盛蕭, 徐海升, 鄧培雁*, 毛建忠, 劉威

1. 華南師范大學(xué)化學(xué)與環(huán)境學(xué)院, 廣東, 廣州 510631

2. 深圳市鐵崗·石巖水庫(kù)管理處, 廣東, 深圳 518034

3. 云南省水文水資源局, 云南, 昆明 650106

4. 珠江流域水環(huán)境監(jiān)測(cè)中心, 廣東, 廣州 510611

深圳石巖水庫(kù)浮游植物群落時(shí)空動(dòng)態(tài)特征及其影響因素分析

盛蕭1, 徐海升2, 鄧培雁1*, 毛建忠3, 劉威4

1. 華南師范大學(xué)化學(xué)與環(huán)境學(xué)院, 廣東, 廣州 510631

2. 深圳市鐵崗·石巖水庫(kù)管理處, 廣東, 深圳 518034

3. 云南省水文水資源局, 云南, 昆明 650106

4. 珠江流域水環(huán)境監(jiān)測(cè)中心, 廣東, 廣州 510611

于2013年5月至2014年4月對(duì)深圳石巖水庫(kù)進(jìn)行采樣, 研究了深圳石巖水庫(kù)浮游植物群落組成、時(shí)空動(dòng)態(tài)及其主要的環(huán)境影響因素, 以期為該水庫(kù)水質(zhì)的保障和改善提供科學(xué)依據(jù)。石巖水庫(kù)全年共檢測(cè)到浮游植物 7門 90屬, 以綠藻門(41.1%)、硅藻門(30.0%)和藍(lán)藻門(20.0%)為主。浮游植物的種類在9月份最豐富, 有61種, 8月份最少, 僅有18種。各采樣區(qū)的浮游植物豐度, 在6月份達(dá)到最大值, 為1.76×108cells·L-1, 在10月份出現(xiàn)最低值, 為2.74×106cells·L-1。綠藻、硅藻和藍(lán)藻的豐度之和在全年所占比例都較高, 變化范圍為96.74%—100%, 以藍(lán)藻居多, 占51.55%—92.23%,其中, 綠藻門的優(yōu)勢(shì)屬為十字藻屬(Crucigenia)、柵藻屬(Scenedesmus)、小球藻屬(Chlorella); 硅藻門的優(yōu)勢(shì)屬為直鏈藻屬(Melosira)、小環(huán)藻屬(Cyclotella); 藍(lán)藻門的優(yōu)勢(shì)屬為假魚腥藻屬(Pseudanabaena)。冗余分析(Redundancy analysis, RDA)表明： 全部樣品分布在軸1與軸2構(gòu)成的4個(gè)象限內(nèi), 軸2左側(cè)與冬(春秋)季對(duì)應(yīng), 軸2右側(cè)與夏季對(duì)應(yīng); 絕大多數(shù)藻類分布在冬(春秋)季對(duì)應(yīng)的象限內(nèi), 少數(shù)藻類包括硅藻門的卵形藻屬(Cocconeis)、藍(lán)藻門的平裂藻屬(Merismopedia)、尖頭藻屬(Raphidiopsis)和鞘絲藻屬(Lyngbya)以及綠藻門的衣藻屬(Chlamydomonas)分布在夏季所對(duì)應(yīng)的象限內(nèi); 研究結(jié)果表明影響石巖水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)的主要驅(qū)動(dòng)因子是水溫(Temperature, TEMP)、總有機(jī)碳(Total Organic Carbon, TOC)、硝酸鹽氮(NO3-N)和總氮(Total Nitrogen, TN)。

石巖水庫(kù); 浮游植物; 時(shí)空動(dòng)態(tài); 富營(yíng)養(yǎng)化; 理化因子

石巖水庫(kù)位于廣東省深圳市寶安區(qū), 是寶安區(qū)重要的飲用水源地。石巖水庫(kù)流域集水面積44.77 km2, 總體地形東高西低, 流域內(nèi)有 6 條主要入庫(kù)支流, 分別是東岸的石巖河、白坑窩、深坑壢、王家莊溪和西岸的運(yùn)牛坑、麻布水。隨著深圳城市化進(jìn)程的加快, 人口逐年增加, 各子流域內(nèi)點(diǎn)源與非點(diǎn)源污染都很嚴(yán)重, 生活污水、工業(yè)廢水、固體垃圾以及化肥、農(nóng)藥、畜禽排泄物和土壤流失隨以上入庫(kù)河流等對(duì)水庫(kù)水質(zhì)的保持與改善產(chǎn)生嚴(yán)重的威脅。此外,深圳屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候, 常年平均氣溫在20 ℃以上, 為水庫(kù)藻類繁殖創(chuàng)造了良好條件, 水庫(kù)又具有典型湖泊性質(zhì)的水力學(xué)特征, 流速緩慢, 使得富營(yíng)養(yǎng)化問(wèn)題成為影響石巖水庫(kù)供水的主要風(fēng)險(xiǎn)。

