武祥玉　崔新儀

摘 要：叢枝菌根真菌是一類與植物根際共生的促生真菌。植物與叢枝菌根真菌共生可促進(jìn)植物生長(zhǎng)，增加根系與土壤的接觸面積，進(jìn)而促進(jìn)植物與土壤的物質(zhì)交流，增強(qiáng)植物抗逆性，提高果實(shí)產(chǎn)量及品質(zhì)。本文綜述了植物接種叢枝菌根真菌，提高植物抗逆性的作用機(jī)制，以及其對(duì)果實(shí)營(yíng)養(yǎng)、風(fēng)味等品質(zhì)的影響。

關(guān)鍵詞：叢枝菌根真菌；果實(shí)；抗病；耐鹽；耐旱；營(yíng)養(yǎng)；品質(zhì)

中圖分類號(hào)：S666.9 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2016.06.028

Effects of Arbuscular Mycorrhizal Fungi on Plant Growth and Fruit Quality

WU Xiangyu，CUI Xinyi

（Key Laboratory of Plant Protection， College of Horticulture， Tianjin Agriculture University， Tianjin 300384，China）

Abstract：Arbuscular mycorrhizal fungi are a kind of symbiotic fungi growing with plant rhizosphere. Plants and arbuscular mycorrhizal fungi symbiosis can improve plant growth， increase the contact area of roots contact with soil， promote the communication between plant and soil， enhance plant resistance and improve the yield and quality of fruit. In this review， we described the action mechanism of improving plant resistance by plants and arbuscular mycorrhizal fungi symbiosis， and the influence to the fruit nutrient and other character.

Key words： arbuscular mycorrhizal fungi； fruit； disease-resistant； salt tolerance； drought-resistance； nutrient； quality

我國(guó)作為農(nóng)業(yè)大國(guó)，在農(nóng)作物栽培過程中存在多種問題，如病害頻發(fā)[1]、部分農(nóng)作物品種抗逆性差[2-3]等問題。目前主要依賴農(nóng)藥以及增加施肥量等手段來解決上述問題，由此導(dǎo)致了果實(shí)品質(zhì)的下降。

叢枝根菌真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是一種與植物根部共生的真菌，據(jù)報(bào)道可侵染90%的維管植物，并形成菌根[4]。有研究報(bào)道，AMF與植物共生可提高植物對(duì)主要營(yíng)養(yǎng)成分[5-7]及微量元素的吸收，提高抗逆性[8]等。AMF已經(jīng)應(yīng)用于甜瓜[9]、黃瓜[10]等水果蔬菜的品質(zhì)改善及抗逆性的提高。

1 AMF提高植物抗病性

AMF提高植物抗病性的相關(guān)研究可追溯到20世紀(jì)60年代。Safir[11]在研究中發(fā)現(xiàn)，AMF可有效提高洋蔥對(duì)紅腐病的抗性，隨后的研究中發(fā)現(xiàn)其對(duì)多種真菌病均有抗性。關(guān)于AMF提高植物的抗病機(jī)制有以下4種解釋。（1）植物與真菌共生促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)吸收，使植物生長(zhǎng)發(fā)育良好，提高了對(duì)病原真菌的抗性，但可提高的植物抗病性的主要營(yíng)養(yǎng)尚不明確。目前的研究表明，P可促使植物提高抗病性。在Delerek等[12]的研究中，菌根化的香蕉的地上部P含量增加，間接地削弱了病原菌對(duì)植株的傷害。（2）AMF的侵染會(huì)導(dǎo)致植物根系結(jié)構(gòu)的改變。在Fusconi的試驗(yàn)中，無(wú)論是否接種病原真菌，菌根番茄的根尖都具有分生活性，根尖不斷分生，最后根部皮層相應(yīng)變厚，使病原菌的侵入變得相對(duì)困難進(jìn)而對(duì)植株根系起到保護(hù)作用；而未接種菌根真菌的番茄染病后根尖分生組織活性降低，最后植株死亡[13]。（3）AMF與病原真菌會(huì)產(chǎn)生拮抗作用，進(jìn)而影響到植物根系的微生物區(qū)系，從而抑制病原菌的生長(zhǎng)。在Larsen和Bodker[14]的研究中，菌根豌豆在感染A.euteiches后，AMF的生物量相應(yīng)下降，其與A.euteiches產(chǎn)生拮抗，抑制其孢子萌發(fā)，從而降低病害的危害。（4）AMF對(duì)植物誘導(dǎo)抗病性有刺激作用。這種刺激作用主要表現(xiàn)在，促進(jìn)植物體內(nèi)用于抗病的多種蛋白的表達(dá)使植物提前進(jìn)入抗病狀態(tài)。在Pozo針對(duì)番茄與叢枝菌根真菌共生的研究中，當(dāng)植物受到病原的攻擊時(shí)，AMF真菌可誘導(dǎo)寄主產(chǎn)生與抗性有關(guān)的幾丁質(zhì)酶和p-1，3-葡聚糖酶及其同功酶，而AMF真菌對(duì)寄主體內(nèi)防御體系的提前誘導(dǎo)可在一定程度上抵抗病原的再次入侵[15]。

