趙艷艷，徐隆華，姚步青，馬　真，張春輝，王芳萍，周華坤*

(1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，西寧 810008；2.青海省寒區(qū)恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點實驗室，西寧 810008；3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

模擬增溫對高寒草甸植物葉片碳氮及其同位素δ13C和δ15N含量的影響

趙艷艷1,3，徐隆華1,3，姚步青1,2，馬真1,2，張春輝1,2，王芳萍1,3，周華坤1,2*

(1.中國科學(xué)院西北高原生物研究所，西寧 810008；2.青海省寒區(qū)恢復(fù)生態(tài)學(xué)重點實驗室，西寧 810008；3.中國科學(xué)院大學(xué)，北京 100049)

摘要:基于國際凍原計劃(ITEX)模擬增溫效應(yīng)對植物影響的研究方法，以高寒矮嵩草草甸4種植物(矮嵩草、垂穗披堿草、棘豆、麻花艽)為實驗材料，設(shè)置大(OTC1)和小(OTC2)兩類增溫小室，測定了其葉片碳氮及其穩(wěn)定性碳同位素(δ13C、δ15N)等指標(biāo)在增溫3年后的變化。結(jié)果表明：除矮嵩草在較小增溫小室(OTC2)中 C/N比值比對照降低了14.1%，其它物種C/N在兩個增溫處理下都有所增加，但差異均不顯著(P>0.05)。4種植物葉片δ13C值在-24.12‰～-28.34‰之間，矮嵩草葉片δ13C值隨增溫而升高，棘豆、麻花艽隨增溫而降低，且矮嵩草在OTC2的δ13C值變化達到顯著水平(P<0.05)。矮嵩草和麻花艽的葉片δ15N值在OTC1和OTC2中均比對照增加，且麻花艽增加較顯著(P<0.05)。垂穗披堿草在OTC1和OTC2的葉片δ15N值比對照分別減少18.7%和26.9%，差異都不顯著(P>0.05)；棘豆葉片δ15N值在OTC2內(nèi)比對照低11.0%(P>0.05)，在OTC1的內(nèi)比對照高2.8%(P>0.05)。可見，高寒矮嵩草草甸不同功能群植物物種碳氮含量及穩(wěn)定性碳氮同位素含量對短期增溫有不同的響應(yīng)模式和規(guī)律。

關(guān)鍵詞:模擬增溫； 矮嵩草草甸； 代表性植物； C/N比； δ13C； δ15N

碳是重要的生命元素，自然界中碳以12C、13C、14C等多種同位素的形式存在，其中12C、13C相對豐度分別為98.89%和1.11%，天然物質(zhì)的碳同位素組成由13C/12C比值確定的δ(13C)表示。植物光合作用是自然界碳同位素分餾的重要過程，在光合過程中，植物葉片趨向于同化更多的12CO2而排斥13CO2，這使得植物組織中13C的自然豐度遠(yuǎn)低于大氣CO2，在氣孔充分張開時這一現(xiàn)象表現(xiàn)得更加明顯[1]。植物13C的分餾研究已成為植物生態(tài)學(xué)和全球碳循環(huán)研究的核心問題之一。同樣，δ15N 值的差異是在一定的時間和空間上綜合反映N 循環(huán)特征的一個重要指標(biāo)，為理解生態(tài)系統(tǒng)中的N 循環(huán)提供有用的信息。葉片是植物營養(yǎng)反應(yīng)最敏感的器官，其營養(yǎng)動態(tài)變化可實時反饋植物養(yǎng)分的豐缺狀況。因此，測定葉片穩(wěn)定碳、氮同位素，用于指示和評估植物體內(nèi)營養(yǎng)元素與水分利用效率非常重要。

