常　蕊　苗　麗　賀超興　于賢昌　李衍素*（中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 0008；河南科技大學(xué)林學(xué)院，河南洛陽 47000）

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施鉀對亞適宜溫光環(huán)境下黃瓜幼苗生長和生理特性的影響

常蕊1，2苗麗1賀超興1于賢昌1李衍素1*
（1中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所，北京 100081；2河南科技大學(xué)林學(xué)院，河南洛陽 471000）

摘 要：以黃瓜品種中農(nóng)26號為試驗材料，以正常溫光條件下正常施鉀（6 mmol·L-1）為對照，研究了亞適宜溫度〔（15～18）℃/（10～12） ℃，晝/夜〕和光照強度（165～300 μmol·m-2·s-1）下正常施鉀（6 mmol·L-1）、增施0.5倍（9mmol·L-1）、1.0倍（12 mmol·L-1）、1.5倍（15 mmol·L-1）鉀肥等處理對黃瓜幼苗生長和生理特性的影響。結(jié)果表明，與對照相比，亞適宜溫光處理顯著降低了黃瓜幼苗株高、單株鮮質(zhì)量、單株干質(zhì)量、根冠比、光合色素含量和凈光合速率。而亞適宜溫光環(huán)境下增施適量鉀肥處理顯著增加了質(zhì)膜H+-ATPase活性及葉片中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）的活性，但對過氧化物酶（POD）的活性無顯著影響。隨著鉀肥施用量的增加，黃瓜根、莖、葉的K含量也逐漸增加，在增施1.5倍鉀肥后，根、莖、葉中的含鉀量分別比對照增加23.53%、37.89%、16.77%，但Ca和Mg的含量比對照顯著下降。綜合比較，亞適宜溫光環(huán)境下適量增施鉀肥對黃瓜幼苗生長有促進(jìn)作用，本試驗條件下以增施1.0倍鉀肥用量，即鉀離子濃度為12 mmol·L-1時黃瓜幼苗長勢最佳，過量（15 mmol·L-1）增施鉀肥反而抑制黃瓜生長。

關(guān)鍵詞：亞適宜溫光；黃瓜幼苗；施鉀量；生長；生理特性

常蕊，女，碩士研究生，專業(yè)方向：設(shè)施蔬菜栽培，E-mail：905025505@qq.com

冬春季節(jié)長期低溫弱光是黃瓜設(shè)施栽培的主要限制因素。近年來，有關(guān)低溫〔（8～12） ℃/（5～10）℃，晝/夜〕、弱光（75～100 μmol·m-2·s-1）、亞適宜溫度〔（15～18） ℃/（10～12） ℃，晝/夜〕、亞適宜光照強度（160～300 μmol·m-2·s-1）對設(shè)施蔬菜生長發(fā)育的影響，前人已做了大量的研究工作（于賢昌 等，1999；陳青君和張福饅，2000）。周艷虹等（2004）研究表明，持續(xù)低溫弱光導(dǎo)致黃瓜生長減慢或停滯，葉綠素含量和凈光合速率下降。亞適宜溫光處理顯著降低黃瓜葉片和根系中氮和鉀的含量，同時氮和鉀轉(zhuǎn)運蛋白的表達(dá)量也顯著下降（李衍素，2012；尚輝 等，2012；姚娟 等，2013）。這些研究大多集中在黃瓜對亞適宜溫光的適應(yīng)機理方面，而關(guān)于亞適宜溫光環(huán)境下黃瓜生長發(fā)育的調(diào)控研究較少。

作為三大營養(yǎng)元素之一，鉀參與植物的光合碳同化作用（Bednarz & Oosterhuis，1999；Basile et al.，2003）、有機物的運輸（Kanai et al.，2011）、細(xì)胞膜電勢的維持（Chérel，2004）和品質(zhì)改善（鄭延海 等，2007）等，能增強植物的抗逆性，有抗逆元素之稱（李偉 等，2008）。亞低溫下增施一定量的鉀肥有助于提高番茄 植株的葉綠素含量，凈光合速率及第1穗果的單果質(zhì)量（李俊，2013）。增施鉀肥還能顯著增加濕害脅迫下甘藍(lán)型油菜的產(chǎn)量（叢野 等，2009）。

