王雪征,茜曉哲,龐建周,孟祥海(河北省農作物抗旱研究重點實驗室,河北省農林科學院旱作農業(yè)研究所,河北 衡水 053000)
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冬小麥籽粒大小分布及產量分析
王雪征,茜曉哲,龐建周,孟祥海*
(河北省農作物抗旱研究重點實驗室,河北省農林科學院旱作農業(yè)研究所,河北衡水053000)
摘要:為挖掘小麥籽粒大小與產量的關系,以河北省農林科學院旱作農業(yè)研究所小麥育種課題組充分灌溉條件下的18個新品系鑒定高代系和2個對照小麥品種為試驗材料,利用影像法測定籽粒的長度和寬度,對其分布特征進行系統(tǒng)統(tǒng)計,并與產量進行了對比分析。結果表明:籽粒寬度的變異系數明顯躍粒長的變異系數,長寬分布是否具有正態(tài)分布特征與產量關系不明顯,粒寬變異系數與產量呈顯著負相關,簡單統(tǒng)計分析無法挖掘到更多有用信息;寬度分布曲線的快速傅里葉變換后的第二和第三頻率的模與產量呈正相關,且第三頻率模的相關性達到了顯著水平,粒長分布快速傅里葉變換不具有如上特征;粒長百分位與產量的相關關系分析顯示,各百分位數均與產量呈弱的正相關,50%~99.5%區(qū)段的相關系數高于50%以前的區(qū)段,說明粒長增加、粒長的均勻分布、適當增加長粒的比重有利于增產;粒寬百分位與產量的關系分析顯示,提高前50%區(qū)段的粒寬可提高產量,增加90%以后的粒寬對增產無益;以粒寬為X軸、粒長為Y軸、分布頻率為Z軸的等高線圖可用于描述籽粒大小的分布狀態(tài);高產小麥的籽粒分布以較高的整齊度、較大的籽粒寬度和長度及其協(xié)同性為主要特征。
關鍵詞:冬小麥;籽粒大?。环植?;產量
小麥籽粒大小是新品種選擇的重要指標,目前多以千粒重計算,少有粒型尺寸和群體分布的研究。種子大小分布特征研究源于小麥貿易,小粒寬度約2 mm種子的占比是重要的商品質量標準(ICC 129 1980)。中國將寬度約1.5 mm的籽粒作為雜質處理(GB/T 5498—1985)。籽粒小降低出粉率和灰分[1~3],也降低發(fā)芽率、出苗率和壯苗率,因此,有必要對籽粒特征進行深入研究。然而,受條件和技術的限制,國內鮮有系統(tǒng)的小麥籽粒分布特征與產量的對比研究。開展籽粒大小分布模式研究,具有重要的理論和實踐意義。
籽粒大小分布特征受種質和環(huán)境的影響,但是不同的研究結論各有側重。一些研究認為,小粒數量是品種特性[4],籽粒飽滿度與品種有關,而與灌漿時期以及持續(xù)時間和強度無明顯的相關性[5],籽粒大小空間分布與維管束固有分布相關[6,7]。也有研究認為,籽粒分布取決于栽培密度[8]。而更多的研究認為,籽粒分布受資源和環(huán)境的共同影響[9,10]。
常用的統(tǒng)計方法中,平均數雖然簡單易用,但其掩蓋了分布特征[11,12];以標準差描述離散特征,仍易于掩蓋分布曲線中的區(qū)段特性。DC Doehlert(2005)用分布曲線描述大麥2種籽粒的大小和數量比例[13],取得了較好效果。但是,相比大麥來說,小麥籽粒大小分布連續(xù)性較強,細微處差異不易由分布圖線顯現。Sharma DL(2009)用偏拉普拉斯(Skewed laplace)分布擬合小麥籽粒分布,以眾數和小粒到眾數的上升斜率2個指標描述品種特性和環(huán)境[14]。經作者借用,發(fā)現用于描述同地點產量基礎接近的材料仍顯不足,需引入新的分析模式,以量化、圖示方法分析其中的差異。
受技術設備所限,較早期的研究多為定性研究。本研究以同一栽培環(huán)境下不同高代系為材料,借鑒Alena S倀korov佗影像法[15]采集數據,利用等高線法和快速傅里葉變換等方法,挖掘冬小麥產量與籽粒大小分布之間的相關性,探索最優(yōu)的分布特征,為小麥新品種早代選育和栽培條件優(yōu)化提供分析方法與理論依據。
小麥試材由2012~2013年度河北省農林科學院旱作農業(yè)研究所小麥育種課題組新品系比較試驗(高產組)之水地材料組成,共20個,其中對照品種2個。
試驗在河北省農林科學院旱作農業(yè)研究所旱作節(jié)水農業(yè)試驗站(深州市護駕遲鎮(zhèn))進行。試驗地土質為粘壤土,肥力中上等,前茬作物為綠豆。2012年10月6日搶墑播種小麥,基本苗數量330萬株/hm2。采取隨機區(qū)組排列,3次重復。小區(qū)長8.0 m、行距15.5 cm,9行/區(qū)。小麥播種前底施磷酸二銨375kg/hm2和尿素300kg/hm2,返青期隨灌溉追施尿素225kg/hm2;春澆3水(返青拔節(jié)水、抽穗揚花水、灌漿水),確保水分供應充足。
