羅　萌,劉長海

(延安大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,陜西延安 716000)

西安市不同園林植物根際效應(yīng)及生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征研究

羅萌,劉長海*

(延安大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,陜西延安 716000)

摘要:為了解西安市12種園林植物(三葉草、美人蕉、鳶尾、芍藥、大葉女貞、桂花、香樟、廣玉蘭、石楠、夾竹桃、大葉黃楊和法國冬青)的根際效應(yīng)及其生態(tài)化學(xué)計(jì)量特征,分析了各植物C、N、P與土壤C、N、P的相關(guān)性和差異性,以探討園林植物的養(yǎng)分限制狀況,為揭示城市生態(tài)系統(tǒng)植物的養(yǎng)分循環(huán)機(jī)制和植物對環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)策略奠定基礎(chǔ)。結(jié)果表明:(1)不同園林植物的根際土壤C、N、P均高于非根際土壤,表現(xiàn)出顯著的富集作用,但不同植物的根際富集作用則不盡一致;根際土壤pH顯著低于非根際;而且喬木對土壤C、N、P的吸收能力均較強(qiáng)。(2)不同園林植物土壤C、N、P垂直分布表現(xiàn)為依次遞減趨勢,呈現(xiàn)出明顯的“表聚性”。(3)不同園林植物的相同器官中C、N、P含量均表現(xiàn)為喬木>灌木>草本,同種園林植物C、N、P含量在不同器官基本表現(xiàn)為葉>莖>根,說明不同植物對不同元素吸收遷移、累積不盡一致,并且不同器官對C、N、P元素的吸收、富集以及吸收特性也不同。(4)土壤C/N平均值依次表現(xiàn)為喬木>草本>灌木,但三者之間差異不顯著,土壤C/P和N/P平均值依次表現(xiàn)為草本>喬木>灌木,土壤中較低的C/N和C/P初步說明了在自然條件下園林植物更容易受土壤N和P的限制。(5)葉片C/N平均值依次表現(xiàn)為灌木>草本>喬木,葉片C/P和N/P平均值依次表現(xiàn)為草本>灌木>喬木,而且三者之間差異均顯著。(6)相關(guān)性分析顯示,不同園林植物葉片C、N、C/N、N/P分別與所對應(yīng)的土壤C、N、C/N、N/P呈顯著相關(guān)關(guān)系,說明園林植物對營養(yǎng)元素的需求與土壤營養(yǎng)元素種類的供應(yīng)基本保持一致,而土壤P含量對植物葉片P影響并不大。

關(guān)鍵詞:園林植物;根際效應(yīng);生態(tài)化學(xué)計(jì)量;西安

根際是進(jìn)行生物地球化學(xué)循環(huán)最活躍的區(qū)域,也是土壤-植物根際-微生物三者相互作用的場所和各種物質(zhì)循環(huán)和能量流動的門戶,對生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分動態(tài)分布與循環(huán)發(fā)揮著重要作用[1]。由于根際是土壤-植物根際-微生物生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)交換的活躍界面,植物通過一定的根際效應(yīng)不斷的攝取養(yǎng)分,土壤養(yǎng)分通過質(zhì)流和擴(kuò)散的方式向植物根系表皮遷移,使得根際微區(qū)的養(yǎng)分濃度、形態(tài)與分布都較為復(fù)雜[2]。因此,根際過程對于認(rèn)識植物對土壤中養(yǎng)分的利用及適應(yīng)顯得非常重要。生態(tài)化學(xué)計(jì)量綜合了生態(tài)學(xué)和化學(xué)計(jì)量學(xué)的基本原理探究,分析生態(tài)系統(tǒng)多種元素的循環(huán)與平衡,也是研究C、N、P等元素在生態(tài)系統(tǒng)過程中的耦合關(guān)系的綜合方法[3]。土壤是植物生長所需養(yǎng)分的主要來源,植物葉片將部分養(yǎng)分元素轉(zhuǎn)移并補(bǔ)償給土壤,土壤養(yǎng)分供應(yīng)量、植物養(yǎng)分需求量以及植物對其自身養(yǎng)分需求的自我調(diào)節(jié),使得植物葉片、土壤養(yǎng)分含量具有明顯的時(shí)空變化,同時(shí)也增加了植物葉片與土壤養(yǎng)分之間的復(fù)雜性[4]。C、P、N等元素作為結(jié)構(gòu)性元素,在探究物質(zhì)和能量循環(huán)以及多元素平衡過程中發(fā)揮著重要指示作用[4]。

