谷嬌, 寧曉雨, 靳輝,2, 何虎, 朱小龍,2, 談冰暢, 李寬意,*

1. 中國科學院南京地理與湖泊研究所, 湖泊與環(huán)境國家重點實驗室, 南京 21008

2. 江南大學, 無錫 214122

沉積物再懸浮對淺水湖泊沉水植物光合作用及生長影響的研究進展

谷嬌1, 寧曉雨1, 靳輝1,2, 何虎1, 朱小龍1,2, 談冰暢1, 李寬意1,*

1. 中國科學院南京地理與湖泊研究所, 湖泊與環(huán)境國家重點實驗室, 南京 21008

2. 江南大學, 無錫 214122

沉水植物是水生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產(chǎn)者, 其生長和分布受到諸多環(huán)境因子的影響。文章綜述了沉積物再懸浮對沉水植物影響的研究進展, 總結(jié)了沉積物再懸浮對湖泊沉水植物光合作用、生長發(fā)育、繁殖等方面存在的影響, 并對存在的問題與今后的研究方向進行了探討和展望。

沉積物再懸浮; 沉水植物; 光合作用; 生長

1 前言

風浪或魚類擾動造成的沉積物再懸浮是大型淺水湖泊中普遍存在的現(xiàn)象。例如： 張運林等[9]通過野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)太湖沉積物懸浮的臨界風速在5—6.5 m·s-1之間(四級風), 一旦超過臨界風速, 底部沉積物就會發(fā)生大規(guī)模的再懸浮。沉積物再懸浮打破了沉積物—水界面的物質(zhì)平衡, 增加了水體懸浮顆粒物濃度, 對湖泊生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生較大影響[10-11]。就沉水植物而言, 沉積物再懸浮改變了水下光照條件,從而影響到植物的光合作用[12]; 還可能改變沉水植物與水體間氣體、營養(yǎng)物質(zhì)的交換, 降低溶解無機碳的供應,從而影響沉水植物的生長、繁殖與分布[13-14]。本文綜述了沉積物再懸浮對沉水植物光合作用和生長發(fā)育等生理生態(tài)方面的影響, 以期為沉水植物生理生態(tài)學研究及沉水植被的恢復與重建提供科學參考。

2 沉積物再懸浮的發(fā)生機制及其對水體環(huán)境狀態(tài)的影響

2.1 沉積物再懸浮的發(fā)生機制

自上世紀80年代起, 國內(nèi)外學者就開始對再懸浮這一現(xiàn)象的發(fā)生機理進行了關注, 研究發(fā)現(xiàn), 影響沉積物再懸浮的因素主要包括自然因素(風、波浪、潮流等)、生物擾動(蛤類、水絲蚓等)、人為活動(船舶運輸、清淤、挖掘采沙、拖網(wǎng)捕魚等)以及底質(zhì)條件(床面形態(tài)、沉積物中值粒徑、容重等)。因此,外力干擾是沉積物再懸浮的動力來源。當外力干擾產(chǎn)生的切應力達到可搬動沉積物顆粒的程度時再懸浮發(fā)生, 這時的切應力是沉積物再懸浮的臨界切應力。不同強度的外力干擾在沉積物表面產(chǎn)生的切應力大小不同, 切應力越大, 沉積物再懸浮的強度越大。沉積物再懸浮量與切應力間的關系可用如下關系式描述：

其中, R(kg·m-2·s-1)為沉積物再懸浮過程中進入水體中的顆粒物通量; τ(N·m-2)為干擾在水體沉積物表面產(chǎn)生的切應力; τc(N·m-2)為沉積物顆粒發(fā)生再懸浮的臨界切應力; M(kg·m-2·s-1)為沉積物再懸浮系數(shù)。M值的大小取決于沉積物性質(zhì), 包括沉積物類型、組成、密度及厚度以及環(huán)境因素。當τ＜τc時, 沉積物顆粒不會發(fā)生再懸浮; τ＞τc時, 沉積物顆粒發(fā)生再懸浮, 且進入水體的顆粒物量隨著切應力的增加而線性增加。國內(nèi)秦伯強等[15-16]在野外調(diào)查觀測與實驗室試驗分析的基礎上, 發(fā)現(xiàn)太湖中沉積物懸浮主要是由波動作用引起的, 太湖水土界面處物質(zhì)交換主要發(fā)生在沉積物表層5—10 cm范圍內(nèi), 在所有觀測時刻中, 切應力最大為0.07 N·m-2。此外, Hawley[17]對在幾個不同風暴影響下所計算出的最小切應力為0.071 N·m-2, 而其認為一般情況下能引起懸浮的臨界應力為0.1 N·m-2。研究表明湖泊沉積物再懸浮的臨界切應力一般在0.01—0.1 N·m-2之間。

2.2 沉積物再懸浮改變水體環(huán)境狀態(tài)

中國某物流集團高管則給出了自己的判斷。他認為，中美貿(mào)易戰(zhàn)會對中國的家具行業(yè)、高新行業(yè)、機械行業(yè)、鋼鐵行業(yè)、紙制品行業(yè)以及服裝行業(yè)造成重大影響，這些行業(yè)的進出口會受到嚴重影響。