另有研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下增施適量的鉀可以顯著提高番茄葉片中可溶性糖和脯氨酸的含量，促進(jìn)上部葉片中Na+的區(qū)域化，平衡滲透調(diào)節(jié)，緩解逆境脅迫帶來的傷害（Fan et al.，2011）。鉀也可以緩解鹽脅迫對小麥幼苗的傷害，提高小麥籽粒的氮素同化能力，提高籽粒的蛋白質(zhì)含量（鄭延海 等，2007）。但關(guān)于鉀肥對亞適宜溫光環(huán)境下黃瓜幼苗生長的作用尚未見報道。

本試驗以黃瓜為試材，研究亞適宜溫光環(huán)境下增施不同量的鉀肥對黃瓜幼苗生長、光合特性、根系活力、抗氧化酶活性和鉀離子的分配等的影響，以期為冬春季節(jié)設(shè)施黃瓜幼苗的施肥管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2014年5～11月在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所設(shè)施栽培日光溫室及人工氣候室進(jìn)行。供試黃瓜（Cucumis sativus L.）品種為中農(nóng)26號。

1.2 試驗設(shè)計

黃瓜種子于28 ℃恒溫培養(yǎng)箱中催芽。挑取發(fā)芽整齊一致的種子進(jìn)行穴盤育苗，基質(zhì)由蛭石和石英砂按照1 V：1 V的比例配制而成，子葉展平后用改良的日本山崎營養(yǎng)液澆灌，增施的鉀由K2SO4補齊，由此帶入的SO42-忽略不計。黃瓜幼苗在日光溫室內(nèi)培養(yǎng)至兩葉一心時，挑選長勢健壯、整齊一致的，移至人工氣候室開始亞適宜溫度（15～18）℃/（10～12） ℃（晝/夜）和光照強度165～300 μmol·m-2·s-1處理，光周期12 h/12 h（晝/夜），相對濕度70%。另有部分幼苗放置在正常溫度（25～30） ℃/（15～20） ℃（晝/夜）和光照條件600～800 μmol·m-2·s-1下生長。

試驗以正常溫光條件下澆灌山崎營養(yǎng)液（K+濃度6 mmol·L-1）為對照（CK），亞適宜溫光環(huán)境下設(shè)4個K+處理，分別為正常施鉀（6 mmol·L-1，K6）、增施0.5倍（9 mmol·L-1，K9）、1.0倍（12 mmol·L-1，K12）、1.5倍（15 mmol·L-1，K15）鉀肥，每個處理100株，3次重復(fù)。處理15 d后（正常溫光處理的幼苗為四葉一心，亞適宜溫光處理的幼苗為三葉一心）測定相關(guān)指標(biāo)。

1.3 測定項目及測定方法

各處理隨機挑選10株幼苗測定株高、地上部和地下部的鮮質(zhì)量、干質(zhì)量，按照地下部鮮質(zhì)量與地上部鮮質(zhì)量的比值來計算根冠比。使用英國PP-systems公司生產(chǎn)的 Ciras-2型光合儀測定功能葉片（從植株頂端向下數(shù)第2片葉）的凈光合速率（Pn），并且參照趙世杰等（2002）的方法測定光合色素含量。

選取功能葉片，用去離子水洗干凈，擦干后將其剪成適宜大小的碎片，稱取黃瓜葉片0.5 g，加入4 mL的0.05 mol·L-1磷酸緩沖液〔pH 7.8，內(nèi)含0.01 μmol·L-1乙二胺四乙酸（EDTA）〕、1%的聚乙烯吡咯烷酮（PVP）和適量石英砂，研磨成勻漿，15 000×g離心15 min，上清液為粗酶液（Mishra et al.，2006），用于超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性的測定（Gong et al.，2013）。

用去離子水將根系洗干凈，擦干后，選取根尖部位，稱取0.2 g，采用TTC法測定根系活力（張雄，1982）；采用化學(xué)法測定葉片和根系中質(zhì)膜H+-ATPase的活性（Janicka-Russak & K?obus，2007）；稱取烘干的根、莖、葉片各0.1 g，粉碎后采用H2SO4-H2O2消煮法，用火焰分光光度計測定K、Ca、Mg的含量（鮑士旦，2003）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2010軟件整理原始數(shù)據(jù)，用DPS軟件分析統(tǒng)計數(shù)據(jù)，以新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