園林植物是現(xiàn)代城市景觀的重要元素之一,它不僅具有顯著的時(shí)空節(jié)奏、獨(dú)立的景觀以及獨(dú)特的園林意境,也是城市、自然和景觀復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)中具有重要自凈功能的組成部分[5-6]。園林植物葉片和土壤C、P、N是生態(tài)系統(tǒng)中重要的生態(tài)因子,其土壤和植物C、N、P元素的變化對于揭示植物的營養(yǎng)需求和養(yǎng)分轉(zhuǎn)移、累積差異有重要意義[7]。加強(qiáng)園林植物及其化學(xué)計(jì)量比的研究,一方面可以深入了解植物生長過程中的養(yǎng)分利用狀況,對土壤中養(yǎng)分的可獲性、有效性和C,N,P養(yǎng)分的循環(huán)和平衡機(jī)制研究至關(guān)重要;另一方面對理解區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)過程與元素耦合關(guān)系具有重要意義[5,7]。目前,針對于中國園林植物的研究主要集中在城市生態(tài)系統(tǒng)形成與演化、服務(wù)功能及價(jià)值評估、景觀格局動態(tài)變化等方面,城市園林植物根際土壤特征及對環(huán)境的適應(yīng)中所起的作用等科學(xué)問題尚未得到充分的認(rèn)識;另外,關(guān)于植物的根際效應(yīng)及生態(tài)學(xué)計(jì)量特征研究較多,而城市不同園林植物根際效應(yīng)及其地上和地下生態(tài)化學(xué)計(jì)量的研究尚不多見,同時(shí),以根際效應(yīng)為基礎(chǔ)的城市園林植物生態(tài)化學(xué)計(jì)量研究是植被生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要領(lǐng)域。因此,在對西安市綠地現(xiàn)狀分布的全面調(diào)查的基礎(chǔ)上,通過研究西安市不同園林植物根際效應(yīng)及其土壤C、N、P化學(xué)計(jì)量變化規(guī)律和控制因子,以探討園林植物的養(yǎng)分限制狀況,為揭示城市生態(tài)系統(tǒng)植被的養(yǎng)分循環(huán)機(jī)制和植物對環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)策略提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),亦為理解中國區(qū)域生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)格局的趨同與分異提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1材料和方法

1.1研究區(qū)概況

西安市位于黃河流域中部的關(guān)中盆地(107°40′～109°49′ E,33°39′～34°45′ N),總面積9 983 km2,海拔約424 m。西安市屬于暖溫帶半濕潤的季風(fēng)氣候,四季分明,雨量適中,無霜期227 d,年平均氣溫13.6 ℃,年極端最低氣溫-20.6 ℃,年極端最高氣溫43.4 ℃,年降水量507.7～719.8 mm,集中在7～9月,年平均濕度69.6%,年日照時(shí)數(shù)1 983～2 267 h。土壤類型復(fù)雜多樣,多由石灰?guī)r玄、頁巖、武巖等成土母巖發(fā)育而成。截止2013年統(tǒng)計(jì),西安市有578條道路和165條分車綠帶,經(jīng)過多年建設(shè)已全部進(jìn)行了綠化,其中市管道路38條,綠化養(yǎng)護(hù)面積228萬m2,區(qū)管道路540條,行道綠化樹種42萬多株,人均公共綠地面積大約7.15 m2,建成區(qū)綠地率約19.95%,建成區(qū)綠化覆蓋率30.43%。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì),西安市園林植物種類繁多,可開發(fā)利用的園林觀賞植物資源豐富,園林植物約有56科113屬312余種(含變種、變型和亞種),主要包括:喬木類(懸鈴木、國槐、紅葉李、垂柳、大葉女貞、桂花、香樟、廣玉蘭、青巖油杉、翠柏、光葉木蘭、樂東擬單性木蘭、川含笑等)、灌木類(大葉女貞、南天竹、海桐、石楠、夾竹桃、大葉黃楊、法國冬青、闊葉十大功勞、山茶、臘梅、丁香、紫穗槐等)、草本類(三葉草、美人蕉、鳶尾、虞美人、鳳仙花、一串紅、金盞菊、雞冠花、郁金香、孔雀草、芍藥等)[8]。

1.2研究方法

2015年8月,根據(jù)西安市園林綠化植物的分布及種類,分別在西安市蓮湖區(qū)、碑林區(qū)、雁塔區(qū)和新城區(qū)的主要街道上采集喬木(大葉女貞、桂花、香樟和廣玉蘭)、灌木(石楠、夾竹桃、大葉黃楊和法國冬青)、草本(三葉草、美人蕉、鳶尾和芍藥)等12種園林植物(每種園林植物選取5株作為重復(fù)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù),結(jié)果見表1,數(shù)據(jù)為2015年),采集和挖取整株植物(喬木挖取部分根,枝剪部分莖和葉片,灌木和草本挖取整個(gè)植株帶回實(shí)驗(yàn)室),枝剪剪取上、中、下部分莖(去皮,盡量不要干擾植物)。

土壤垂直方向取樣與植物取樣同時(shí)進(jìn)行,四分法分層采集每種植物根系周圍的土壤(0～10、10～20、20～30、30～40、40～50 cm,>1 kg),土壤經(jīng)自然風(fēng)干,去除石塊、植物殘?bào)w等殘雜物,研磨后過60目篩后備用。

植物葉片分別從不同方向和不同部位均勻收集大量成熟葉片,將葉片小心封存于錐形瓶內(nèi),蒸餾水洗凈整個(gè)植株(依次分為根、莖和葉),晾干,在105 ℃殺青30 min,70 ℃烘干至恒重,烘干樣品粉碎過40目篩。

根際土壤樣品采集采用Riley的抖落法[9]。挖取具有完整根際的土體(根際主要分布的范圍),輕輕抖落大塊不含根際的土壤為非根際土(S),裝入塑料袋內(nèi)混勻,然后用刷子刷下粘附在根圍的土壤(距離根圍0～5 mm)作為根際土(R),對于混雜于根際土中的根系要徹底去除。每種植物分別隨機(jī)采集5株根際、非根際土壤,總共采集到植物60株和120個(gè)土樣,剛采集的新鮮土樣自然條件風(fēng)干20 d后風(fēng)干去除有機(jī)碎片,磨細(xì),過2 mm篩用以測定土壤養(yǎng)分。