植物葉片碳同位素(δ13C)能反映植物生長期內(nèi)的生理生態(tài)適應(yīng)特性，已經(jīng)被公認(rèn)為是一種估測植物長期水分利用效率的可靠途徑[2]，已有大量研究證實葉片δ13C可以表征葉片光合能力和長期水分利用效率[3]。一般認(rèn)為植物葉片δ13C值主要受植物本身遺傳因素、溫度、降水、相對濕度、光照與海拔等因素影響[4-5]，存在明顯的時空變異特征[6]，因此植物葉片δ13C可以一定程度反映小生境的環(huán)境因子，指示生態(tài)適應(yīng)策略。而植物δ15N作為N循環(huán)的綜合者[7]，可反映N的吸收、轉(zhuǎn)運和損失過程中外源N及δ15N、δ14N值的變化，故而δ13C 和δ15N 廣泛應(yīng)用于研究生態(tài)系統(tǒng)的碳氮循環(huán)。近年來，國內(nèi)外進行了大量的增溫、養(yǎng)分添加等對植物碳氮及其穩(wěn)定性同位素變化的研究[8-9]，增溫改變了植物群落的物種組成，增加了碳的輸入，同時也增加土壤碳氮的分解作用。競爭力較強的物種可以獲得較多資源，從而抑制了競爭力較弱物種的生長。目前，關(guān)于不同功能類群植物葉片碳氮及其同位素δ13C、δ15N含量特征對不同增溫幅度的響應(yīng)規(guī)律報道較少。

有“中華水塔”之稱的青藏高原屬于氣候變化的敏感區(qū)和生態(tài)脆弱帶，是研究陸地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化響應(yīng)機制的理想場所。所以，我們選擇不同增溫梯度的OTC溫室，研究高寒草甸的4種代表性植物葉片碳氮及其穩(wěn)定性δ13C、δ15N含量對實驗增溫的響應(yīng)變化，以期為高寒草甸物種生態(tài)特性、群落穩(wěn)定性維持對不同幅度增溫的響應(yīng)機理研究提供理論依據(jù)。

1材料和方法

1.1研究區(qū)自然概況

研究地點在中國科學(xué)院海北高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)定位站，地處青藏高原東北隅的青海海北藏族自治州境內(nèi)，屬祁連山北支冷龍嶺東段南麓坡地的大通河谷西段，地理位置為N37°29′～37°45′、E101°12′～101°33′，海拔3 200～3 250 m。居亞洲大陸腹地，具明顯的高原大陸性氣候，夏季風(fēng)影響微弱。受高海拔條件的制約，僅有冷暖2季之別，干濕季分明；年平均氣溫-1.7℃，月平均氣溫-14.8℃，7月平均氣溫9.8℃。年平均降水量600 mm，主要降水量集中在上半年，約占年降水量的80%，蒸發(fā)量1 160.3 mm。10月到翌年4月長達7個月時間的降水僅占年降水量的20%。日照充足，在植物生長期日平均達6.5 h，基本滿足植物生長發(fā)育所要求的光照時間。無絕對無霜期，相對無霜期20 d左右，冷季寒冷、干燥而漫長，暖季涼爽、濕潤而短暫。

1.2樣地設(shè)置和目標(biāo)植物選擇

圖1　圓臺形開頂式生長室示意圖Fig.1　The sketch of the open top chamber

以矮嵩草草甸為研究對象，基于國際凍原計劃(ITEX)模擬增溫效應(yīng)對植物影響的研究方法[10]，2011年在海北典型矮嵩草草甸內(nèi)建立增溫試驗樣地，用圍欄封閉。樣地內(nèi)設(shè)置圓臺形開頂式生長室(OTC，圖1)，增溫材料為美國產(chǎn)玻璃纖維。按直徑從大到小依次設(shè)置OTC1、OTC2 兩類開頂式生長室，模擬2個增溫幅度，其底部直徑依次為1.45、1.15 m，頂部直徑依次為1.00、0.70 m，圓臺高度均為0.40 m。每處理5次重復(fù)，以O(shè)TC附近的露天草甸作對照(CK)。

本研究選擇矮嵩草草甸中的矮嵩草(Kobresiahumilis)、棘豆(Oxytropisochrocephala)、垂穗披堿草(Elymusnutans)、麻花艽(Gentianastraminea)作為目標(biāo)植物，其中矮嵩草屬于莎草科植物，棘豆屬于豆科雜草，垂穗披堿草屬于禾草，麻花艽屬于非豆科雜類草，為矮嵩草草甸中4種植物典型的植物功能類群，是高寒草甸的典型植物物種。

1.3測定內(nèi)容和方法

1.3.1樣品采集實驗持續(xù)3年后，于2014年8月，在每個增溫小室以及對照樣方采集目標(biāo)植物葉片，每個樣方內(nèi)，盡量選擇生長一致和無人為干擾的植株進行樣品采集，考慮到植株個體間的差異，每份樣品均由來自同一樣方的不同植株的葉片組成。將所采集的葉片裝在信封袋內(nèi)帶回實驗室進行處理。