浮游植物生長(zhǎng)周期短, 對(duì)環(huán)境變化敏感, 其群落結(jié)構(gòu)特征能夠反映水庫(kù)現(xiàn)狀, 特別是能反映水庫(kù)中營(yíng)養(yǎng)水平的變化[1], 同時(shí), 環(huán)境條件的變化也會(huì)影響浮游植物的群落結(jié)構(gòu)[2]。而在不同地區(qū)不同類型的水庫(kù)中, 影響浮游植物群落的關(guān)鍵因子有所不同[3]。一般而言, 溫度和營(yíng)養(yǎng)鹽是影響浮游植物生長(zhǎng)的主導(dǎo)因子[4]。亞熱帶地區(qū), 雖然溫度和光照對(duì)浮游植物群落的影響相對(duì)來(lái)說(shuō)不如溫帶地區(qū)那么顯著, 但流域水文的季節(jié)性變化可以引發(fā)浮游植物群落的季節(jié)性變化[5], 從而使浮游植物群落結(jié)構(gòu)具有時(shí)間差異性。此外, 水庫(kù)作為一個(gè)半自然半人工的水體, 具有一定的空間異質(zhì)性[6], 基于此,浮游植物群落可能會(huì)產(chǎn)生時(shí)空異質(zhì)性。因此, 對(duì)水庫(kù)的污染防治應(yīng)采取因地制宜的策略, 從而能更全面的掌握和改善當(dāng)?shù)厮畮?kù)的水質(zhì)狀況。

目前對(duì)石巖水庫(kù)的研究?jī)H限于從環(huán)境因子來(lái)闡明其水質(zhì)污染狀況, 并基于此提出防治對(duì)策, 缺乏對(duì)水庫(kù)系統(tǒng)內(nèi)浮游植物群落特征的研究。本文是在對(duì)石巖水庫(kù)水質(zhì)系統(tǒng)監(jiān)測(cè)的基礎(chǔ)上, 研究了石巖水庫(kù)浮游植物群落組成、時(shí)空動(dòng)態(tài)及其主要的環(huán)境影響因素, 以期為石巖水庫(kù)供水水質(zhì)的保障和改善以及實(shí)現(xiàn)其水資源的可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 采樣點(diǎn)位置

根據(jù)石巖水庫(kù)的地形和環(huán)境特征, 水庫(kù)從上游入水口處到下游大壩依次分為三個(gè)區(qū)域, 即河流區(qū)、過(guò)渡區(qū)和湖泊區(qū), 三個(gè)區(qū)在水動(dòng)力學(xué)過(guò)程、物理、化學(xué)和生物學(xué)上存在明顯差異[7], 故將此三區(qū)各設(shè)一個(gè)采樣區(qū), 分別為 S1、S2、S3, 并在每個(gè)采樣區(qū)各選取3個(gè)采樣點(diǎn)(如圖1)。于2013年5月至2014年4月每月各采樣兩次。

圖1 石巖水庫(kù)采樣點(diǎn)示意圖Fig. 1 Sampling sites of Shiyan Reservoir

1.2 采樣與分析方法

浮游植物定性樣品用 25號(hào)浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)孔直徑為64 μm), 在水面表層呈“∞”字形緩慢撈取, 濃縮液置于100 mL塑料水樣瓶中, 魯哥液固定, 實(shí)驗(yàn)室供鏡檢分類鑒定[8]。定量樣品用1 L有機(jī)玻璃采水器分別于各采樣點(diǎn)表層0.5 m采集1 L水樣, 魯哥液固定, 實(shí)驗(yàn)室靜置沉降, 錐形量筒沉淀濃縮。定量分析時(shí), 從濃縮樣中吸取0.1 mL 置于10×10的生物計(jì)數(shù)框中, 光鏡下計(jì)數(shù)并換算成豐度[9]。

理化數(shù)據(jù)： 通過(guò)使用事先校正好的 YSI-650型多功能水質(zhì)檢測(cè)儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定獲取水溫(TEMP, Temperature)、電導(dǎo)率(Conductivity, Con)、溶氧(Dissolved Oxygen, DO)、pH等指標(biāo), 基本水化指標(biāo)包括總氮(Total nitrogen, TN)、總磷(Total phosphorus, TP)、硝酸鹽氮( NO3-N)、氨氮(NH4-N)和可溶性正磷酸鹽(PO4-P)的濃度, 根據(jù)GB 3838-2002標(biāo)準(zhǔn)方法在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)完成測(cè)定[10]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

數(shù)據(jù) CANOCO4.5用于排序分析和繪圖, 排序結(jié)果用物種-環(huán)境因子關(guān)系的雙序圖表示。在主軸1和主軸 2構(gòu)成的平面圖中, 箭頭表示環(huán)境因子在平面上的相對(duì)位置, 向量長(zhǎng)短代表相應(yīng)環(huán)境因子與研究對(duì)象的相關(guān)程度大小, 箭頭所處象限代表環(huán)境因子與排序軸間相關(guān)性的正負(fù)[11]。對(duì)庫(kù)區(qū)內(nèi)主要浮游植物種類的密度在主軸上的排序, 則可反映其與環(huán)境因子之間的對(duì)應(yīng)關(guān)系。