1.3測定方法

1.3.1土壤養(yǎng)分及理化性質(zhì)的測定土壤碳氮(g·kg-1)測定采用元素分析儀(EA3000,Italy);土壤磷(g·kg-1)測定采用NaOH堿溶-鉬銻抗比色法;土壤pH采用電位電極法(1∶5土水比浸提液)。

1.3.2植物葉片養(yǎng)分的測定葉片碳氮(mg·kg-1)測定采用元素分析儀;葉片磷(mg·kg-1)采用釩鉬黃吸光光度法[10]。

表1　不同園林植物生長特點(diǎn)

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

實(shí)驗(yàn)所測數(shù)據(jù)用Microsoft Excel 2012和Spss 21.0進(jìn)行顯著差異分析、方差及相關(guān)性分析(平均數(shù)間的多重比較采用Ducan’s檢驗(yàn)方法)。

根際富集率E(Enrichment ratio)反映養(yǎng)分的富集程度,E值的大小反映土壤性狀值在植物根際的富集程度,同時(shí)也反映了植物根際效應(yīng)的強(qiáng)弱,計(jì)算公式如下[9]:

E=[(根際含量-非根際含量)/非根際含量]×100%

2結(jié)果與分析

2.1土壤養(yǎng)分根際效應(yīng)

2.1.1土壤根際效應(yīng)由圖1可知,不同園林植物根際和非根際土壤養(yǎng)分含量特征基本一致,其中根際土壤養(yǎng)分含量均高于非根際養(yǎng)分含量,根際土壤pH值均低于非根際;根際和非根際C含量大小基本表現(xiàn)為:草本>喬木>灌木;其中香樟、廣玉蘭、石楠、夾竹桃、法國冬青和芍藥土壤根際C含量極顯著高于非根際(P<0.01),大葉女貞、大葉黃楊、三葉草和美人蕉土壤根際C含量顯著高于非根際(P<0.05);根際和非根際N含量大小基本表現(xiàn)為:草本>喬木>灌木,大葉女貞、桂花、香樟、廣玉蘭、石楠、夾竹桃、三葉草、美人蕉和芍藥土壤根際N含量極顯著高于非根際(P<0.01),大葉黃楊土壤根際N含量顯著高于非根際(P<0.05);根際和非根際P含量大小基本表現(xiàn)為:草本>喬木>灌木;石楠、夾竹桃和大葉黃楊土壤根際P含量極顯著高于非根際(P<0.01),大葉女貞、香樟、法國冬青和三葉草土壤根際P含量顯著高于非根際(P<0.05);根際和非根際pH值大小基本表現(xiàn)為:喬木>灌木>草本,大葉女貞、桂花、香樟、廣玉蘭和夾竹桃土壤根際pH值極顯著低于非根際(P<0.01),石楠土壤根際pH值顯著低于非根際(P<0.05)?？傮w來看,灌木和喬木土壤C含量的根際效應(yīng)高于草本植物,喬木、灌木和草本植物土壤N均表現(xiàn)出一定的根際效應(yīng),灌木和喬木植物土壤P表現(xiàn)出一定的根際效應(yīng),而草本植物土壤P的根際效應(yīng)則不明顯,喬木植物土壤pH值表現(xiàn)出明顯的根際效應(yīng),草本植物土壤pH值沒有明顯的根際效應(yīng)。

1.大葉女貞;2.桂花;3.香樟;4.廣玉蘭;5.石楠;6.夾竹桃;7.大葉黃楊;8.法國冬青;9.三葉草;10.美人蕉;11.鳶尾;12芍藥；下同。*和**分別表示根際與非根際在0.05和0.01水平上差異顯著

2.1.2根際與非根際土壤養(yǎng)分平均值和富集率植物根系在從外界環(huán)境吸收養(yǎng)分的過程中,主要是受根際吸收的影響,不同的根際吸收速率導(dǎo)致根際養(yǎng)分富集。由表2可知,不同植物根際與非根際土壤C、N含量和pH值差異均顯著(P<0.05),而根際和非根際土壤P差異并不顯著(P>0.05),不同植物根際土壤C、N、P含量均高于非根際,根際熱pH值顯著低于非根際(P<0.05)。相對于非根際土壤,根際C含量平均高出14.19%,N含量平均高出20.00%,P含量平均高出8.80%,由于根系呼吸分泌有機(jī)酸,同時(shí)也釋放CO2,進(jìn)而導(dǎo)致微生物活動加強(qiáng),大量分泌和產(chǎn)生有機(jī)酸致使根際酸化,而根際pH值的降低能夠提高多種礦質(zhì)養(yǎng)分的有效性和促進(jìn)養(yǎng)分有效性的轉(zhuǎn)化和活化,本研究中土壤pH值平均低出0.3個(gè)單位,從而保證了其對營養(yǎng)元素的吸收。從綜合根際與非根際土壤養(yǎng)分分布來看,不同園林植物根際土壤養(yǎng)分呈現(xiàn)出較為明顯的富集和截存效應(yīng)。

2.2土壤化學(xué)計(jì)量

2.2.1土壤C、N、P及pH平均值由圖2可知,不同園林植物土壤C、N、P平均含量基本表現(xiàn)為一致的變化規(guī)律,土壤C含量變化范圍為11.3～16.3

表2　根際與非根際土壤養(yǎng)分平均值和富集率

注:同種植物根際與非根際土壤若字母相同表示差異不顯著(P>0.05)。

Note:The same letters of rhizosphere and non-rhizosphere soil indicate no significant difference at the 0.05 level.