1.3.2樣品處理及指標(biāo)測定在實驗室內(nèi)，將樣品在65 ℃下烘干48 h，使樣品完全干燥，并用球磨儀進行粉碎。植物葉片δ13C、δ15N及碳(C)、氮(N)含量用Flash EA1112 HT元素分析儀(Elemental Analyzer)以及DELTA V Advantage同位素質(zhì)譜聯(lián)用儀(Isotope Ratio Mass Spectrometer)進行測定，δ13C的測試誤差小于0.1‰，δ15N的測定誤差小于0.2‰。植物葉片δ13C、δ15N值由以下公式計算：

δ13C(‰，V-PDB)=[(R樣品/R標(biāo)準(zhǔn))-1]×1 000‰

δ15N(‰，at-air)=[(R樣品/R標(biāo)準(zhǔn))-1]×1 000‰

表1　開頂式增溫小室的增溫幅度

注：不同小寫字母表示處理間在0.05水平存在顯著性差異。

Note:The different normal letters indicate significant difference among treatments at 0.05 level.

式中，R為13C/12C 或15N/14N自然豐度比。

2結(jié)果與分析

2.1OTC的增溫效應(yīng)

增溫小室增溫是由于溫室的阻擋作用，增溫棚室內(nèi)風(fēng)速降低，空氣湍流減弱，使熱量不易散失，加之玻璃纖維被太陽輻射中紅外線穿透的能力較好[8]，所以室內(nèi)溫度升高。由表1可以看出，在地下5 cm、地上5 cm和地上20 cm，CK、OTC1、OTC2的溫度和相對濕度依次升高，開頂式生長室起到了增溫的作用，且增溫小室越小，增溫的效果越明顯(P<0.05)；OTC內(nèi)溫度升高，導(dǎo)致地面上蒸發(fā)的水分增加，所以空氣濕度略有增加(P>0.05)。因此，增溫使溫室內(nèi)小氣候趨于暖干化發(fā)展。

2.2實驗增溫對植物葉片C/N值的影響

碳氮代謝是植物最基本的代謝過程。由圖2可看出，矮嵩草葉片的C/N比值在OTC1中比對照降低了14.1%，而在OTC2中卻比對照增加了8.3%；垂穗披堿草、棘豆和麻花艽葉片的C/N比值在OTC1和OTC2的C/N比值分別比對照增加了4.2%、19.4%和1.1%，而在OTC2中則分別比對照增加了8.1%、11.1%和13.5%，但差異均不顯著(P>0.05)?？梢?，實驗增溫對高寒草甸的典型植物物種葉片的C/N比值有顯著影響。

同一物種內(nèi)不同小寫字母表示處理間在0.05水平存在顯著性差異；下同。Ⅰ. 矮嵩草；Ⅱ. 垂穗披堿草；Ⅲ. 棘豆；Ⅳ. 麻花艽圖2　不同植物葉片C/N比值沿增溫梯度的變化The different normal letters within the same species indicate significant difference among treatments at 0.05 level;The same as below.Ⅰ. K. humilis；Ⅱ. E. nutans；Ⅲ. O. ochrocephala；Ⅳ. G. stramineaFig.2　The changes of C/N ratio in different plant leaves with the temperature gradients

圖3　不同植物葉片δ13C值沿增溫梯度的變化Fig.3　The changes of δ13C in different plant leaves with the temperature gradients

2.3實驗增溫對植物葉片穩(wěn)定性碳同位素δ13C值的影響

如圖3所示，在實驗增溫條件下，4種高寒草甸植物葉片穩(wěn)定性碳同位素δ13C值在-24.12‰～-28.34‰之間變化，平均值為-26.78‰，并以矮嵩草δ13C含量最低，麻花艽δ13C含量最高；矮嵩草葉片δ13C值隨增溫幅度升高而依次增加，棘豆、麻花艽葉片δ13C值隨增溫幅度升高而依次降低，而垂穗披堿草葉片δ13C值則表現(xiàn)為OTC1最低，其次為OTC2，但僅其中矮嵩草在OTC2的葉片δ13C值與其對照間的差異達到顯著水平(P<0.05)。其余與對照差異均不顯著(P>0.05)。因此，實驗增溫對高寒草甸的典型植物物種葉片的δ13C含量也大多無顯著影響。