為探究不同環(huán)境因子對(duì)石巖水庫(kù)水體中浮游植物的影響, 對(duì)浮游植物與環(huán)境參數(shù)進(jìn)行排序分析。用于排序分析的浮游植物要求該種類在各區(qū)出現(xiàn)的頻度≥5, 在至少一個(gè)采樣區(qū)的相對(duì)豐度＞l %, 滿足這兩點(diǎn)要求的浮游植物種類才能進(jìn)入排序分析矩陣。經(jīng)過(guò)篩選后的浮游植物(共38種)代碼見(jiàn)表2。分析前, 將浮游植物豐度值和環(huán)境因子(除pH外)采用lg (x+1)進(jìn)行處理。首先對(duì)浮游植物數(shù)量進(jìn)行除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis, DCA),以確定其屬于線型分布或單峰型分布[12]。利用變量預(yù)選法(forward selection)對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行逐步篩選,相關(guān)顯著性用蒙特-卡羅(Monte Carlo)置換法進(jìn)行檢驗(yàn)。

冗余分析是一種多元線性直接梯度分析方法,它基于統(tǒng)計(jì)學(xué)的角度評(píng)定一個(gè)或一組變量與另一組多變量數(shù)據(jù)之間的相互關(guān)系[13], 能有效進(jìn)行多個(gè)環(huán)境指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn), 并能確定對(duì)群落結(jié)構(gòu)變化具有最大解釋能力的最小變量組, 從而更好反映群落與環(huán)境之間的關(guān)系[14]。

2 結(jié)果

2.1 浮游植物群落組成及優(yōu)勢(shì)種

連續(xù)12個(gè)月, 24次采樣共檢測(cè)到浮游植物7門90屬, 主要由藍(lán)藻門、綠藻門和硅藻門的藻類組成。其中, 綠藻門 37屬, 占總屬數(shù)的 41.1%, 優(yōu)勢(shì)屬為十字藻屬(Crucigenia)、柵藻屬(Scenedesmus)、小球藻屬(Chlorella); 硅藻門27屬, 占30.0%, 優(yōu)勢(shì)屬為直鏈藻屬(Melosira)、小環(huán)藻屬(Cyclotella); 藍(lán)藻18屬, 占 20.0%, 優(yōu)勢(shì)屬為假魚腥藻屬(Pseudanabaena);裸藻門3屬, 占3.3%; 甲藻門、隱藻門各2屬, 各占2.2%; 金藻門1屬, 占1.2%(圖2)?？傮w而言, 石巖水庫(kù)在浮游植物種類數(shù)組成上屬于綠藻-硅藻型。

2.2 浮游植物群落組成的時(shí)間動(dòng)態(tài)

浮游植物在種類組成和數(shù)量上隨時(shí)間變化而呈現(xiàn)差異(圖3), 5、7、8月僅能檢測(cè)到綠藻、硅藻和藍(lán)藻三大門類, 2、9月, 能檢測(cè)到七大門類。24次采樣中全年均有檢測(cè)到的屬類有： 綠藻門中的角星鼓藻屬(Staurastrum)、鼓藻屬(Cosmarium)、十字藻屬(Crucigenia), 硅藻門中的直鏈藻屬(Melosira)、菱形藻屬(Nitzschia)、針桿藻屬(Synedra)、舟形藻屬(Navicula), 藍(lán)藻門的平裂藻屬(Merismopedia)、假魚腥藻屬(Pseudanabaena)、尖頭藻屬(Raphidiopsis)。

圖2 石巖水庫(kù)浮游植物種類組成Fig. 2 Phytoplankton composition of Shiyan Reservoir

浮游植物的總種類數(shù)量在 9月最多, 達(dá) 61種,其次為6月(48種), 以7月(28種)和8月(19種)最少。綠藻種類數(shù)量最多出現(xiàn)在5月, 為24種, 而硅藻和藍(lán)藻種類數(shù)量最多則出現(xiàn)在9月, 分別為18種、16種; 綠藻和硅藻種類數(shù)量最少均出現(xiàn)在 8月, 分別為4種、10種, 藍(lán)藻種類數(shù)量在8月(5種)也較少, 僅比其數(shù)量最少的3月(4種)多1種。甲藻、隱藻、裸藻和金藻在全年內(nèi)出現(xiàn)頻率較低。

2.3 浮游植物豐度時(shí)空分布特點(diǎn)

石巖水庫(kù)各采樣區(qū)浮游植物豐度之和在 6月份達(dá)到最大值為1.76×108cells·L-1, 最低值出現(xiàn)在10月份, 為 2.74×107cells·L-1, 表明石巖水庫(kù)浮游植物豐度具有季節(jié)差異性, 且變動(dòng)較大(圖 4)。從各門類豐度所占比例來(lái)看, 綠藻門、藍(lán)藻門和硅藻門的豐度之和在每月所占比例都較高, 變化范圍為 96.74%—100%, 其它門類所占比例較低。根據(jù)浮游植物豐度評(píng)價(jià)方法[15], 石巖水庫(kù)水質(zhì)為中富營(yíng)養(yǎng)-富營(yíng)養(yǎng)水平。