圖2　不同園林植物土壤C、N、P及pH平均值

g·kg-1;土壤N含量變化范圍為1.18～1.52 g·kg-1,土壤P含量變化范圍為0.85～1.23 g·kg-1,土壤pH值變化范圍為0.58～0.69;土壤C、N和P含量基本表現(xiàn)為草本(三葉草、美人蕉、鳶尾和芍藥)>喬木(大葉女貞、桂花、香樟和廣玉蘭)>灌木(石楠、夾竹桃、大葉黃楊和法國冬青),而土壤pH基本表現(xiàn)為喬木(大葉女貞、桂花、香樟和廣玉蘭)>灌木(石楠、夾竹桃、大葉黃楊和法國冬青)>草本(三葉草、美人蕉、鳶尾和芍藥)。

2.2.2土壤C、N、P垂直分布特征由圖3可知,不同園林植物土壤養(yǎng)分含量(C、N和P)隨土層深度的增加呈降低趨勢,并且其降低范圍越來越小,以0～10 cm土層最高,深層(40～50 cm)土壤養(yǎng)分含量最低,表現(xiàn)出明顯的“表聚性”,在40～50 cm土層,不同園林植物土壤養(yǎng)分基本相等或者一致;對于同層土壤,土壤養(yǎng)分基本表現(xiàn)為草本(三葉草、美人蕉、鳶尾和芍藥)>喬木(大葉女貞、桂花、香樟和廣玉蘭)>灌木(石楠、夾竹桃、大葉黃楊和法國冬青)。

2.3植物不同器官C、N、P

由表3可以看出,不同園林植物在相同器官中C、N和P含量差異較大,各器官C、N和P含量變化趨勢相一致,基本表現(xiàn)為喬木(大葉女貞、桂花、香樟和廣玉蘭)>灌木(石楠、夾竹桃、大葉黃楊和法國冬青)>草本(三葉草、美人蕉、鳶尾和芍藥);不同園林植物C、N和P含量基本表現(xiàn)為:C>N>P;即使是同種植物,不同器官C、N和P含量也不盡一致,同種植物C、N和P含量在各器官基本表現(xiàn)為葉>莖>根,并且葉和莖遠(yuǎn)高于根,呈現(xiàn)出明顯的葉的富集作用。

2.4土壤與植物葉片化學(xué)計(jì)量

表4統(tǒng)計(jì)了不同園林植物葉片和土壤化學(xué)計(jì)量分布特征,由表可知,對于土壤化學(xué)計(jì)量,喬木土壤C/N變化范圍為9.85～11.67(均值為10.93),灌木土壤C/N變化范圍為9.12～11.03(均值為10.10),草本土壤C/N變化范圍為9.76～11.12(均值為10.31),土壤C/N平均值依次表現(xiàn)為喬木>草本>灌木,并且三者額之間差異并不顯著(P>0.05);喬木土壤C/P變化范圍為11.54～15.00(均值為13.99),灌木土壤C/P變化范圍為10.86～14.71(均值為12.72),草本土壤C/P變化范圍為12.69～15.23(均值為14.20),土壤C/P平均值依次表現(xiàn)為草本>喬木>灌木,喬木和草本之間差異不顯著(P>0.05),二者顯著高于灌木(P<0.05);喬木土壤N/P變化范圍為1.17～1.29(均值為1.28),灌木土壤N/P變化范圍為1.14～13.39(均值為1.28),草本土壤N/P變化范圍為1.29～1.43(均值為1.38),土壤N/P平均值依次表現(xiàn)為草本>喬木>灌木,喬木和灌木之間差異不顯著(P>0.05),二者顯著低于草本(P<0.05)。對于植物葉片化學(xué)計(jì)量,喬木葉片C/N變化范圍為16.27～21.96(均值為19.55),灌木葉片C/N變化范圍為19.53～24.36(均值為22.05),草本葉片C/N變化范圍為19.42～22.88(均值為21.78),葉片C/N平均值依次表現(xiàn)為灌木>草本>喬木,草本和灌木之間差異不顯著(P>0.05),二者顯著高于草本(P<0.05);喬木葉片C/P變化范圍為303.53～366.06(均值為343.93),灌木葉片C/P變化范圍為356.13～412.69(均值為395.57),草本葉片C/P變化范圍為388.23～414.58(均值為402.69),葉片C/P平均值依次表現(xiàn)為草本>灌木>喬木,三者之間差異均顯著(P<0.05);喬木葉片N/P變化范圍為15.45～21.29(均值為17.79),灌木葉片N/P變化范圍為16.94～19.82(均值為18.02),草本葉片N/P變化范圍為16.86～20.87(均值為18.61),葉片N/P平均值依次表現(xiàn)為草本>灌木>喬木,三者之間差異均顯著(P<0.05)。