表1 亞適宜溫光環(huán)境下鉀對黃瓜幼苗生長的影響

2.1 亞適宜溫光環(huán)境下鉀對黃瓜幼苗生長的影響

由表1可以看出，亞適宜溫光環(huán)境下正常施鉀處理（K6）的黃瓜幼苗的株高、單株鮮質(zhì)量和單株干質(zhì)量比對照顯著下降，增施鉀肥可以緩解這種抑制作用，其中增施1.0倍鉀肥（K12）的效果最好，分別比亞適宜溫光環(huán)境下正常施鉀處理（K6）的株高、單株鮮質(zhì)量和干質(zhì)量增加8.2%、13.0%和29.8%，但增施1.5倍鉀肥（K15）的株高、單株鮮質(zhì)量和干質(zhì)量反而比K12處理有所降低。與對照相比，正常施鉀處理（K6）的黃瓜幼苗的根冠比在亞適宜溫光環(huán)境下顯著下降，但增施鉀肥使根冠比有所提高，以增施1.0倍鉀肥（K12）處理的效果最好。

2.2 亞適宜溫光環(huán)境下鉀對黃瓜幼苗根系活力、光合色素和凈光合速率的影響

亞適宜溫光環(huán)境下，除K15處理外，黃瓜幼苗的根系活力均比對照顯著升高，增施鉀肥后根系活力得到進(jìn)一步提高，以增施1.0倍鉀肥（K12）效果最佳，比對照提高55%。

與對照相比，亞適宜溫光環(huán)境下正常施鉀處理（K6）使黃瓜的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素（a+b）及類胡蘿卜素含量均顯著下降；但增施適量的鉀肥可以明顯增加光合色素含量，除葉綠素b外，其他光合色素含量以增施1.0倍鉀肥（K12）的效果最好，增施1.5倍鉀肥處理（K15）出現(xiàn)抑制效果。亞適宜溫光環(huán)境下正常施鉀處理（K6）黃瓜幼苗的凈光合速率比對照顯著下降，增施不同量的鉀肥后其變化趨勢與葉綠素a相似（表2）。

2.3 亞適宜溫光環(huán)境下鉀對葉片抗氧化酶活性的影響

與對照相比，黃瓜葉片SOD和POD活性在亞適宜溫光處理下均顯著上升，而CAT活性基本無顯著變化。SOD和CAT活性都在增施0.5倍鉀肥（K9）時達(dá)到最大，而亞適宜溫光環(huán)境下增施不同濃度的鉀肥對POD活性無顯著影響（圖1）。

表2 亞適宜溫光環(huán)境下鉀對黃瓜幼苗葉綠素和凈光合速率的影響

圖1 亞適宜溫光環(huán)境下鉀對黃瓜幼苗葉片SOD、POD和CAT活性的影響圖柱上不同小寫字母表示差異顯著（P＜0.05），下圖同。

2.4 亞適宜溫光環(huán)境下鉀對黃瓜根系和葉片質(zhì)膜H+-ATPase活性的影響

與對照相比，亞適宜溫光環(huán)境下正常施鉀處理（K6）對根系質(zhì)膜H+-ATPase活性無顯著影響，但可以顯著提高葉片質(zhì)膜H+-ATPase活性。亞適宜溫光環(huán)境下增施0.5、1.0倍的鉀肥可以顯著提高根系和葉片質(zhì)膜H+-ATPase活性，增施1.0倍鉀肥處理（K12）的黃瓜根系和葉片質(zhì)膜H+-ATPase活性分別是對照的1.48倍和1.52倍，但增施1.5倍鉀肥（K15）使其活性下降（圖2）。

2.5 亞適宜溫光環(huán)境下鉀對黃瓜K、Ca和Mg含量的影響

由表3可以看出，與對照相比，亞適宜溫光環(huán)境下正常施鉀處理（K6）使黃瓜幼苗葉中的K含量顯著下降，莖中鉀含量顯著上升，根中鉀含量無顯著變化。隨著鉀肥施用量的增加，黃瓜幼苗中的K含量呈逐漸上升趨勢，在增施1.5倍鉀肥（K15）后，根、莖、葉中的含鉀量分別比對照增加23.53%、37.89%、16.77%。