石巖水庫(kù)S1、S2、S3三區(qū)的浮游植物年平均豐度分別2.53×107cells·L-1、2.36×107cells·L-1、2.41× 107cells·L-1, 都以藍(lán)藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 其次為硅藻。各采樣區(qū)最小浮游植物豐度均出現(xiàn)在10月。盡管3個(gè)采樣區(qū)的浮游植物豐度在個(gè)別月份隨時(shí)間變化呈現(xiàn)一定的差異, 但總體趨勢(shì)大致相同, 表明石巖水庫(kù)浮游植物群落豐度的空間分布差異不明顯。

由表1可知, 石巖水庫(kù)浮游植物群落不僅總體密度有季節(jié)差異, 而且各個(gè)門類的豐度也隨著季節(jié)變動(dòng), 但大部分的浮游植物門類與其種類數(shù)量的時(shí)間動(dòng)態(tài)不具有一致性。藍(lán)藻門在全年內(nèi)(1月除外, 在一月份為硅藻門占優(yōu)勢(shì), 所占比例為50.26%)占優(yōu)勢(shì),其豐度所占比例范圍為51.55%—92.23%, 且在6月達(dá)到最高, 原因可能是與藍(lán)藻最適溫度及對(duì)高溫的耐受性要強(qiáng)于其它藻類[16]有關(guān)。硅藻的種類數(shù)在全年的變化差異不大, 然而其豐度比例隨時(shí)間變化明顯,除5月外, 呈現(xiàn)“先升高后下降”的趨勢(shì), 在一月份達(dá)到最大, 超過(guò)藻類總數(shù)量的一半。綠藻的豐度所占比例在全年內(nèi)都較低, 在8月份最低, 僅占1.53%,在9月相對(duì)較高, 達(dá)到16.76%, 前后差異變化顯著,但與其種類數(shù)量變化一致。其他 4門藻中, 僅隱藻的數(shù)量在溫度較低的冬季有一定的增加。

圖3 石巖水庫(kù)浮游植物的種類組成變化Fig. 3 Numbers and composition of species of phytoplankton in Shiyan Reservoir

圖4 石巖水庫(kù)各采樣區(qū)浮游植物豐度(106cells·L-1)Fig. 4 Cell densities of phytoplankton in 3 sampling sites of Shiyan Reservoir(106cells·L-1)

表1 石巖水庫(kù)浮游植物各門類的豐度所占比例%Tab. 1 Proportions of cell densities of each phytoplankton in Shiyan Reservoir

表1 石巖水庫(kù)浮游植物各門類的豐度所占比例%Tab. 1 Proportions of cell densities of each phytoplankton in Shiyan Reservoir

藻類2013年5月—2014年4月月份5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4綠藻門 7.47 5.29 4.47 1.53 16.76 12.81 12.09 10.23 12.04 12.77 14.05 4.23硅藻門 31.05 2.30 7.60 11.68 8.90 11.50 18.13 34.96 50.26 30.17 10.04 10.38藍(lán)藻門 61.48 92.23 87.93 86.79 73.61 74.92 68.12 51.55 36.08 53.88 74.61 84.81裸藻門 0 0.09 0 0 0.30 0.33 0.18 0.51 0.04 0.21 0.19 0.17隱藻門 0 0.02 0 0 0.27 0.33 1.19 2.70 1.45 2.61 1.05 0.40甲藻門 0 0 0 0 0.15 0.11 0.29 0.05 0.13 0.26 0.06 0.01金藻門 0 0 0 0 0.01 0 0 0 0 0.10 0 0

2.4 浮游植物群落與水體理化因子的關(guān)系

除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)結(jié)果表明, 三個(gè)采樣區(qū)所有軸中最長(zhǎng)梯度均小于 3, 適合選用基于線性的RDA(Redundancy analysis)。

石巖水庫(kù)浮游植物群落與環(huán)境因子的 RDA分析結(jié)果見(jiàn)表3、圖5和圖6。由表3可知, S1區(qū)和S3區(qū)的總典型特征值高于S2區(qū), 而第1排序軸的典型特征值則低于S2區(qū); 3個(gè)采樣區(qū)浮游植物種類與環(huán)境因子的前兩軸相關(guān)系數(shù)都較高, 達(dá)到了 0.880以上; 在S3區(qū), 軸2中的浮游植物種類與環(huán)境因子的相關(guān)性達(dá)0.975; 就浮游植物而言, 3個(gè)采樣區(qū)軸1和軸2之間的相關(guān)性分別為-0.0818、0.0100、0.0269, 表明這兩個(gè)排序軸幾近相互垂直; 就環(huán)境因子而言, 3個(gè)采樣區(qū)前兩個(gè)排序軸間的相關(guān)性均為0, 表明這兩個(gè)排序軸相互垂直, 以上均說(shuō)明排序軸與環(huán)境因子間的線性擬合程度能較好地反映物種與環(huán)境因子間的關(guān)系, 說(shuō)明排序結(jié)果是可靠的。結(jié)合軸1和軸2的貢獻(xiàn)率分析, 3個(gè)采樣區(qū)前2個(gè)排序軸的物種總貢獻(xiàn)率分別為34.4%、34.7%、32.8%, 物種-環(huán)境總貢獻(xiàn)率分別為54.6%、78.3%、49.2%(蒙特-卡羅檢驗(yàn)(P-value)均小于0 .005), 表明排序軸結(jié)果在統(tǒng)計(jì)學(xué)上是顯著的。