2 AMF提高植物耐鹽性

中國(guó)鹽堿土地面積大、分布廣，研究AMF提高植物耐鹽性有非常重要的實(shí)際意義。鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育周期中的各個(gè)時(shí)期均有影響，主要體現(xiàn)在光合作用、能量代謝、蛋白質(zhì)合成等方面。其作用機(jī)制有以下幾個(gè)方面。（1）Michael[16]認(rèn)為，AMF與植物共生，菌絲可吸收植物所不能利用的水分，菌絲吸收土壤中水分后便于植物的利用。（2）降低了Na離子的吸收[17]，試驗(yàn)表明，鹽脅迫下，與AMF共生的植物體內(nèi)的Na離子和Cl離子的濃度均低于非共生植物，但具體的降低鹽害機(jī)制還沒有確定結(jié)論。（3）滲透調(diào)節(jié)的增加提高了植物的耐鹽性。植物在受到鹽脅迫時(shí)，會(huì)將大分子物質(zhì)分解為小分子的糖、氨基酸等物質(zhì)，以此來進(jìn)行滲透調(diào)節(jié)[18]。另外，脯氨酸也是參與滲透調(diào)節(jié)的重要物質(zhì)。柳潔[19]的試驗(yàn)中證明，AMF可通過對(duì)脯氨酸含量的調(diào)節(jié)來降低鹽脅迫對(duì)茶樹的傷害。（4）抗氧化酶的表達(dá)是植物受到環(huán)境脅迫后的應(yīng)激反應(yīng)，可以在遇到脅迫后減少環(huán)境對(duì)植物的傷害。Ghorbanli[20]在對(duì)菜豆的研究中發(fā)現(xiàn)，菌根植株在受到鹽脅迫時(shí)，體內(nèi)的SOD等抗氧化酶活性高于非菌根植物。

3 AMF提高植物耐旱性

AMF與植物共生可提高植物的耐旱性已被多個(gè)試驗(yàn)證實(shí)，AMF對(duì)土壤結(jié)構(gòu)的影響，對(duì)植物滲透調(diào)節(jié)的影響，以及對(duì)植物根系水分利用的影響，都有助于提高植物的耐旱性。不同種的AMF對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境的需求不同，同一環(huán)境內(nèi)，不同種的AMF產(chǎn)孢量有極大差異，這會(huì)對(duì)植株的耐旱性產(chǎn)生一定影響。另外，AMF對(duì)寄主的選擇性也在一定程度上影響抗旱性的提高。目前仍沒有確定的機(jī)制解釋AMF提高植物耐旱性。但有假說支持真菌的菌絲所吸收的水分會(huì)有一部分被植物體利用[16]。在唐明等[21]針對(duì)沙棘的試驗(yàn)中證實(shí)，叢枝菌根真菌可降低植物的萎蔫系數(shù)。植物的永久萎蔫系數(shù)與叢枝菌根真菌菌絲數(shù)量和菌根表面菌絲著生點(diǎn)呈顯著正相關(guān)。然而，更多的研究認(rèn)為，AMF可促進(jìn)磷的吸收，而磷含量的增加可影響蒸騰速率及葉面氣孔開閉狀況。AMF通過促進(jìn)磷吸收間接影響了水分的累積[22]。

雖然不同的AMF的促生作用效果不同，但整體數(shù)據(jù)顯示，菌根植物的各項(xiàng)生理指標(biāo)均優(yōu)于非菌根植物[10，23]。另外，接種AMF可以降低植株的株高，這提高了植株的抗倒伏性。

4 AMF對(duì)果實(shí)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響

可溶性固形物是評(píng)價(jià)果實(shí)品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。其中的葡萄糖、果糖、蔗糖是影響果實(shí)甜度的重要成分，由于其比例不同而使果實(shí)有不同的口感、風(fēng)味。另外，可滴定酸的含量也影響著果實(shí)的風(fēng)味。除此之外，蛋白質(zhì)、酯類物質(zhì)都有可能影響果實(shí)的風(fēng)味品質(zhì)。AMF能夠促進(jìn)糖類物質(zhì)的累積，在AMF對(duì)甜瓜品質(zhì)的研究中，發(fā)現(xiàn)菌根植物的果實(shí)中可溶性固形物整體高于非菌根植物果實(shí)，其中糖類物質(zhì)的含量顯著高于非菌根植物[9]。在AMF寄生的番茄中果糖含量明顯高于葡萄糖含量，而未接種AMF的番茄中果糖含量則低于葡萄糖含量[24]。對(duì)于可滴定酸的影響，目前的研究有不同的結(jié)果（假說），單就草莓而言，一些研究顯示AMF增加可滴定酸的積累，但也有研究表示，菌根草莓中的可滴定酸含量明顯低于對(duì)照組。研究顯示，在番茄中，與AMF共生的番茄在可滴定酸上并沒有明顯的變化。雖然可滴定酸沒有明顯的增減，但其中蘋果酸與檸檬酸的比例產(chǎn)生了變化。一般植物中的檸檬酸含量是高于蘋果酸含量的，然而AMF共生的番茄中的蘋果酸含量則明顯高于檸檬酸含量。一些針對(duì)農(nóng)業(yè)作物的研究指出，接種AMF可有效降低種子中的芥酸、硫苷含量，可提高玉米油口感[25]。綜上所述，AMF對(duì)果實(shí)風(fēng)味品質(zhì)的影響還需要進(jìn)一步研究。