2.4實驗增溫對植物葉片穩(wěn)定性氮同位素δ15N值的影響

圖4　不同植物葉片δ15N值沿增溫梯度的變化Fig.4　The changes of δ15N in different plant leaves with the temperature gradients

圖4顯示，在實驗增溫條件下，4種高寒草甸植物葉片穩(wěn)定性氮同位素δ15N值在-4.67‰～0.32‰之間變化，平均值為-1.95‰，并以矮嵩草δ15N含量最低，而麻花艽δ15N含量最高。其中，矮嵩草葉片δ15N值在OTC1和OTC2中的葉片δ15N值分別比對照提高40.2%和8.0%，且在 OTC1中達到了顯著水平(P<0.05)；垂穗披堿草在OTC1和OTC2中的葉片δ15N值比對照依次降低，分別下降了18.7%和26.9%(P>0.05)；麻花艽在OTC1和OTC2中的葉片δ15N值比對照依次升高，分別增加了31.1%和240.9%，且在OTC2中變化顯著(P<0.05)；棘豆在OTC1的葉片δ15N值比對照降低11.0%，而在OTC2的葉片δ15N值比對照提高2.8%(P>0.05)?？梢?，4種高寒草甸植物葉片穩(wěn)定性氮同位素δ15N值對增溫的響應(yīng)表現(xiàn)出不同的規(guī)律，并以矮嵩草和麻花艽的反映較敏感。

3討論與結(jié)論

在本研究中，開頂式生長室(OTCs)起到了增溫的作用。開頂式增溫小室的設(shè)計，允許棚內(nèi)外的空氣自由交換流通，并盡可能減少不利的生態(tài)影響，如：低光照條件、溫度極值、非自然降水、CO2濃度聚集等的影響[11]。本研究，發(fā)現(xiàn)增溫小室內(nèi)的空氣相對濕度略高于對照，這與當(dāng)前大多數(shù)實驗結(jié)果相一致[12-13]。增溫小室內(nèi)空氣濕度的升高，主要由于增溫小室的溫度升高，地面上蒸發(fā)的水分也增加，帶走的熱量增加，溫度和濕度的差值增大，使得地面更加暖干化。這與王謀等[14]的研究結(jié)論相一致，即隨著全球變暖，青藏高原氣候?qū)⒊尸F(xiàn)出暖干化的趨勢，氣候因素的變異將成為誘發(fā)生態(tài)變異的動力。

氮代謝需要依賴碳代謝提供碳源和能量，而碳代謝需要氮代謝提供酶和光合色素，二者又需要共同的還原力、三磷酸腺苷(ATP)和碳骨架[15]，存在著內(nèi)在競爭。植物對氮素的吸收利用也會影響其對碳素養(yǎng)分的利用。碳氮營養(yǎng)平衡對植物碳氮營養(yǎng)的分配有著至關(guān)重要的影響[16-17]。C∶N值大小表示植物吸收單位養(yǎng)分元素含量所同化C的能力，對調(diào)節(jié)植物生長有著極其重要的作用[18]，在一定程度上可以反映植物體養(yǎng)分元素的利用率。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，除矮嵩草在OTC1中的C∶N值比對照低外，其它植物在OTC1 和OTC2增溫處理下均比對照高，這可能是因為增溫總體上促進了植物碳氮代謝的增強，通過提高養(yǎng)分利用效率以減緩N素的限制。同時這也與增溫對植物群落特征以及土壤特性的影響有關(guān)[19]。由于各物種在利用有限資源的同時，不同植物呈現(xiàn)多元的營養(yǎng)利用策略[20]。同一種植物在不同程度增溫下響應(yīng)不同，不同植物在同一增溫幅度下響應(yīng)也存在差異，所以在OTC1和OTC2兩個增溫處理下各個植物的反應(yīng)有所不同，而其中矮嵩草的碳氮比平均值最高，說明矮嵩草在高寒環(huán)境下碳氮代謝相對較強，這可能也是其成為高寒草甸優(yōu)勢物種之一的原因。