表2 RDA分析中浮游植物種類代碼Tab. 2 Codes of phytoplankton species for RDA

表3 浮游植物與環(huán)境因子的排序分析Tab. 3 Redundancy analysis results of phytoplankton and environmental factors

從圖5可以看出, 3個(gè)采樣區(qū)的樣品在環(huán)境因子上的分布均與季節(jié)近乎相同, 分布在軸1與軸2構(gòu)成的4個(gè)象限, 軸2左側(cè)均主要是10、11、12、1、2及3月, 軸2右側(cè)則均主要是5、6、7和8月。因此, 3個(gè)采樣區(qū)的浮游植物樣品可近似看作分布在軸2的左右兩側(cè), 分別對(duì)應(yīng)著冬(春秋)季和夏季兩個(gè)組群, 表明冬(春秋)季和夏季有較為明顯的分界。盡管3個(gè)采樣區(qū)環(huán)境因子的RDA排序略有變化, 但在這兩個(gè)組群上的變化將近一致。

由圖6所示的浮游植物與環(huán)境因子間的對(duì)應(yīng)關(guān)系可知, 3個(gè)采樣區(qū)均有水溫(TEMP)和總有機(jī)碳(TOC)與軸 1呈正相關(guān), 硝酸鹽氮(NO3-N)和總氮(TN)與軸1呈負(fù)相關(guān), 同時(shí)均有總氮(TN)與軸2呈正相關(guān)。除此之外, 在S1采樣區(qū), 氨氮(NH4-N)、總磷(TP)與軸 2呈正相關(guān), 相關(guān)系數(shù)分別為 0.1816、0.3653, 而在S3采樣區(qū), 氨氮(NH4-N)、總磷(TP)與軸2呈負(fù)相關(guān), 相關(guān)系數(shù)分別為-0.5723和-0.3281。

圖5 石巖水庫(kù)浮游植物樣品的雙軸等級(jí)排列Fig. 5 Ordination biplot of cases in Shiyan Reservoir

根據(jù)圖6反映的石巖水庫(kù)3個(gè)采樣區(qū)浮游植物種類和環(huán)境因子之間的關(guān)系, 3個(gè)采樣區(qū)表現(xiàn)出較為相似的結(jié)果。從浮游植物種類組成的雙軸空間分布上看, 3個(gè)采樣區(qū)隱藻門和裸藻門的藻類都分布在軸2的左側(cè), 而硅藻門、藍(lán)藻門和綠藻門則有少部份分布在軸 2的右側(cè), 均有硅藻門的卵形藻屬(Cocconeis)、藍(lán)藻門的平裂藻屬(Merismopedia)、尖頭藻屬(Raphidiopsis)和鞘絲藻屬(Lyngbya)以及綠藻門的衣藻屬(Chlamydomonas)分布在軸2右側(cè)。軸2左側(cè)主要與N、P營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度表現(xiàn)出正相關(guān), N、P營(yíng)養(yǎng)鹽的濃度是影響硅藻、藍(lán)藻、綠藻、裸藻和隱藻門藻類豐度的主要環(huán)境變量。軸 2右側(cè)與水溫(TEMP)和總有機(jī)碳(TOC)表現(xiàn)出正相關(guān), 表明卵形藻屬、平裂藻屬、尖頭藻屬、鞘絲藻屬及衣藻屬主要受TEMP和TOC的影響, 其中藍(lán)藻門的尖頭藻屬和鞘絲藻屬與TOC呈顯著的正相關(guān), 表明此種屬適宜生長(zhǎng)在有機(jī)物含量較高的水體?？偠灾? 在冬(春秋)季, TN和NO3-N與第一主軸有較高的相關(guān)性,為主要貢獻(xiàn)變量, 而在夏季, TEMP和TOC與第一主軸呈正相關(guān), 為主要貢獻(xiàn)變量。

在S1采樣區(qū), 軸1與TEMP呈最大顯著正相關(guān)(r = 0.7139, p = 0.002), 與NO3-N呈最大負(fù)相關(guān)(r = -0.8110, p = 0.002), 軸2與pH呈最大顯著正相關(guān)(r = 0.5257, p = 0.002)。軸1代表了水溫和硝酸鹽含量的變化狀況, 軸2則反映了pH值的變化。沿第一軸, 浮游植物變化由喜好高硝酸鹽含量的直鏈藻屬(Melosira)到喜好高溫的鞘絲藻屬(Lyngbya)。藍(lán)藻門、綠藻門的絕大多數(shù)藻屬與 TN、TP、NO3-N和NH4-N有較好地相關(guān)關(guān)系, 并且不同類別的藻屬對(duì)N、P營(yíng)養(yǎng)鹽的偏好呈現(xiàn)差異, 而硅藻門的卵形藻屬(Cocconeis)、綠藻門的卵囊藻屬(Oocystis)、衣藻屬(Chlamydomonas)及四星藻屬(Tetrastrum)等與pH呈顯著的正相關(guān)。在S2采樣區(qū), 軸1與TEMP呈最大顯著正相關(guān)(r = 0.7847, p = 0.002), 與NO3-N呈最大負(fù)相關(guān)(r = -0.6803, p = 0.002)。各門藻類大多與TN有較好地相關(guān)關(guān)系。在S3采樣區(qū), 軸1與TEMP呈最大顯著正相關(guān)(r = 0.6233, p = 0.002), 與PO4-P呈最大負(fù)相關(guān)(r = -0.6497, p = 0.002), 軸2與透明度(SD)呈最大顯著正相關(guān)(r = 0.6811, p = 0.002), 與深度(DEP)呈最大負(fù)相關(guān)(r = -0.5800, p = 0.002)。沿第一軸, 浮游植物變化由喜好高磷酸鹽濃度的圓篩藻屬(Coscinodiscus)到喜好高溫的角星鼓藻屬(Staurastrum)。