淺水湖泊沉積物再懸浮影響水生態(tài)系統(tǒng)的物理和生物過程,比如降低水體透明度與真光層深度等,并對湖泊物質(zhì)循環(huán)產(chǎn)生重要影響。如果湖泊沉積物是被污染的, 再懸浮還會增加水體有害物質(zhì)的濃度,影響到整個生態(tài)系統(tǒng)[18]。

沉積物再懸浮加劇了營養(yǎng)鹽輸出從而對湖泊物質(zhì)循環(huán)產(chǎn)生重要影響。有研究表明沉積物再懸浮促進了磷酸鹽由沉積物向水體中的擴散, 其釋放量和懸浮顆粒物含量呈正比[19]; 同時還會釋放大量氨氮,其量級接近沉積物-水界面氨氮的擴散通量[20], 并且由于NO2--N是NH4+-N和NO3--N之間的一個中間產(chǎn)物,所以其變化受多種因素和過程的影響, 主要與沉積物中有機質(zhì)的降解和間隙水中營養(yǎng)鹽的分子擴散作用等有關。錢嫦萍等[21]模擬研究了崇明東灘沉積物再懸浮對沉積物-水界面N、P交換行為的影響, 發(fā)現(xiàn)再懸浮促進了沉積物中三態(tài)氮和無機磷的釋放, 使上覆水體中N、P含量升高。S?ndergaard等[22]通過對Arreso湖(丹麥, 面積41 km2, 平均水深3 m)的野外調(diào)查發(fā)現(xiàn), 動力懸浮導致湖泊營養(yǎng)鹽濃度增加, 可以達到原先濃度的20—30倍數(shù)量級。Gons等[23]通過對一個小型富營養(yǎng)化湖泊的再懸浮作用研究發(fā)現(xiàn),再懸浮過程中向水體輸入的顆粒有機碳是浮游植物白天固定碳的12—15倍。

沉積物再懸浮還增加了上覆水體中的顆粒態(tài)和水溶態(tài)重金屬濃度。Kalnejais等[24]發(fā)現(xiàn)當干擾產(chǎn)生的切應力超過臨界切應力導致沉積物再懸浮后, 隨著切應力的增大上覆水體中顆粒態(tài)重金屬含量快速增加, 其中Ag、Cu、Pb在最初再懸浮顆粒物中的質(zhì)量分數(shù)最高, 富集程度最大, 之后隨著切應力的增加而降低, 直至與沉積物本底值相近。除此之外,再懸浮使還原態(tài)沉積物暴露于有氧環(huán)境, 沉積物中有機質(zhì)結(jié)合態(tài)重金屬因有機質(zhì)氧化降解而釋放是另一個重要的沉積物再懸浮-重金屬釋放途徑[25]。不同金屬硫化物的穩(wěn)定性和氧化速率不同, 再懸浮引起的沉積物硫化物氧化-釋放各種重金屬的速率亦不同。短期再懸浮實驗表明, FeS和MnS在短時間(幾分鐘)內(nèi)就能迅速被氧化, 而ZnS、CuS、PbS和CdS在幾個小時內(nèi)能保持相對穩(wěn)定[26], 而且沉積物金屬硫化物氧化后Zn的釋放速率低于Pb和Cu, Cd的釋放又比Cu和Zn延遲很多[27-28]。因此, 沉積物再懸浮導致重金屬由相對穩(wěn)定的結(jié)合態(tài)向易于生物利用的形態(tài)轉(zhuǎn)變,增加了水體中重金屬的生物有效性及毒害風險。

隨著城市化、工業(yè)化以及農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化的不斷發(fā)展,全球大部分的河、湖和海洋中殺蟲劑、PCBs、PAHs以及其他有害化學元素含量急劇上升。由于沉積作用,水底沉積物成為這些污染物載體。而這些被污染的沉積物在水動力條件(潮汐、風、波浪、地震、航運、疏浚工程等等)和生物擾動作用(底棲、鉆孔等)下又可被揚起發(fā)生再懸浮,吸附在懸浮沉積物上的污染物質(zhì)由無氧環(huán)境進入有氧環(huán)境中將會被再一次釋放出來,對水環(huán)境造成二次污染。已污染沉積物的再懸浮已被確認為是有機污染物(PAHs, PCBs和類醇)、放射性元素、一些微量金屬元素以及營養(yǎng)鹽等遷移和輸送的一個重要過程。