取其中2次重復的種子做試材。取收獲后充分風干的種子300粒以上,置于毛玻璃燈箱平面上,手工分散各粒種子,使其有明顯間隔而不相互疊加;毛玻板上加10 cm標尺作為測距標準,加注種子名稱,用佳能G10照相機于固定距離進行照相;圖像以生物圖像分析軟件(Aon-Studio 2010)中細胞分析模塊測定各籽粒的長度和寬度;取前300個測量數據,利用Excel 2003和SAS 8.02軟件,統(tǒng)計粒長平值均、粒寬平均值、標準誤、正態(tài)性、百分位數,并比較粒寬(x軸)、粒長(y軸)、分布頻率(z軸)等高線及粒長,以SAS/IML快速傅里葉轉換函數檢測分布曲線頻率特性。
2.1小麥籽粒的長寬及其變異情況
小麥粒長平均值約為粒寬平均值的2倍,粒寬的平均變異系數明顯躍粒長(表1)。粒寬、粒寬變異系數、粒長、粒長變異系數與產量的相關系數分別為0.152、-0.407*、0.138、0.278,表明籽粒大小和粒長變異系數對產量影響均不顯著,而降低粒寬變異系數對提高產量具有明顯效果。
2.2小麥粒長和粒寬的正態(tài)性檢驗
如上所述,小麥粒長平均值和粒寬平均值不能反映產量的高低,如果其分布曲線不符合正態(tài)分布,其均值的代表性更會打折扣。利用Shapiro-Wilk法檢測粒長和粒寬分布的正態(tài)性,以(Pr約W)約0.01表示與正態(tài)分布有極顯著差異(標記為“**”),以(Pr約W)約0.05表示與正態(tài)分布有顯著差異(標記為“*”)。結果(表2)顯示,參試的20個品系(種)中,在極顯著水平上,粒長和粒寬分布均非正態(tài)分布的品系(種)有4個(第1、7、10、19),僅粒長分布非正態(tài)的品系(種)有11個(第1、2、3、6、7、9、10、14、15、19、20),僅粒寬分布非正態(tài)的品系(種)有9個(1、5、7、10、11、12、17、18、19),粒長和粒寬均正態(tài)的品系(種)僅有4個(第4、8、13、16);若在顯著水平上統(tǒng)計,無論粒長還是粒寬,符合正態(tài)分布的品系更少。與產量進行比較后發(fā)現,無論粒長和粒寬是否正態(tài)分布,均與產量無明顯的相關性,與Keith G Brigg(1991)“高產品種傾向于產生更為正偏移的粒重分布”觀點不一致??紤]到本研究小麥試材均為優(yōu)中選優(yōu)的新品系,產量差異較小,因此認為,Keith G Brigg的觀點也許在以粒重為數據的分析中正確,但在產量差異較小的品系間進行粒長和粒寬分析或許不適用。
表1 參試小麥品種籽粒的長度、寬度及產量Table 1 The grain length,width and yield of tested wheat varieties
表2 參試小麥品系粒長和粒寬分布的正態(tài)性分析(Shapiro-Wilk法)Table 2 Normal analysis of grain length and grain width distribution of tested wheat varieties
表3 小麥籽粒寬、長分布曲線的快速傅里葉轉換結果與產量的相關系數比較Table 3 Correlation analysis of FTT parameters of grain size with yield
2.3小麥粒長和粒寬分布頻率的傅里葉轉換分析
如上的正態(tài)性檢驗,無法對分布曲線較細微的波動做出區(qū)分,而傅里葉變換廣泛用于信號分析,尤其用于曲線的波動信息挖掘。本研究以SAS/IML為分析平臺,用快速傅里葉變換(FFT)挖掘分布曲線的彎曲特性。排序后的300個籽粒的長、寬值,依H=1.06×std×N(-0.2)分區(qū)段,計算頻率分布(其中,H為分段寬度,單位cm)N為數據個數,300個;std為300個數據的標準差);頻率分布數據經轉換,形成以波動頻率排序的1組復數,以此計算各頻率的模(強度)和偏轉角度(相位)指標。從粒長、寬的模和旋轉角與產量的相關系數(表3)可以看出,除粒寬的模外,其他指標與產量的相關性均不明顯。相對而言,粒寬的模與產量相關系數最高,且其相關系數隨著頻率的增加而提高,表明粒寬分布曲線的次級分裂,栽培措施對灌漿過程連續(xù)影響及品種特性對灌漿階段性影響之間的有機配合,是高產的因素之一。