圖6 浮游植物與環(huán)境因子RDA排序圖Fig. 6 RDA biplot of phytoplankton species and environmental variables

3 討論

3.1 浮游植物群落結(jié)構(gòu)特征

調(diào)查期間, 共觀察到浮游植物7門90屬, 浮游植物的豐度范圍在1.76×108cells·L-1—2.74×107cells·L-1之間。研究顯示, 石巖水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)具有明顯的季節(jié)差異。在種類組成上, 綠藻和硅藻在全年內(nèi)所占比例較大。浮游植物的總種類數(shù)量在8月最少, 其次為7月, 而9月最多, 造成這種急劇性變動(dòng)的原因可能與降水有關(guān), 因水庫(kù)所處地域?yàn)榧撅L(fēng)性區(qū), 夏季降雨量較多, 導(dǎo)致水庫(kù)水體動(dòng)力學(xué)變化較大, 進(jìn)而改變了適宜藻類生長(zhǎng)的環(huán)境條件, 使得藻種類數(shù)降低, 而進(jìn)入 9月份后, 降雨量大幅減少,庫(kù)區(qū)水流流速減緩, 為各種藻類生長(zhǎng)提供了有利條件, 致使浮游植物種類數(shù)驟然增多。在數(shù)量上, 除一月以硅藻占優(yōu)勢(shì)外, 其他月份則都以藍(lán)藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 其豐度都超過(guò)50%。藍(lán)藻豐度高, 則意味著水體富營(yíng)養(yǎng)化的程度也高[17]。石巖水庫(kù)所在地區(qū)為亞熱帶, 常年氣溫較高, 適合藍(lán)藻生長(zhǎng), 且在低溫季節(jié)過(guò)后, 藍(lán)藻的復(fù)蘇溫度和比生長(zhǎng)速率都高于綠藻和硅藻[18], 因此, 從2月后, 藍(lán)藻迅速生長(zhǎng), 繼續(xù)保持其絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。其中, 假魚腥藻屬為藍(lán)藻中的優(yōu)勢(shì)藻屬。有研究報(bào)道, 假魚腥藻屬可能會(huì)產(chǎn)生神經(jīng)毒性氨基酸(P-N-甲氨基-L-丙氨酸), 誘導(dǎo)神經(jīng)元損傷[19],故其大量存在會(huì)影響水體質(zhì)量, 給當(dāng)?shù)鼐用裆顜?lái)危害, 為保證供水安全, 應(yīng)加強(qiáng)對(duì)石巖水庫(kù)水質(zhì)的監(jiān)測(cè)和治理。此外, 在研究過(guò)程中發(fā)現(xiàn), 硅藻和隱藻的豐度所占比例在溫度偏低的枯水期時(shí)有所升高,硅藻豐度在這一時(shí)期變化范圍為30.17%—50.26%,隱藻變化范圍為1.45%—2.70%, 相對(duì)于其他月份都較高, 原因可能是, 枯水期水溫較低, 光照不充分,對(duì)水溫和光照有著很好適應(yīng)能力的硅藻因而能夠獲得優(yōu)勢(shì)地位[20]。隱藻在約10℃水溫條件下易大量生長(zhǎng), 這與丹江口水庫(kù)的研究結(jié)果一致[21]。

石巖水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)在空間分布上沒(méi)有較大的差異, 三個(gè)采樣區(qū)浮游植物的年平均豐度均在24×106cells·L-1左右, 都以藍(lán)藻為優(yōu)勢(shì), 其次為硅藻, 各采樣區(qū)最大浮游植物豐度均出現(xiàn)在 6月, 這可能與 6月份水體中氨氮含量的升高有關(guān), 一般認(rèn)為氨氮是浮游植物較容易吸收且優(yōu)先利用的氮源[22]。各采樣區(qū)最小浮游植物豐度均出現(xiàn)在10月。盡管3個(gè)采樣區(qū)的浮游植物豐度在個(gè)別月份隨時(shí)間變化呈現(xiàn)一定的差異, 但總體趨勢(shì)大致相同, 這可能與石巖水庫(kù)的形態(tài)特征和入庫(kù)河流有關(guān)。石巖水庫(kù)各入庫(kù)支流較小, 水流緩慢, 對(duì)水庫(kù)的懸浮物、水體擾動(dòng)等水動(dòng)力特征影響較小, 且營(yíng)養(yǎng)鹽在各采樣區(qū)中的傳輸主要為自由擴(kuò)散以及水庫(kù)放水引起的和吞吐流造成的水體平流輸送。此外, 石巖水庫(kù)其整個(gè)庫(kù)區(qū)的深度梯度在全年內(nèi)變化不大, 從而使內(nèi)源營(yíng)養(yǎng)鹽的釋放作用在縱向空間上的差異也較小。綜上所述, 水庫(kù)自身特有的形態(tài)結(jié)構(gòu)、水動(dòng)力學(xué)特征,以及所處的地理環(huán)境造成了浮游植物群落在種類和數(shù)量組成上有各自相應(yīng)的特點(diǎn)。