溫度是影響植物穩(wěn)定性碳同位素δ13C 組成的重要氣候因子之一。一方面溫度可直接影響參與光合作用的酶活性，從而會對植物的碳同位素分餾發(fā)生影響；另一方面，溫度可影響葉片的氣孔導(dǎo)度系數(shù)g，CO2的吸收率及Ci/Ca(細(xì)胞間CO2濃度與大氣CO2濃度的比值)，從而影響植物的碳同位素分餾。本研究結(jié)果顯示，矮嵩草葉片δ13C值隨增溫幅度增加而依次增加，棘豆、麻花艽則隨增溫幅度增加依次降低，而垂穗披堿草卻沒有表現(xiàn)出梯度變化規(guī)律，表明高寒草甸不同植物種的穩(wěn)定性碳同位素δ13C組成對溫度變化響應(yīng)有多元化模式。這與前人的研究結(jié)果相似，比如有研究發(fā)現(xiàn)溫度與植物穩(wěn)定性碳同位素δ13C之間存在負(fù)相關(guān)關(guān)系[21-22]，也有研究顯示二者之間存在正相關(guān)關(guān)系[23-24]，而有的研究沒有觀察到植物穩(wěn)定性碳同位素δ13C與溫度的關(guān)系[25-26]。造成植物δ13C值與溫度之間關(guān)系不確定性的一個重要原因是在分析植物穩(wěn)定性碳同位素δ13C與溫度因子的關(guān)系時，很難將其它氣候環(huán)境因子(如降水因子)對植物δ13C的影響分開，植物δ13C值受多種氣候因素的疊加作用，此外還與植物種的遺傳因素有關(guān)[27]。植物的穩(wěn)定碳同位素(δ13C)能夠準(zhǔn)確記錄植物生長環(huán)境的氣候信息(如溫度、濕度、降水等)[28]，因此研究植物葉片的δ13C值可以估測高寒草甸典型物種對全球環(huán)境變化較敏感的青藏高原高寒草地特殊環(huán)境的適應(yīng)性。

在本研究中，4種植物葉片穩(wěn)定性氮同位素δ15N值隨增溫幅度變化不一致，其中麻花艽葉片δ15N值最高。造成這種差異的其中一個原因是不同植物種之間在氮素吸收上存在多樣化特點，群落中主要植物種在土壤氮素資源吸收過程中產(chǎn)生了生態(tài)位分化[29]，導(dǎo)致其δ15N含量不同。另外一個可能原因則是菌根類型導(dǎo)致植物δ15N含量存在差異。在某種程度上，葉片δ15N值的變化反映了植物所利用的資源分化狀況，這與生態(tài)位互補假說是一致的。植物的δ15N值除受其本身對氮的生理代謝過程控制外，很大程度上還受各種環(huán)境氣候因素的影響。Amundson等[30]整合了已經(jīng)發(fā)表和新得到的來自全球的植物δ15N數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)植物δ15N 值隨年均溫降低而下降。劉曉宏等[31]研究得到東非大裂谷埃塞俄比亞段內(nèi)C3植物的δ15N與年均溫度極顯著正相關(guān)，年均溫度每增加1 ℃，植物葉片δ15N值偏正0.5‰。植物δ15N與溫度存在正相關(guān)關(guān)系，主要是因為溫度影響土壤微生物的活性，溫度升高，土壤硝化細(xì)菌和氨化細(xì)菌活動加強，土壤礦化/硝化速率增加，土壤無機N有效性增強，并產(chǎn)生富集δ15N的土壤無機N庫，因此植物δ15N增大。而Liu和Wang[32]認(rèn)為植物δ15N與年均溫存在負(fù)相關(guān)關(guān)系，是因為該研究區(qū)氣候存在“雨熱同期”效應(yīng)，而增加降水導(dǎo)致植物氮同位素偏負(fù)效應(yīng)大于溫度增加導(dǎo)致的植物氮同位素偏正的效應(yīng)。