2.4小麥籽粒長、寬分布的等高線分析
綜上分析,粒寬變異對產量的貢獻躍粒長,但無法顯示粒寬與粒長的綜合效應,利用等高線圖可以反映各種長寬條件下的分布頻率。用SAS/Gcontour作圖,以粒寬為X軸(0.1~0.5cm)、粒長為Y軸(0.4~0.8cm)、粒數為Z軸(5,20,35,50,65,80,95個),因篇幅所限,僅選擇其中4個典型圖(圖1,按產量自高向低將圖由左向右、由上向下排序)進行判讀,發(fā)現有如下規(guī)律性特征:(1)核心靠上靠右,較高產,此類型有較大的粒寬和粒長,灌漿飽滿;(2)圈多,有足夠的籽粒數分布集中,整齊度好,極端小粒和大粒占比?。唬?)中心分布呈長圓形,預示峰或有分裂,最高密度處分布較寬。
圖1 4種典型的粒長和粒寬分布等高線Fig.1 Distribution contours of grain length and grain width of four types
2.5小麥粒寬粒長分布百分位與產量的相關性
分布頻率的百分位(percentile)是分布頻率的一種表述方法,用以描述排序后的序數(%)與大?。╟m)的關系。對20個品系(品種)粒寬粒長分布頻率的百分位與產量進行相關性分析,結果(圖2)顯示,就粒長來說,各百分位籽粒大小均與產量呈弱的正相關,其中,50%~99.5%區(qū)段的相關性強于50%以前的區(qū)段,說明粒長增加、粒長的均勻分布、適當增加大粒的比重有利于增產;就粒寬來說,提高前50%區(qū)段的粒寬可提高產量,增加90%區(qū)段以后的粒寬對增產無益。
圖2 產量-籽粒長寬分布頻率百分位數的相關關系Fig.2 Correlation analysis of grain size percentiles and yield
小麥是多樣性較大的物種之一[16,17],其花序屬于無限花序(Indefinite inflorescence),受品種和栽培環(huán)境共同影響,各空間的籽粒發(fā)育進程不一,造成各品種在一定環(huán)境下籽粒大小具有特定的分布形態(tài)。其中,粒長定型較早,變異也較??;而粒寬更多地受灌漿期灌漿強度和持續(xù)時間的影響,變異較大。因此,深入研究粒寬的分布特點,將對小麥栽培、生產甚至新品種選育產生重要影響。
本研究結果表明,受多種因素影響,小麥籽粒長寬分布是否符合正態(tài)分布與產量關系均不明顯,而分布曲線的次級波動或可以作為高產的特征。受篇幅限制,本研究未顯示參試各小麥品系籽粒長、寬的分布曲線,而這些曲線峰多有不同程度的分裂,或裂成2個峰,或似多峰重疊,致使峰寬不一,可用快速傅里葉變換檢測。
粒長、粒寬和分布頻率的綜合分析結果顯示,均值附近分布頻率的增加(即整齊度的提高),提高50%前區(qū)段的粒寬、抑制90%以后區(qū)段的粒寬,對小麥增產有利。
本研究所用的分析方法,來源于常用分布統(tǒng)計方法,為描述指標和定性指標,未依據小麥的具體特征提出具體量化指標,試驗材料也是田間高代系,而非具有廣泛變異性的遺傳群體,為本研究結論的限制條件。但仍然可以認為,在新品種選育過程中,選擇籽粒整齊度好、瘦粒占比少的品系,易選育出高產品種;在栽培實踐中,過分強調高產,提高最大粒寬的粒寬,不如減少小粒占比更有效。選擇適宜品種,優(yōu)化栽培環(huán)境,依據水、肥、光、溫條件控制密度,更易達到經濟產量。
本研究所用的測量方法,較以前的單粒谷物測定系統(tǒng)(Perten SKCS 4100)[18]具有快速、無損的特點,在圖像分析方面,要避免籽粒相互疊加而造成的數據異常;在統(tǒng)計過程中,應注意異常數據的剔除。伴隨技術、設備的完善,對籽粒分布模式的分析變得愈發(fā)簡單,可在育種評判和栽培實踐中廣泛應用。
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Analysis on Grain Size Distribution and Yield of Winter Wheat
WANG Xue-zheng,QIAN Xiao-zhe,PANG Jian-zhou,MENG Xiang-hai*
(Key Laboratory of Crop Drought Tolerance Research of Hebei Province,Dryland Farming Institute of Hebei Academy of Agriculture and Forestry Sciences,Hengshui 053000,China)
