（area under curve，AUC）而獲得評價指標(biāo)。評價標(biāo)準(zhǔn)為：AUC＞0.9為“極好”，0.8＜AUC＜0.9時為“好”，0.7 ＜AUC＜0.8時為“一般”，0.5＜AUC＜0.7時為“較差”。

參照孫兵等［51］的研究方法，灰飛虱在各省（市、自治區(qū)）的氣候風(fēng)險綜合指數(shù)（CRRI）按如下公式計算：

式中，Bi為i等級的氣候風(fēng)險指數(shù)，APi是Bi地區(qū)對應(yīng)的氣候風(fēng)險指數(shù)等級所對應(yīng)的的面積百分比。

2　結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模擬結(jié)果驗證

表2為“當(dāng)前時段”和“2020時段”MaxEnt模型預(yù)測的AUC值，“當(dāng)前時段”模型AUC值為0.979，預(yù)測效果為“極好”，說明模擬結(jié)果可用于灰飛虱風(fēng)險等級預(yù)測?！?020時段”3種情景下，AUC值均大于0.972，預(yù)測效果均為“極好”，表明3種模擬結(jié)果均適用于本研究。

表2　灰飛虱風(fēng)險等級預(yù)測模型的AUC值

2.2 灰飛虱在中國的風(fēng)險等級分析

根據(jù)灰飛虱在全球的分布記錄數(shù)據(jù)，利用MaxEnt生態(tài)位模型和Arc-Gis軟件，灰飛虱在中國的風(fēng)險等級區(qū)劃結(jié)果見圖1。采用“均分等級法”對預(yù)測結(jié)果進(jìn)行重分類，按風(fēng)險等級從低到高順序依次分為5個等級。在當(dāng)前氣候條件下，灰飛虱在中國的適宜生長區(qū)（極高風(fēng)險區(qū)）為上海、江蘇、天津、山東大部、安徽東部、四川東部等地，總面積約59.08萬km2。高風(fēng)險區(qū)為湖北、湖南、江西、浙江、廣西、貴州、重慶和河南等地，總面積約126.65萬km2。

圖1　基于MaxeEnt的灰飛虱在中國的適生區(qū)域區(qū)劃

圖2　2020年灰飛虱在中國的適生區(qū)域區(qū)劃

2.3 2020時段和2050時段3種情景下灰飛虱在中國的風(fēng)險等級分析

在溫室氣體A1b排放情景下，灰飛虱在2020年的適生區(qū)域區(qū)劃圖顯示極高風(fēng)險區(qū)在中國總面積略有增加，約72.75萬km2，增加區(qū)域為山東北部、四川和重慶地區(qū)。高風(fēng)險區(qū)面積顯著減少，總面積約89萬km2；A2a排放情景下極高風(fēng)險區(qū)總面積為66.94萬km2，面積增幅不大，高風(fēng)險區(qū)面積顯著減少，主要分布在長江流域以南地區(qū)，總面積約97.88萬km2；B2a排放情景下風(fēng)險區(qū)變化情況與A2a情景類似，湖北、湖南和山東等地極高風(fēng)險區(qū)面積增加明顯，總面積約為77.34萬km2。

2.4 灰飛虱在我各省區(qū)的氣候風(fēng)險綜合指數(shù)分析

表3為灰飛虱在中國各省區(qū)的氣候風(fēng)險等級綜合指數(shù)（CRRI），結(jié)果表明：“當(dāng)前時段”氣候條件下，在我國范圍內(nèi)，從氣候適應(yīng)性綜合指數(shù)分析，灰飛虱在上海、江蘇、天津、山東、安徽、浙江、河南和北京等省市區(qū)風(fēng)險等級較高，氣候風(fēng)險綜合指數(shù)為50.86～72.94?；绎w虱在黑龍江、內(nèi)蒙古、新疆、西藏和青海的風(fēng)險等級較低，綜合指數(shù)為2.86～7.73。