圖3　土壤C、N、P垂直分布特征

2.5土壤與植物化學(xué)計(jì)量的相關(guān)性分析

由表5可知,經(jīng)計(jì)算可知,由原始數(shù)據(jù)擬合得到的回歸關(guān)系經(jīng)統(tǒng)計(jì)學(xué)檢驗(yàn)得到擬合度參數(shù)(R2)和顯著性(P),并檢驗(yàn)其相關(guān)系數(shù)顯著性得出和篩選出最佳擬合方程,通過建立曲線回歸關(guān)系得到下表,下表反應(yīng)了不同園林植物土壤C、N、P與植物C、N、P之間的曲線相關(guān)關(guān)系,由表可知,不同園林植物葉片C與土壤C均呈極顯著的線性相關(guān)關(guān)系(y=23.856x-15.237,P<0.01,R2=0.956,F=36.58);葉片N與土壤N均呈極顯著的線性相關(guān)關(guān)系(y=0.569x+13.694,P<0.01,R2=0.859,F=45.13);葉片P與土壤P沒有明顯的相關(guān)關(guān)系(P>0.05);葉片C/N與土壤C/N呈極顯著的線性相關(guān)關(guān)系(y=1.237x-1.056,P<0.01,R2=0.769,F=34.21);葉片N/P與土壤N/P呈極顯著的對數(shù)相關(guān)關(guān)系(y=2.368e-1.574x,P<0.01,R2=0.899,F=42.06)。

表4　不同園林植物土壤與植物葉片化學(xué)計(jì)量

表5　土壤與植物化學(xué)計(jì)量的相關(guān)性分析

注：**.相關(guān)性在0.01水平上顯著;*.相關(guān)性在0.05水平上顯著;下同。

Note：**.Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed);*.Correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed).

圖4　土壤與植物化學(xué)計(jì)量的聚類分析

2.6土壤與植物化學(xué)計(jì)量的聚類分析

聚類分析作為一種科學(xué)分類方法,根據(jù)不同指標(biāo)從特征和性質(zhì)上的親疏關(guān)系和親密程度出發(fā),確定2個(gè)或者2個(gè)以上物種間的親疏和親緣關(guān)系。本研究以不同植物土壤和植物C、N、P(包括根莖葉)主成分載荷系數(shù)作為評價(jià)指標(biāo),以歐氏距離作為衡量不同群落土壤和植物C、N、P差異的指標(biāo),最短距離法對不同園林植物進(jìn)行系統(tǒng)分析(圖4)。由聚類分析數(shù)據(jù)得到的聚類圖較為直觀地體現(xiàn)了物種之間的親疏和親緣關(guān)系。聚類分析的結(jié)果表明,當(dāng)擬定臨界值取15時(shí),可將其劃分為2類,三葉草歸為一類,大葉女貞、桂花、香樟、廣玉蘭、石楠、夾竹桃、大葉黃楊、法國冬青、美人蕉、鳶尾和芍藥歸為一類;當(dāng)臨界值取9時(shí),夾竹桃、美人蕉、桂花、鳶尾、芍藥和大葉黃楊歸為一類,石楠、法國冬青、廣玉蘭、香樟和大葉女貞歸為一類,三葉草歸為一類。

3討論

大量關(guān)于植物根際的研究表明,元素在根際與非根際土壤中存在較大的差異,自然狀態(tài)下不同植物根際對根際土壤中的養(yǎng)分(C、N、P)需求利用較高,這也導(dǎo)致了植物根際根際土壤C、N、P含量在一定程度上要高于非根際[3]。本研究顯示不同園林植物根際土壤C、N、P均高于非根際土壤,可能是由于園林植物根際不斷從外界攝取養(yǎng)分及其分泌物向根表的遷移,適應(yīng)環(huán)境需要更多的營養(yǎng)維持根際的生長和發(fā)育,因而出現(xiàn)更多的根際沉淀和養(yǎng)分富集,使得根際微區(qū)域內(nèi)的養(yǎng)分形態(tài)、濃度和分布等方面較為復(fù)雜,這充分體現(xiàn)了園林植物在定居和發(fā)育過程中對C、N、P的需求[3]。綜合比較可知,喬木對土壤C、N、P的吸收能力均較強(qiáng),主要是由于喬木對土壤凋落物的截獲,通過發(fā)達(dá)根際以根際沉積的形式顯著聚集于根際,并且其植物葉片的貢獻(xiàn)相對較大。本研究還顯示不同植物根際富集作用則不盡一致,主要是由于植物根際分泌的有機(jī)物質(zhì)是不同的,引起其根際C、N、P的吸收和轉(zhuǎn)移的差異,這也為根際周圍有機(jī)質(zhì)的產(chǎn)生提供有利條件[11]。有研究表明[12],根際通過呼吸釋放CO2、根際分泌有機(jī)酸、根際微生物活動所產(chǎn)生有機(jī)酸和CO2等作用來降低根際土壤pH值。由于根際分泌物種類和數(shù)量繁多、影響因素相對復(fù)雜,不同分泌物之間可能存在相互替代和拮抗作用等,使得植物根際分泌物對C、N、P有多重影響。本研究中,不同園林植物根際和非根際土壤pH值差異顯著(P<0.05),主要是由根際呼吸作用釋放CO2以及在離子的主動吸收和根尖細(xì)胞伸長過程中分泌質(zhì)子和有機(jī)酸以及外界生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境所致,pH值越小有利于促進(jìn)土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和活化,改善根際周圍土壤的環(huán)境,同時(shí)也利于園林植物根際對土壤C、N、P的吸收。綜上所述,本研究初步表明園林植物土壤C、N、P在根際存在一定的富集,它們通過降低根際pH值可以提高根際C、N、P含量。此外,土壤C、N、P差異主要與植物生物學(xué)特性、土壤理化特性、凋落物、土壤微生物種類、酶活性以及自身的生長節(jié)律有關(guān),是各種因素綜合作用的結(jié)果,仍存在較多的不確定性因素。