目前已有大量試驗(yàn)可以證明，AMF對(duì)于提高植物中抗氧化物含量有促進(jìn)作用。AMF的接種不僅促進(jìn)對(duì)人體有益的維生素的合成，而且對(duì)植物從土壤中吸收對(duì)人體有益的微量元素也有一定的促進(jìn)作用。已有研究證實(shí)，接種AMF的玉米中的Fe、Zn含量都高于非菌根植物[26-27]。另外，AMF對(duì)于果實(shí)營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的影響還反映在對(duì)植物中有害物質(zhì)含量的降低。AMF可在保證氮正常吸收的前提下，降低亞硝酸鹽的含量，通常情況下，AMF與植物共生的果實(shí)含氮量并不會(huì)下降，但亞硝酸含量低于未接種AMF植物，其原因在于果實(shí)體內(nèi)的無(wú)機(jī)氮多以硝酸鹽形式存在 。另外，關(guān)于AMF在降低植物吸收土壤中對(duì)人體有害重金屬方面的研究顯示，AMF可有效降低植物對(duì)重金屬的吸收[28-29]。而在草莓的相關(guān)研究中，接種AMF的草莓不僅在單果重品質(zhì)上優(yōu)于非菌根草莓，在顏色上也優(yōu)于非菌根草莓。草莓果實(shí)的顏色變化與兩種花青素量有關(guān)，AMF能促進(jìn)草莓中的花青素形成。因此， AMF有助于提高果實(shí)的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)。隨著人們生活質(zhì)量水平的提高，人們對(duì)食物不僅要求數(shù)量充足，更關(guān)心食物的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，這是作物品質(zhì)研究的重要方向。

目前，針對(duì)AMF對(duì)果實(shí)的貯藏品質(zhì)方面的研究并不十分全面、系統(tǒng)，但是，已有試驗(yàn)證明AMF可提高草莓硬度，延長(zhǎng)草莓的貨架期，其機(jī)理與AMF促進(jìn)草莓合成抗氧化酶相關(guān)。另外，有研究顯示，接種AMF的番茄體內(nèi)的POD、SOD含量均高于未接種AMF的番茄[30-31]。

5 展 望

近年來，對(duì)AMF的相關(guān)研究都顯示，其對(duì)果實(shí)品質(zhì)有提高的作用。但不同種的AMF對(duì)不同的寄主的親和性是不同的。因此，不同菌株對(duì)相同植物的果實(shí)品質(zhì)的影響是不同的。目前針對(duì)某一特定植物親和性最強(qiáng)的AMF種的相關(guān)研究并不全面。另外，針對(duì)提高植物特定品質(zhì)的最優(yōu)菌株的選擇且以及針對(duì)這一特性的研究尚且不是很深入。

AMF是根際促生真菌。隨著近年對(duì)根際促生真菌的深入研究，人們相繼發(fā)現(xiàn)芽孢桿菌屬、假單胞菌屬等屬的真菌，它們對(duì)植物生長(zhǎng)具有一定的促進(jìn)作用。如芽孢桿菌屬真菌多用于保濕、防治病害；寡雄腐霉用于植物病害的防治。但兩種或多種促生真菌的共同施用對(duì)植物生長(zhǎng)及果實(shí)品質(zhì)影響的相關(guān)研究并不深入。不同菌株的同時(shí)施用是否會(huì)對(duì)果實(shí)品質(zhì)產(chǎn)生疊加效應(yīng)？可針對(duì)提高不同果實(shí)品質(zhì)研究不同真菌的最優(yōu)搭配。

AMF與肥料、農(nóng)藥的配合使用也是研究的另一方向。AMF雖然可以減少部分肥料的使用，但不能完全取代肥料。肥料的使用在一定程度上又會(huì)影響AMF的侵染率與產(chǎn)孢量；但是肥料使用量過少又會(huì)導(dǎo)致果實(shí)品質(zhì)的下降。農(nóng)藥的使用會(huì)導(dǎo)致AMF的活性下降，降低果實(shí)品質(zhì)；但不施用農(nóng)藥也許就要面對(duì)“顆粒無(wú)收”。所以，AMF與肥料、農(nóng)藥的配合使用問題，也是亟待解決的問題之一。

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