2020年，A1b情景下，江蘇、山東、上海、天津、安徽、重慶和浙江等地風(fēng)險等級較高，氣候風(fēng)險綜合指數(shù)為60.95～76.41。內(nèi)蒙古、西藏、新疆、青海和黑龍江等地風(fēng)險等級較低，綜合指數(shù)低于6.0。

A2a情景下，氣候風(fēng)險綜合指數(shù)為自高而低前5位為江蘇、天津、上海、山東、安徽，綜合指數(shù)均高于60。西藏、黑龍江、內(nèi)蒙古、新疆和青海等地風(fēng)險等級較低，綜合指數(shù)低為4.82～5.9。

B2a情景下，氣候風(fēng)險綜合指數(shù)為自高而低前5位為江蘇、天津、山東、安徽和上海，綜合指數(shù)均高于70。內(nèi)蒙古、西藏、黑龍江、青海和新疆寧夏和等地風(fēng)險等級較低，綜合指數(shù)低為5.06～6.74。

2.6 主導(dǎo)氣候因子篩選及其與存在概率關(guān)系

表4為影響灰飛虱在中國分布的前5個主要氣候因子貢獻(xiàn)率和累計貢獻(xiàn)率。按照貢獻(xiàn)率由大到小排序依次為：最暖季度降水量BIO18 （33.2%）、等溫性BIO3（25.2%）、年平均氣溫BIO1（9.8%）、最冷季度平均溫度BIO11（6.2%）和平均日較差BIO2（5.1%）。這5個氣候因子的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到79.5%，可以認(rèn)為這5個氣候因子是當(dāng)前氣候條件下影響灰飛虱分布的關(guān)鍵主導(dǎo)因子。

表3　灰飛虱在中國的氣候風(fēng)險等級綜合指數(shù)

表4　影響灰飛虱分布的氣候因子貢獻(xiàn)率和累積貢獻(xiàn)率

2020時段3種情景下，生物氣候因子貢獻(xiàn)率從大到小排序見表4。從表4可以看出，3種情景下BIO18、BIO3、BIO1仍為貢獻(xiàn)較大的3種氣候因子，且大小順序除2020A2a情景外都與當(dāng)前氣候條件相同。

3　結(jié)論與討論

MaxEnt模型是目前國內(nèi)外在物種適生區(qū)分析領(lǐng)域常用的一種預(yù)測軟件，其基于機(jī)器學(xué)習(xí)和數(shù)學(xué)統(tǒng)計，相對于其他一些常用預(yù)測模型有其獨特的優(yōu)勢。本研究所建立模型的AUC值均大于0.982，模型預(yù)測準(zhǔn)確性標(biāo)準(zhǔn)為“極好”，結(jié)果適用于灰飛虱適生區(qū)預(yù)測的研究［52-54］。

本研究使用MaxEnt和Arc-Gis軟件相結(jié)合的方法，分析了當(dāng)前氣候條件下灰飛虱在我國各省區(qū)的風(fēng)險等級區(qū)劃。結(jié)果表明，灰飛虱灰飛虱在當(dāng)前氣候條件下，灰飛虱在中國極高風(fēng)險區(qū)為上海、江蘇、天津、山東大部、安徽東部、四川東部等地，總面積約59.08萬km2。高風(fēng)險區(qū)為湖北、湖南、江西、浙江、廣西、貴州、重慶和河南等地，總面積約126.65萬km2。

通過研究2020時段三種排放情景下灰飛虱在我國的潛在地理分布，結(jié)果表明，在溫室氣體A1b排放情景下，灰飛虱在2020年的適生區(qū)域區(qū)劃圖顯示極高風(fēng)險區(qū)在中國總面積略有增加，約72.75 萬km2。高風(fēng)險區(qū)面積顯著減少，總面積約89萬km2；A2a排放情景下高風(fēng)險區(qū)面積顯著減少，主要分布在長江流域以南地區(qū)；B2a排放情景下極高風(fēng)險區(qū)總面積約為77.34萬km2。3種情景雖是在特殊情況下的氣候模擬，但從一定程度上反映了在未來氣候變化的發(fā)展趨勢。