本研究的結(jié)果表明,不同園林植物土壤C、N、P垂直分布規(guī)律表現(xiàn)為依次遞減。植物根系營養(yǎng)吸收大部分來自于處于土壤中的有機(jī)質(zhì),枯落物中有機(jī)質(zhì)的輸入、土壤微生物的分解、地下生物量和根系垂直分布等綜合作用造成了這種分布格局,而土壤表層具有豐富的有機(jī)質(zhì)和凋落物,土壤養(yǎng)分歸還在垂直方向依次遞減,因此,不同園林植物土壤C、N、P含量均表現(xiàn)出明顯的“表聚性”,此外,這種結(jié)果不僅與其所處的土壤、氣候條件有關(guān),還受植物生長狀況、植物吸收作用、土壤機(jī)械組成、沉積過程、水文狀況等多種因素的影響[13]。本研究還表明,相同器官中植物C、N、P含量均表現(xiàn)為喬木>灌木>草本,局部有所波動;同種植物C、N、P含量在不同器官基本表現(xiàn)為葉>莖>根;說明了不同植物對不同元素吸收遷移、累積不盡一致,并且不同器官對C、N、P元素吸收、富集和吸收特性也不同;一方面反映植物本身的特性,另一方面也反映C、N、P在植物體內(nèi)的遷移能力。

C、N、P在植物生長代謝中發(fā)揮著重要的作用,彼此獨(dú)立而又相互影響,在生長過程中,植物能夠調(diào)整養(yǎng)分需求改變各元素相對比例[3]。從均值來看,不同園林植物不同器官表現(xiàn)為C>N>P,此外,植物葉片C、N、P含量均高于根系,C元素主要以有機(jī)質(zhì)形式存在,葉片作為光合作用的主要部位使得糖類得到有效的積累,成為導(dǎo)致葉片C含量高的原因。葉片C含量403.6～483.2 g·kg-1,接近于Elser等[14]對全球492種陸地植物葉片C(464±32.1) g·kg-1明顯偏低;葉片N含量為18.3～26.4 g·kg-1,接近于全球[15]水平20.1 g·kg-1;與全球水平葉片P含量1.99 g·kg-1或1.80 g·kg-1相比[15],葉片P含量(0.98±1.56) g·kg-1明顯偏低,大部分仍于高于全國平均水平[16]1.21 g·kg-1,這與植物葉片營養(yǎng)格局與生長節(jié)律有密切關(guān)系,植物體內(nèi)要保持較高的P素含量以滿足rRNA快速合成蛋白質(zhì),這也說明了不同園林植物葉片具有較高的N含量的假說[17]。

土壤碳氮磷比(C/N/P)是土壤有機(jī)質(zhì)或其它成分中的C、N、P素總質(zhì)量的比值,是衡量土壤有機(jī)質(zhì)組成和營養(yǎng)平衡的一個(gè)重要指標(biāo),也是確定土壤C、N、P平衡特征的重要參數(shù)[16]。對于土壤化學(xué)計(jì)量,土壤C/N平均值依次表現(xiàn)為喬木>草本>灌木,并且三者之間差異并不顯著(P>0.05),土壤C/P和N/P平均值依次表現(xiàn)為草本>喬木>灌木,根據(jù)土壤碳氮儲量計(jì)算[16],全球土壤C/N平均值為13.33,中國土壤C/N平均值在10:1～12:1之間,不同園林植物土壤C/N分別為10.10～10.93,介于中國土壤C/N平均值。有研究指出[14],N和P的有效性是由土壤有機(jī)質(zhì)的分解速率確定的,較低的C/N和C/P是N和P有效性的指標(biāo)之一,本研究中較低的C/N和C/P初步說明了在自然條件下園林植物更容易受土壤中N和P的限制。此外,C/N/P主要受氣候、水熱等環(huán)境條件和土壤母質(zhì)的影響,人類活動的干擾和土壤植被的空間差異也會造成C/N/P產(chǎn)生較大的變化[16]。C、N、P是植物生長過程中的重要元素,C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量比維持著生態(tài)系統(tǒng)過程及其功能的重要特性,C/N可以作為預(yù)測有機(jī)質(zhì)分解速率的一個(gè)很好的指標(biāo),C/P和N/P可以很好地反映植物的生長速率,低的C/P和N/P表征植物較快的生長速率,并且植物葉片N/P來表征植物生長的限制性養(yǎng)分[15]。本研究中,對于植物葉片化學(xué)計(jì)量,葉片C/N平均值依次表現(xiàn)為灌木>草本>喬木,葉片C/P和N/P平均值依次表現(xiàn)為草本>灌木>喬木,三者之間差異均顯著(P<0.05)。一般認(rèn)為,植物葉片的N/P能夠從植物個(gè)體、群落和生態(tài)系統(tǒng)水平判斷N、P的養(yǎng)分限制模式,然而N/P的閾值至今仍沒有得到一致的定論。以Koerselman[18]理論作為依據(jù),N/P<14時(shí),N成為限制性元素,N/P>16時(shí),P成為限制性元素,介于二者之間時(shí),受N和P的共同限制;而關(guān)于陸地生態(tài)系統(tǒng)的研究差異較大,Güsewell[19]在陸地生態(tài)系統(tǒng)中的研究認(rèn)為,當(dāng)N/P<10時(shí),N是限制性元素,N/P>20時(shí),P是限制性元素,介于二者之間時(shí),受N和P的共同限制。本研究如果以Güsewell的理論作為判斷依據(jù),不同園林植物共同受到N和P的限制,以Koerselman和Meuleman的理論作為判斷依據(jù),不同園林植物受P限制,兩種方法對園林植物生長的限制性養(yǎng)分判斷結(jié)論并不一致,園林植物所表現(xiàn)出的養(yǎng)分適應(yīng)策略差異較大,而今后需深入開展N和P的添加實(shí)驗(yàn)來驗(yàn)證園林植物生長過程中的限制性元素。