3.2 影響浮游植物群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)的因素分析

本研究結(jié)果表明, 影響石巖水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)的因素主要有是水溫、總有機(jī)碳、硝酸鹽氮和總氮。在冬(春秋)季, 總氮和硝酸鹽氮為主要貢獻(xiàn)變量; 在夏季, 水溫和總有機(jī)碳為主要貢獻(xiàn)變量。溫度對(duì)浮游植物具有明顯的影響。Temponeras等對(duì)Doirani湖的研究發(fā)現(xiàn), 水溫與總藻類生物量呈顯著的相關(guān)關(guān)系[23]。王麗萍等對(duì)洋河水庫(kù)富營(yíng)養(yǎng)化的發(fā)展趨勢(shì)研究中, 認(rèn)為水溫是水庫(kù)水華暴發(fā)的主要驅(qū)動(dòng)因子之一[24]。不同的浮游植物都有自身生長(zhǎng)的最適溫度, 而對(duì)于大多數(shù)浮游植物, 其最適生長(zhǎng)溫度在18—25℃之間[25]。溫度主要是通過(guò)影響浮游植物光合作用和呼吸作用過(guò)程中的酶活性, 進(jìn)而影響其代謝和繁殖[26]并限定其分布區(qū)域[27]。在本研究中,樣品的RDA排序顯示有部分藻分布在軸2的右側(cè),與水溫呈顯著相關(guān), 表明夏季水溫是影響藻類生長(zhǎng)和分布的重要因素之一。TOC可用來(lái)表征水體中有機(jī)物的豐富程度。向水體中輸入的TOC值越大, 有機(jī)物越多, 微生物分解產(chǎn)生的N、P營(yíng)養(yǎng)鹽越多, 浮游植物的種群數(shù)量則越多。張瑜斌等在對(duì)赤潮多發(fā)區(qū)深圳灣葉綠素a的時(shí)空分布調(diào)查分析中發(fā)現(xiàn)葉綠素a(浮游植物種群數(shù)量)與TOC等多種環(huán)境因子呈正相關(guān)[28]。本研究中, 3個(gè)采樣區(qū)都有TOC與第一軸呈顯著正相關(guān), 表明石巖水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的變化也與TOC量的多少有一定的關(guān)聯(lián)。在S3采樣區(qū), 可觀察到綠藻門中的四星藻屬(Tetrastrum)與透明度有較高的相關(guān)關(guān)系, 表明四星藻屬適宜生長(zhǎng)在透明度較高的水體環(huán)境中。透明度對(duì)浮游植物的生長(zhǎng)會(huì)產(chǎn)生間接的影響, 水體中的懸浮顆粒對(duì)光照有較強(qiáng)的散射作用, 能降低光照透射深度, 影響浮游植物的生長(zhǎng)繁殖[29]。在其他環(huán)境條件一定時(shí), 透明度越高, 浮游植物的光合作用則越強(qiáng), 初級(jí)生產(chǎn)力越高[30]。水體深度增加, 喜好在水中或水底生存的浮游植物所接受的光照減少, 光合作用減弱, 生長(zhǎng)繁殖受到阻抑。因此, 透明度和水深對(duì)浮游植物的分布和生長(zhǎng)也有潛在的影響。淡水水體中的氮、磷營(yíng)養(yǎng)鹽長(zhǎng)期以來(lái)被視為是影響浮游植物生長(zhǎng)的限制因素, 其中過(guò)量磷的輸入還是引起水體富營(yíng)養(yǎng)化的主要原因[31], 而在石巖水庫(kù)中, 僅有S1區(qū), TP的濃度對(duì)藻類的生長(zhǎng)有影響, 而在另兩個(gè)采樣區(qū), 與藻類的生長(zhǎng)分布無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系, 表明總磷并非是影響石巖水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因素。

水庫(kù)是一種受人工調(diào)控程度較高的水體, 因此在不同地區(qū)、不同類型的水庫(kù)中, 影響浮游植物種群分布的關(guān)鍵因子有所差異。有研究表明水溫、電導(dǎo)率是浮游植物群落結(jié)構(gòu)的主要影響因子[32]。也有研究闡明了在富營(yíng)養(yǎng)化的水庫(kù)中, 深度、pH對(duì)浮游植物的影響較大[33]。除以上一些主要的環(huán)境因素外,水庫(kù)的運(yùn)行管理(調(diào)水和供水)也會(huì)對(duì)生境造成短期的外在干擾, 進(jìn)而改變了水庫(kù)的水位、水力停留時(shí)間等水文條件及相關(guān)的理化因子, 最后間接導(dǎo)致浮游植物群落的更替或演替[34]。同時(shí)人類在水庫(kù)周邊的活動(dòng)及浮游動(dòng)物的下行效應(yīng)[35]等在一定程度上也能影響浮游植物的群落結(jié)構(gòu)。