生態(tài)位模型對物種生境選擇的分析、預(yù)測物種潛在分布和物種在環(huán)境變化下的空間分布具有重要意義，目前已廣泛應(yīng)用于上述領(lǐng)域研究中。MaxEnt模型實質(zhì)上是基于貝葉斯定理的一種推斷方法，該模型的工作思路為：根據(jù)物種的分布數(shù)據(jù)（僅需分布區(qū)數(shù)據(jù)）和環(huán)境數(shù)據(jù)（包括氣候、海拔、坡度和植被等），基于目標(biāo)物種的生態(tài)位需求，以最大熵原料作為統(tǒng)計推斷工具，研究目標(biāo)物種在目標(biāo)區(qū)域的分布幾率及生物多樣性，因此MaxEnt模型可應(yīng)用于模擬重點監(jiān)測、檢疫和防控對象在大尺度下環(huán)境背景下的分布及其變化。MaxEnt模型同其他模型相比是一種較新的研究方法且具有以下優(yōu)點：（1）對基礎(chǔ)數(shù)據(jù)要求：MaxEnt模型運(yùn)行僅需要分布區(qū)數(shù)據(jù)，而不需要非分布區(qū)數(shù)據(jù)，現(xiàn)實中非分布區(qū)數(shù)據(jù)往往獲取難度更大；（2）國內(nèi)外學(xué)者針對多種生態(tài)位模型的預(yù)測結(jié)果的比較分析表明，MaxEnt模型較其他一些模型（包括GARP，BIOCLIM，CLIMEX，DOMAIN等）的AUC值最大，預(yù)測效果最佳；（3）即使樣本量較小，MaxEnt模型的規(guī)則化程序仍可阻止模擬過擬合，因此更適合模擬生態(tài)位較窄、分布數(shù)據(jù)有限的物種?；谝陨蠋c原因，本研究選擇MaxEnt作為分析軟件對灰飛虱的適生性分布進(jìn)行評估。

作為一種基于最大熵的生態(tài)位模型，MaxEnt模型有其優(yōu)點，但同樣尚有不甚滿意的地方。首先，由于模型進(jìn)行模擬時只使用了有限的“發(fā)生數(shù)據(jù)”，因此預(yù)測結(jié)果與病蟲害實際的分布有一定偏差，僅代表與分布區(qū)相似的環(huán)境條件；其次，最大熵模型使用模擬時段的生態(tài)位參數(shù)的方式預(yù)測物種在未來的適生性，沒能以約束形式考慮物種對氣候變化的適應(yīng)性，這可能導(dǎo)致預(yù)測結(jié)果不夠客觀甚至有些偏頗；再次，由于模型使用的環(huán)境變量時間跨度大，如本研究中“當(dāng)前時段”跨度達(dá)50年，加之物種對環(huán)境的適應(yīng)性和響應(yīng)滯后的累積，則很有可能導(dǎo)致最初可被忽視的因素最后變?yōu)橹饕蛩亍ａ槍σ陨蠋c，要求我們應(yīng)用MaxEnt模型進(jìn)行適生分布預(yù)測時，應(yīng)充分學(xué)習(xí)并掌握目標(biāo)物種的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特性，據(jù)此選擇影響分布的關(guān)鍵環(huán)境因子和精確又有代表性的地理分布點數(shù)據(jù)，提高預(yù)測結(jié)果的準(zhǔn)確性，建立相對準(zhǔn)確的模型。本研究在分析灰飛虱對我國的風(fēng)險時，選取的19個生物氣候因子為與溫度和濕度相關(guān)生物氣候因子，沒有考慮影響灰飛虱分布的其他環(huán)境因素，例如寄主范圍、栽培類型、植被類型、天敵分布等，這必然會導(dǎo)致預(yù)測結(jié)果的偏差，在下一步的工作中，應(yīng)綜合考慮包括氣候因素在內(nèi)的多種復(fù)合環(huán)境因素對灰飛虱分布的影響，這樣才有可能使預(yù)測結(jié)果更加準(zhǔn)確。