相關(guān)性分析可知,不同園林植物葉片以C含量最高,N含量其次,P含量最低,與土壤中營養(yǎng)元素組成特征基本一致,在一定程度上秉承了土壤的某些特性。對植物和土壤C、N、P與葉片C、N、P的相關(guān)分析表明,土壤C與葉片C呈極顯著的相關(guān)關(guān)系(P<0.01),土壤C、N與植物葉片C、N呈顯著相關(guān)關(guān)系(P<0.01),說明不同園林植物土壤C對葉片C的影響和貢獻(xiàn)較大,土壤中營養(yǎng)元素儲量遠(yuǎn)大于植物的吸收量,土壤是營養(yǎng)元素的最大儲存庫,植物對營養(yǎng)元素的需求與土壤營養(yǎng)元素種類的供應(yīng)一致,也說明了園林植物葉片營養(yǎng)元素受土壤中營養(yǎng)元素的影響;同時(shí),土壤P含量對植物葉片P影響并不大,這表明在小尺度區(qū)域,植物葉片P含量較低可能不是由于土壤P含量低導(dǎo)致[14]。植物對土壤元素的吸收和運(yùn)輸是復(fù)雜而精細(xì)的過程,受到土壤環(huán)境及葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量受植物的生活史、進(jìn)化史、系統(tǒng)位置、遺傳漂變和環(huán)境因子的影響,未來研究植物C、N、P與土壤C、N、P關(guān)系還需綜合考慮多種因素的影響。此外,本研究首次嘗試了以不同園林植物和土壤C、N、P主成分載荷系數(shù)作為評價(jià)指標(biāo)將不同園林植物進(jìn)行聚類分析,根據(jù)聚類分析結(jié)果可作為不同園林植物分類和判別的參考和依據(jù),而聚類分析的結(jié)果與實(shí)際情況基本吻合,這有助于對園林植物某些生態(tài)和生理現(xiàn)象的合理解釋。在今后的研究中,可嘗試將植物所處生長環(huán)境的土壤特性、大氣環(huán)境污染特性、植物生理等作為綜合指標(biāo),集合化學(xué)計(jì)量,從多角度將園林植物按照其自身特性以及對環(huán)境的適應(yīng)性進(jìn)行歸類,從而判斷園林植物的類型、生態(tài)位以及限定養(yǎng)分和抗環(huán)境干擾能力等,由于不同園林植物生存的環(huán)境具有廣泛的變異,不僅與多種生態(tài)環(huán)境條件(光照、溫度、水分)和人類干擾等眾多因素密切相關(guān),其判斷的可靠性尚需接受實(shí)踐的檢驗(yàn)。

參考文獻(xiàn):

[1]CHENG W,JOHNSON D W,FU S.Rhizosphere effects on decomposition[J].SoilScienceSocietyofAmericaJournal,2003,67(5):1 418-1 427.

[2]PHILLIPS R P,FAHEY T J.Tree species and mycorrhizal associations influence the magnitude of rhizosphere effects[J].Ecology,2006,87(5):1 302-1 313.

[3]QUIGG A,FINKEL Z V,IRWIN A J,etal.The evolutionary inheritance of elemental stoichiometry in marine phytoplankton[J].Nature,2003,425(6 955):291-294.

[4]CROSS W F,BENSTEAD J P,Frost P C,etal.Ecological stoichiometry in freshwater benthic systems:recent progress and perspectives[J].FreshwaterBiology,2005,50(11):1 895-1 912.

[5]FACELLI J M,PICKETT S T A.Plant litter:its dynamics and effects on plant community structure[J].TheBotanicalReview,1991,57(1):1-32.

[6]WIMP G M,MARTINSEN G D,FLOATE K D,etal.Plant genetic determinants of arthropod community structure and diversity[J].Evolution,2005,59(1):61-69.

[7]甘露,陳伏生,胡小飛,等.南昌市不同植物類群葉片氮磷濃度及其化學(xué)計(jì)量比[J].生態(tài)學(xué)雜志,2008,27(3):344-348.

GAN L,CHEN F S,HU X F,etal.Leaf N and P concent rations and their stoichiometric ratios of different functional groups of plants in Nanchang City[J].ChineseJournalofEcology,2008,7(3):344-348.

[8]LAMBERS H,BRUNDRETT M C,RAVEN J A,etal.Plant mineral nutrition in ancient landscapes:high plant species diversity on infertile soils is linked to functional diversity for nutritional strategies[J].PlantandSoil,2010,334(1-2):11-31.