亞適宜溫光環(huán)境下正常施鉀處理（K6）的黃瓜幼苗中的Ca含量比對照有所下降，增施鉀肥后根和莖中Ca含量顯著下降，但增施不同量的鉀肥處理間的Ca含量差異不顯著。

與對照相比，亞適宜溫光環(huán)境下正常施鉀處理（K6）對黃瓜幼苗根和葉中Mg含量無顯著影響，而莖中Mg含量顯著上升；增施鉀肥后黃瓜幼苗中的Mg含量開始下降。

圖2 亞適宜溫光環(huán)境下鉀對黃瓜幼苗根系和葉片質(zhì)膜H+-ATPase活性的影響

表3 亞適宜溫光環(huán)境下鉀對黃瓜幼苗不同器官中K、Ca和Mg含量的影響

3 結(jié)論與討論

亞適宜溫光環(huán)境是我國日光溫室蔬菜栽培中不可避免的限制因素，嚴(yán)重影響了喜溫蔬菜的產(chǎn)量和品質(zhì)（Ensminger et al.，2006；劉桂紅 等，2014）。亞適宜溫光對作物造成的傷害程度略小于低溫弱光（姚娟 等，2013），但也造成光合色素含量下降，凈光合速率降低，使有機物的合成減少從而直接抑制植物生長（王永健 等，2005；梁芳 等，2010），而且亞適宜溫光環(huán)境可以降低植株根系活力和根冠比，通過減少營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和有關(guān)酶的活性等，間接抑制植物發(fā)育（周艷虹 等，2004）。本試驗結(jié)果表明，亞適宜溫光環(huán)境下，黃瓜幼苗的株高、單株鮮質(zhì)量、單株干質(zhì)量和光合速率、根系活力均低于正常溫光處理，這與前人的研究結(jié)果一致（郭曉青，2011；李衍素，2012）。

低溫處理下施鉀可以減輕玉米葉片的萎蔫，促進(jìn)根系的生長，增強植株的吸肥保水能力（鄒國元 等，1999），而弱光環(huán)境下，番茄根系中K的積累量大幅增加（楊延杰 等，2006）。亞適宜溫光環(huán)境下黃瓜中氮和鉀含量的降低是造成生長受抑的重要原因（李衍素，2012）。本試驗中，亞適宜溫光環(huán)境下增施適量鉀肥，可以顯著提高黃瓜幼苗的根冠比和根系活力，表明增施鉀肥能促進(jìn)亞適宜溫光環(huán)境下黃瓜根系的生長，調(diào)整根系和葉片的庫源關(guān)系，維持植株較為正常的生長（Cai et al.，2012）。

大量研究表明，逆境引起植物活性氧代謝失衡，產(chǎn)生更多的活性氧，加劇膜脂過氧化，對植物組織造成傷害（Shen et al.，1999；周艷虹 等，2004；Farooq et al.，2008），其中過量的H2O2直接激活選擇性K+外流通道和非選擇性K+滲透通道，導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)中的大量K+泄漏（Demidchik et al.，2010；Zepeda-Jazo et al.，2011），從而影響植株正常生長。為降低逆境傷害，植物自身的抗氧化酶系統(tǒng)被激活，清除過量的自由基。本試驗中亞適宜溫光環(huán)境下黃瓜葉片中的SOD和POD活性顯著提高，這與前人的研究結(jié)果一致（Farooq et al.，2008；Devi et al.，2012）。同時，可以補充已經(jīng)流失的K+，維持植株中K+的適當(dāng)水平，以促進(jìn)植株的正常代謝。此外，低溫處理下過量的H2O2可以提高黃瓜H+-ATPase 活性（Malgorzata et al.，2012），而細(xì)胞質(zhì)中的K+可以作為解偶聯(lián)劑直接調(diào)節(jié)其活性（Buch-Pedersen et al.，2006）。本試驗中，與對照相比，施用9 mmol·L-1和12 mmol·L-1鉀肥顯著提高了根系和葉片質(zhì)膜H+-ATPase的活性，這為K的吸收提供了能量（郝艷淑 等，2011），但幼苗中Ca和Mg的含量卻明顯下降，這可能是由于K與Ca、Mg的吸收存在拮抗作用（袁亞培，2014）。