影響病蟲害生長及分布的主要生態(tài)因子有氣候、生物、土壤等幾大類，其中氣候條件與病蟲害生命活動關(guān)系密切，是決定病蟲害分布的主要因素之一。氣候變化可能對生態(tài)系統(tǒng)和經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)產(chǎn)生不可逆轉(zhuǎn)的影響，國內(nèi)外研究證實，氣候變化特別是氣候變暖增加了各地的農(nóng)業(yè)熱量資源，提高了作物的復(fù)種指數(shù)，同時氣候變暖亦可促使病蟲害的發(fā)生發(fā)展、分布范圍及危害程度亦發(fā)生顯著變化［55-56］。年均氣溫的增高，延長了病蟲害發(fā)育所需的可利用積溫，造成害蟲成蟲發(fā)生期延長、發(fā)育代數(shù)增多，種群數(shù)量的大幅度上升［57］；氣溫上升還可導(dǎo)致病蟲害分布區(qū)擴(kuò)大［58-59］，促使害蟲向北向西遷移，適宜害蟲棲息的地理范圍擴(kuò)大［60-65］。

本研究結(jié)果表明“2020時段”3種情景下灰飛虱在我國的風(fēng)險區(qū)面積有不同程度的增加或者減少，說明未來溫室氣體不同時段不同能源排放情景下，都有可能改變灰飛虱在我國的適生度，增加或減少該水稻害蟲在我國的風(fēng)險范圍；未來兩種時段，影響灰飛虱分布的主導(dǎo)氣候因子與目前情景相比變化不大。未來工作中應(yīng)重視氣候變化和幾種關(guān)鍵氣候因子對灰飛虱分布的影響的研究與分析。

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（責(zé)任編輯白雪娜）

Effects of climate change on distribution of Laodelphax striatellus and the risk analysis

WANG Ru-lin1，2，WANG Yan-li1，JIANG Gan1，SHEN Zhan-hong1，LIN Shan1

（1.Sichuan Provincial Rural Economic Information Centre，Chengdu 610072，China；2.Heavy Rain and Drought-Flood Disasters in Plateau and Basin Key Laboratory of Sichuan Province，Chengdu 610072，China）

Key words：Laodelphax striatellus；MaxEnt；risk analysis；prediction

Abstract：The potential distribution of Laodelphax striatellus in China was predicted by using MaxEnt model，which was developed by Princeton University.The results showed that，Shanghai，Jiangsu，Tianjin，Shandong，east of Anhui，east of Sichuan are the extremely high risk areas for L.striatellus in China.The high risk areas are Hubei，Hunan，Jiangxi，Zhejiang，Guangxi，Guizhou，Chongqing and Henan.With greenhouse gases under the A1b emissions scenario by 2020，the areas of L.striatellus increased a little in both extremely high and the high risk areas，while under A2a emissions scenario，the areas would tend to decrease in high risk areas.The research not only helps explain the relationship between occurrence of L.striatellus and climate factors，but also has important significance about how to make scientific forecasting and corresponding prevention measures.

中圖分類號：S431.9

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1004-874X（2016）01-0098-07

收稿日期：2015-08-19

基金項目：四川省農(nóng)村經(jīng)濟(jì)綜合信息中心業(yè)務(wù)技術(shù)攻關(guān)項目（201403）；中國氣象局2012年業(yè)務(wù)專項經(jīng)費

作者簡介：王茹琳（1986-），男，碩士，工程師，E-mail：wrl_1986_1@163.com