4 結(jié)論

(1) 根據(jù)浮游植物豐度評(píng)價(jià), 石巖水庫(kù)水質(zhì)偏中富營(yíng)養(yǎng)-富營(yíng)養(yǎng)水平, 浮游植物種類以綠藻、硅藻和藍(lán)藻3大門類為主, 占總種類數(shù)的91.1%。浮游植物種類隨季節(jié)變化明顯, 在秋季較多, 夏季較少,而在空間分布上沒(méi)有較大的差異。

(2) 石巖水庫(kù)在浮游植物群落組成上屬于綠藻-硅藻型, 群落結(jié)構(gòu)有季節(jié)差異, 在夏季, 藍(lán)藻在數(shù)量上占絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 在秋冬季, 藍(lán)藻豐度有所下降,硅藻和隱藻則呈現(xiàn)升高趨勢(shì)。溫度和降水量可能是影響其數(shù)量和組成隨季節(jié)變化的主要因素。

(3) 影響石巖水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)的主要驅(qū)動(dòng)因子是水溫、總有機(jī)碳、硝酸鹽氮和總氮, 與環(huán)境因素變化關(guān)系較緊密的有硅藻門的卵形藻屬(Cocconeis)、藍(lán)藻門的平裂藻屬(Merismopedia)、尖頭藻屬(Raphidiopsis)和鞘絲藻屬(Lyngbya)以及綠藻門的衣藻屬(Chlamydomonas)。

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Temporal and spatial pattern of phytoplankton community and its affected factors of Shiyan Reservoir

SHENG Xiao1, XU Haisheng2, DENG Peiyan1*, MAO Jianzhong3, LIU Wei4

1. School of Chemistry and Environment, South China Normal University, Guangzhou 510631, China
2. ShenZhen Tiegang-Shiyan Reservoir Administrative Department, Shenzhen 518034, China
3. Hydrology and Water Resources of Yunnan Bureau, Kunming 650106, China
4. Scientific Institute of Pearl River Water Resources Protection, Guangzhou 510611, China

Phytoplankton and related factors were investigated to explore the relationship between water quality andphytoplankton of the Shiyan Reservoir in 2013-2014, which was located in Guangdong Province. Temporal and spatial patterns of phytoplankton community and cell abundance were analyzed, and their associated influencing factors were also studied using redundancy analysis (RDA). Results showed that 90 genera of algae were identified, and the community was dominated by Chlorophyta (41.1%) Bacillariophyta(30.0%), and Cyanophyta (20.0%) across all the sampling year. Phytoplankton species had the most abundance in September (61), the least in August, only 18. The phytoplankton had an abundance between 2.74×108cells·L-1(in October) to 1.76×108cells·L-1(in June); Chlorophyta, Bacillariophyta and Cyanophyta accounted for the range of 96.74%-100% of the total phytoplankton abundance in the whole year, dominated by Cyanophyta, accounting for 51.55%-92.23%. The advantage of genus was Crucigenia, Scenedesmus, Chlorella, Melosira, Cyclotella and Pseudanabaena. Redundancy analysis showed that case ordination by RDA divided all samples into the four districts forming by axis 1 and axis 2, the left of axis 2 corresponding to the seasons spring, autumn and winter, while the right to summer. Most samples were located in the districts of the left of axis 2, the least including Cocconeis, Merismopedia, Raphidiopsis, Lyngbya and Chlamydomonas were in the districts of the right of axis 2. TEMP, TOC, NO3-N and TN were the main environment factors influencing the composition and dynamics of the phytoplankton community.

Shiyan Reservoir; phytoplankton; temporal and spatial patterns; eutrophication; environment factors

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.01.003

A

1008-8873(2016)01-017-10

2015-03-15;

2015-10-12

公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(No. 201301047), 廣東省水利科技創(chuàng)新項(xiàng)目成果(No： 2014-16)

盛蕭(1990—), 女, 湖北黃岡人, 碩士, 主要研究方向?yàn)榄h(huán)境生態(tài)學(xué)

*通信作者：鄧培雁(1974—), 女, 貴州畢節(jié)人, 博士, 教授, 研究方向污染生態(tài)學(xué), E-mail： dpy213@126.com

盛蕭, 徐海升, 鄧培雁, 等. 深圳石巖水庫(kù)浮游植物群落時(shí)空動(dòng)態(tài)特征及其影響因素分析[J]. 生態(tài)科學(xué), 2016, 35(1)： 17-26.

SHENG Xiao, XU Haisheng, DENG Peiyan, et al. Temporal and spatial pattern of phytoplankton community and its affected factors of Shiyan Reservoir[J]. Ecological Science, 2016, 35(1)： 17-26.