增溫對植物葉片碳氮及其同位素δ13C、δ15N含量的影響并不是單一的，因為植物在適應(yīng)各種各樣環(huán)境的脅迫作用時，C∶N值、δ13C以及δ15N等之間也會相互影響，以達到一個新的平衡點來適應(yīng)新的環(huán)境。例如植物中的氮含量會影響其葉片的特性：比如氣孔密度，它與給葉綠體輸送CO2有關(guān)；又如葉片厚度，它將增加CO2的擴散通道的長度，同時每單位葉片面積上氮含量也會增加[33-34]。這些都將對植物葉片的δ13C值產(chǎn)生影響。由此可見，溫度對植物δ13C值的影響是通過影響植物的氮含量來體現(xiàn)的。而氮源、植物吸收土壤不同層位的氮、氮被植物吸收后同化過程中的分餾以及這些因素的相互作用均會導(dǎo)致植物體氮同位素值發(fā)生變化[35]。因此，植物對增溫的響應(yīng)是各個指標(biāo)重新平衡的結(jié)果。

由于不同物種對增溫的響應(yīng)差異可能與多種因素有關(guān)，如實驗處理時間、植物的生長環(huán)境特征、植物本身的遺傳差異等等。本研究中的增溫處理僅持續(xù)了3年，長期增溫效應(yīng)如何還需繼續(xù)監(jiān)測研究，以便全面真實地揭示高寒草甸植物對增溫響應(yīng)的生態(tài)機理。

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(編輯:裴阿衛(wèi))

Influence of Simulated Warming to the Carbon, Nitrogen and Their Stability Isotope-(δ13C,δ15N) Contents in Alpine Meadow Plant Leaves

ZHAO Yanyan1,3, XU Longhua1,3, YAO Buqing1,2, MA Zhen1,2, ZHANG Chunhui1,2,WANG Fangping1,3, ZHOU Huakun1,2*

(1. Northwest Plateau Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810008, China; 2. Key Laboratory of Restoration Ecology for Cold Regions in Qinghai, Xining 810008, China; 3.University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049 China).

Abstract:Based on the research methods that simulated warming effect on plants of tundra plan (ITEX), we used four kinds of plants at alpine Kobresia humilis meadow: K. humilis, Elymus nutans, Oxytropis ochrocephala, Gentiana straminea, set a big(OTC1) and a small(OTC2) warming room, to determine the carbon, nitrogen and their stability isotopes(δ13C,δ15N) content changes after three years of warming. The result showed that: in addition to the C/N ratio of K. humilis was reduced by 14.1% in small warming room (OTC2), the C/N ratios of the other three species were all increased in the two warming rooms than that in the control, while the differences were all not significant(P>0.05). The δ13C of the four kinds of plant leaves was between -24.12 ‰ ～ -28.34 ‰, the δ13C of K. humilis leaf was increased with raising temperature, while the δ13C of O. ochrocephala and G. straminea was reduced with the raising temperature. The δ13C change of K. humilis leaf reached significant level(P<0.05).The δ15N of K. humilis and G. straminea were all increased in the two warming rooms than that in the control, the δ15N change of G. straminea reached significant level (P<0.05); the δ15N change of E. nutans reduced 18.7% and 26.9% in OTC1 and OTC2 respectively, while the differences were all not significant (P>0.05); the δ15N change of O. ochrocephala was reduced by 11.0% in small warming room (OTC2) than that in control, while increased by 2.8% in big warming room (OTC1) than that in control. It is observed that the carbon, nitrogen and their stability isotopes (δ13C,δ15N) of different functional group of plant species have different response patterns and rules to short-term warming.

Key words:simulated warming; Kobresia humilis meadow; representative plants; C/N ratio; δ13C; δ15N

文章編號:1000-4025(2016)04-0777-07

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.04.0777

收稿日期:2015-12-30;修改稿收到日期:2016-04-07

基金項目:國家自然科學(xué)基金項目(31172247，31472135，31201836，31260127)；青海省自然科學(xué)基金項目(2013-Z-916)；國家科技支撐課題專題(2014BAC05B03)；青海省重點實驗室發(fā)展專項資金計劃( 2014-Z-Y01)資助

作者簡介:趙艷艷(1989-)，女，在讀碩士研究生，主要從事高寒草地氣候變化生態(tài)學(xué)研究。E-mail：zhaoyanyan2013@126.com ； *通信作者:周華坤，男，研究員，主要從事高寒草地生態(tài)學(xué)研究。E-mail: hkzhou@nwipb.cas.cn

中圖分類號:Q948.112+.2

文獻標(biāo)志碼:A