亞適宜溫光環(huán)境下施用鉀肥降低了葉片中Mg的積累，但提高了光合色素的含量，這表明本試驗條件下的黃瓜葉片Mg含量的減少量不足以成為光合色素合成的限制因素，而K+可以促進(jìn)葉綠素的合成，通過維持葉片膨壓來調(diào)節(jié)氣孔的功能，促進(jìn)CO2的同化（Bednarz et al.，1998；Zhao et al.，2001），故亞適宜溫光逆境下，補充適量的鉀肥對維持較高的凈光合速率起到重要的作用。同時，葉片中鉀間接提升了抗氧化酶活性，可以有效清除體內(nèi)過量的活性氧，保護(hù)黃瓜葉片膜系統(tǒng)的完整性，進(jìn)而合成更多同化產(chǎn)物，提高植物抗逆性。綜上所述，亞適宜溫光環(huán)境下增施適量鉀肥可以促進(jìn)黃瓜幼苗的生長，以增施1.0倍鉀肥效果最好，這可能是由于鉀肥促進(jìn)了根部的生長和代謝活性，保證了地上部生長所需養(yǎng)分的吸收，同時鉀肥還提高了光合特性和抗氧化酶的自我保護(hù)能力，增強了亞適宜溫光環(huán)境下地上部正常代謝的進(jìn)行。本試驗結(jié)果對增施鉀肥緩解設(shè)施黃瓜栽培中的亞適宜溫光逆境提供了一定的理論基礎(chǔ)，但具體的緩解機制還需進(jìn)一步研究。

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Effects of Potassium Application on Growth and Physiological Characteristics of Cucumber Seedlings under Suboptimal Temperature and Light Intensity

CHANG Rui1，2，MIAO Li1，HE Chao-xing1，Yu Xian-chang1，LI Yan-su1*
（1Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China；2Forestry College，Henan University of science & Technology，Luoyang 471000，Henan，China）

Abstract：Taking cucumber cultivar ‘Zhongnong No.26' as experimental material，and applying potacium （6 mmol·L-1） under normal light and temperature as the contrast，this paper studied the effects of the following treatments on cucumber seedling growth and physiological characteristics：under suboptimal temperature〔（15-18）℃/（10-12） ℃，day/night〕，light intensity （165-300 μmol·m-2·s-1） and by applying different potassium with 0 time（6 mmol·L-1），0.5 time （9 mmol·L-1），1.0 time（12 mmol·L-1），1.5 times（15 mmol· L-1）. The results showed that the plant height，total fresh weight，total dry weight，ratio of root and shoot，photosynthetic pigment contents and net photosynthetic rate of cucumber seedlings under suboptimal temperature and light intensity were significantly decreased. While under suboptimal temperature and light intensity，increasingbook=53,ebook=58application of potassium fertilizer had significantly increased plasma membrane H+-ATPase activity and superoxide dismutase（SOD） and catalase（CAT） activity in cucumber leaves，but had no remarkable effect onthe activity of peroxidase（POD）. With increased application of potassium fertilizer，K content in cucumber root，stem and leaf also increased gradually. After adding 1.5 times of potassium fertilizer，the potassium content in root，stem and leaf were increased 23.53%，37.89%，16.77%，respectively than that of the contrast，but the contents of Ca and Mg were significantly decreased. Through comprehensive comp arison，we found adding appropriate potassium fertilizer under suboptimal temperature and light intensity would improve the growth of cucumber seedlings. Under the conditions of this experiment，the effects of increasing 1.0 time potasium application，i.e.12 mmol·L-1K nutrient solution is the best for cucumber seedlings growth. While，the excessive potassium fertilizer（15 mmol· L-1）might inhibit their growth.

Key words：Suboptimal temperature and light intensity； Cucumber seedling； Potassium application level；Growth；Physiological characteristics

*通訊作者（

Corresponding author）：李衍素，博士，副研究員，專業(yè)方向：設(shè)施蔬菜栽培，E-mail：liyansu@caas.cn

收稿日期：2015-05-23；接受日期：2015-11-12

基金項目：國家自然科學(xué)基金項目（31101583），公益性行業(yè)（農(nóng)業(yè)）科研專項（201203005），現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項資金（CARS-25-C-01），中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程項目（CAASASTIP-IVFCAAS），農(nóng)業(yè)部園藝作物生物學(xué)與種質(zhì)創(chuàng)制重點實驗室資助項目