Abstract:To evaluate the relations between grain size character and yield,the grain size of 18 high gen-eration inbred lines and 2 reference varieties in no water stress condition were measured by digital image system,and the grain size distribution were characterized referring the yield. The results showed that the grain width coefficient of variation(cv)was larger than that of length,and the width cv negatively relat-ed to the yield,whether the distribution of length and width fit normal distribution or not did not related with the yield,the sample statistics can't dig out more useful information that related to yield. The Fast Fourier Transform(FFT)of width distribution data reviewed that the module of second and the third point were positively related with the yield,and the third one has significant correlations. The FFT for length did not have that property of the width. The percentile analysis reviewed that all the length size in every percentiles were positively correlated with the yield,even not significant,the correlation coefficient in the scale of 50%-99.5% is higher than that of 0.5%-50%,showing increase length and its uniformity is fa-vorite for yield. The percentile analysis of width shows increase the size of the first 50% small partition will benefit the yield and increase the last 90% partition will not favorite the yield. The contour line of the distribution with width,length and frequency as X Y Z axis respectively will clearly illustrate the dis-tribution pattern,the characters of high yield wheat grain is higher uniformity,relatively larger width and length and coordination within them.
Key words:Winter wheat;Kernel size;Distribu-tion;Yield
中圖分類號:S512.1+1
文獻標識碼:A
文章編號:1008-1631(2016)01-0065-05
收稿日期:2015-05-14
作者簡介:王雪征(1964-),男,河北武邑人,副研究員,碩士,主要從事土壤和植株養(yǎng)分檢測以及小麥分子育種工作。E-mail:dfilab@163.com。
通訊作者:孟祥海(1974-),男,遼寧蓋州人,副研究員,主要從事冬小麥抗旱節(jié)水新品種選育與區(qū)域適應性鑒定研究。