[9]RILEY D,BARBER S A.Salt accumulation at the soybean [Glycinemax(L.) Merr.] root-soil interface[J].SoilScienceSocietyofAmericaJournal,1970,34(1):154-155.

[10]RILEY D,BARBER S A.Bicarbonate accumulation and pH changes at the soybean [Glycinemax(L.) Merr.] root-soil interface[J].SoilScienceSocietyofAmericaJournal,1969,33(6):905-908.

[11]PHILLIPS R P,FAHEY T J.Tree species and mycorrhizal associations influence the magnitude of rhizosphere effects[J].Ecology,2006,87(5):1 302-1 313.

[12]WESTOBY M,WRIGHT I J.Land-plant ecology on the basis of functional traits[J].TrendsinEcology&Evolution,2006,21(5):261-268.

[13]BALDWIN D S,MITCHELL A M.The effects of drying and re-flooding on the sediment and soil nutrient dynamics of lowland river-floodplain systems:a synthesis[J].RegulatedRivers:Research&Management,2000,16(5):457-467.

[14]ELSER J J,FAGAN W F,DENNO R F,etal.Nutritional constraints in terrestrial and freshwater food webs[J].Nature,2000,408(6 812):578-580.

[15]ELSER J J,BRACKEN M E S,CLELAND E E,etal.Global analysis of nitrogen and phosphorus limitation of primary producers in freshwater,marine and terrestrial ecosystems[J].EcologyLetters,2007,10(12):1 135-1 142.

[16]MAKINO W,COTNER J B,STERNER R W,etal.Are bacteria more like plants or animals?Growth rate and resource dependence of bacterial C∶N∶P stoichiometry[J].FunctionalEcology,2003,17(1):121-130.

[17]GOROKHOVA E.Effects of preservation and storage of microcrustaceans in RNAlater on RNA and DNA degradation[J].Limnol.Oceanogr.Methods,2005,3:143-148.

[18]KOERSELMAN W,MEULEMAN A F M.The vegetation N∶P ratio:a new tool to detect the nature of nutrient limitation[J].JournalofAppliedEcology,1996,5:1 441-1 450.

[19]GUSEWELL S.N∶P ratios in terrestrial plants:variation and functional significance[J].NewPhytologist,2004,164(2):243-266.

(編輯:潘新社)

Rhizosphere Effects and Ecological Stoichiometry of Different Landscape Plants in Xi’an

LUO Meng,LIU Changhai*

(College of Life Sciences,Yan’an University,Yan’an,Shaanxi 716000,China)

Abstract:Twelve dominate landscape plants,Galium odoratum,Canna indica,Iris tectorum,Paeonia lactiflora,Ligustrum lucidum,Osmanthus fragrans,Cinnamomum camphora,Magnolia grandiflora,Photinia serrulata,Nerium oleander,Euonymus japonicus,Lonicera japonica and Viburnum odoratissimumin Xi’an,Northern China.However,the distribution of soil nutrients in the rhizosphere and non-rhizosphere areas and ecological stoichiometry of landscape plants in this region have been largely unknown,This paper discusses the rhizosphere effects and ecological stoichiometry of twelve landscape plants in Xi’an.The results were as follows:(1)the content of soil C,N,and P in rhizosphere were higher than that of non-rhizosphere,while pH was lower than that of non-rhizosphere.The soil C,N,and P of different landscape plants showed significant enrichment and pH showed significant loss.(2)The content of soil C,N,and P presented the obvious “surface-aggregation”,which gradually declined with the increasing soil depth.(3)The content of soil C,N,and P in the same organs showed arbors>shrubs>herbs,and in the same landscape plants showed leaf>stem>root,which suggested that the landscape plants had its own absorption migration,accumulation characteristics.(4)As to soil stoichiometric,soil C/N showed arbors>shrubs>herbs,and had no significantly difference (P>0.05),soil C/P and N/P showed herbs>arbors>shrubs,the lower C/P and N/P preliminary showed the landscape plants more easily restricted by N and P in the soil under the natural conditions;As to plant stoichiometric,leaf C/N showed shrubs>herbs>arbors,C/P,N/P showed herbs>shrubs>arbors,and had no significantly difference (P>0.05).(5)Correlation analysis showed that the leaf C,N，C/N,N/P had significant correlation with soil C,N，C/N,N/P (P<0.05),which illustrated the demand for nutrition elements of the landscape plants basically consistent with soil nutrients,while the content of soil P had no effect with plant leaves P.

Key words:landscape plants;rhizosphere effects;ecological stoichiometry;Xi’an

文章編號:1000-4025(2016)04-0766-11

doi:10.7606/j.issn.1000-4025.2016.04.0766

收稿日期:2015-11-24;修改稿收到日期:2016-02-26

基金項(xiàng)目:國家自然科學(xué)資金(313770541);陜西省教育廳科研計(jì)劃(2013JK0734);延安市科技計(jì)劃(KZD-08)

作者簡介:羅萌(1980-),女,碩士,講師,主要從事植被和園林生態(tài)學(xué)、景觀規(guī)劃設(shè)計(jì)研究。E-mail:Luo_meng80@163.com

*通信作者:劉長海,博士,教授,碩士生導(dǎo)師,主要從事土壤及植被生態(tài)學(xué)研究。

中圖分類號:Q945.12

文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A