3 沉積物再懸浮抑制沉水植物光合作用

3.1 沉積物再懸浮導致水下光強減弱

懸浮顆粒物通過吸收和散射作用影響水下光量。懸浮顆粒物增加了對光的吸收, 致使漫射衰減系數(shù)增加, 其中以非藻類顆粒物的吸收占主導, 一般超過40%, 總吸收對漫射衰減的貢獻也在40%以上[29]。此外, 懸浮顆粒物還增強光的散射, 湖水中懸浮物粒徑越大, 散射和消光系數(shù)越大, 對湖面反照率的貢獻也越大。懸浮物質(zhì)對水下光量的吸收、散射作用增加了湖水光學衰減系數(shù), 降低了湖水透明度和真光層深度, 使得混濁水體中的光強隨水深和濁度的增加而明顯降低[30]。秦伯強和張運林等[31]通過水動力模擬實驗研究發(fā)現(xiàn), 風浪擾動引起水中懸浮物增加是改變水下光照分布的主要原因, 受動力擾動后懸浮物濃度增加、水體光學衰減系數(shù)從靜止時的1 m-1增加到小水流時的2 m-1和大水流4 m-1,真光層深度也由最初的 4 m 降到 2 m 和 1 m。

沉積物再懸浮不僅會使光量衰減, 還會使光質(zhì)發(fā)生顯著變化。在渾濁水體中, 長波光如遠紅光(FR)被吸收, 造成紅光/遠紅光(R：FR)比值增加; 同時光又被散射, 短波光(紫外光和藍光)也被吸收, 導致此類水體中綠光穿透性強。張運林等[32]對長江中下游湖泊龍感湖的野外觀測中發(fā)現(xiàn), 在小風和中風浪作用下, 衰減系數(shù)最小值出現(xiàn)在580 nm附近的綠光波段, 大風浪時最小值則出現(xiàn)在700 nm的紅光波段。

3.2 沉積物再懸浮影響沉水植物光合作用

沉積物再懸浮增加了水體濁度, 導致水下光照強度減弱[33], 從而影響植物的光合作用[34]。葉綠素熒光參數(shù)是評估葉片光合機構(gòu)PSII的指標。沉積物再懸浮會導致植物葉片葉綠素含量、葉綠體光合作用過程中PSII活性( 光合作用有效量子產(chǎn)量)、光合速率均呈下降趨勢, 這可能是由于植物可利用光能減少、出現(xiàn)光譜缺失, 以至相應的色素和光合元件發(fā)育停滯[35-36]。并且最大量子產(chǎn)量(Fv/Fm)值的降低隨水體濁度的增加呈增加趨勢, 高濁度水體還導致吸收的光能用于光化學電子傳遞的份額(qP)減少, PSII中開放的反應中心比例和參與CO2固定的電子數(shù)降低[37]。另外, 電子在光合鏈中的傳遞速率(ETR)隨水體濁度升高顯著下降, 導致參與CO2固定的電子減少, 葉片的電子庫 (卡爾文循環(huán))以及固定的CO2量也逐漸減少, 最終光合作用暗反應所需的能量和還原力減少, 光合作用降低。

水體濁度對沉水植物光合機構(gòu)PSII的影響還體現(xiàn)在葉片對光的響應能力上, 即植物的快速光響應曲線(RLC)?？焖俟忭憫€(RLC)為電子傳遞速率隨光強的變化曲線,以反映葉片的實際光化學效率。有實驗證明, 隨溶液懸浮泥沙濁度的升高植株光響應能力呈顯著下降趨勢。李強等[38]發(fā)現(xiàn)不同濁度中植株的最大相對電子傳遞效率(ETRmax)出現(xiàn)顯著差異, 表現(xiàn)出對照＞30 NTU＞60 NTU＞90 NTU的趨勢; 萌發(fā)苗的最小飽和光照強度(EK)隨水體濁度的增加呈下降趨勢, 在對照和30 NTU水體中為500 (μmol photon·m-2·s-1), 而在60、90 NTU水體中下降至174 (μmol photon·m-2·s-1), 說明水體濁度導致了萌發(fā)苗光響應能力的顯著降低。

沉積物再懸浮對沉水植物的影響并非只是遮光作用, 還可能導致沉水植物與水體間氣體、營養(yǎng)物質(zhì)交換的改變, 不利于植物光合系統(tǒng)的發(fā)育[13]。懸浮顆粒物附著在植物葉片表面會使植物體內(nèi)ATP含量大幅上升, 增強葉器官的呼吸作用[39]。因為沉水植物為維持正常生命活動所需要的能量,不得不增強呼吸作用, 提高氧化磷酸化, 從而消耗大量光合產(chǎn)物, 減少了其用于形態(tài)建成和繁殖的物質(zhì)支出,最終影響其種群的擴展, 這也是湖泊沉水植物種群退化的重要機制之一。另外, 附著在葉片上的懸浮顆粒還會干擾CO2的交換, 加上覆蓋層阻擋光線,使光合強度下降, 淀粉生成減少。Ruiz和Romero[40]研究發(fā)現(xiàn), 水體混濁度增加造成的光照強度下降能夠限制大洋聚傘藻(Posidonia oceanic)的光合作用,并造成其地下莖光合產(chǎn)物-淀粉的含量下降。

4 沉積物再懸浮影響沉水植物生長

4.1 水體濁度升高抑制沉水植物生長繁殖

沉積物再懸浮對沉水植物生長的影響主要表現(xiàn)在對沉水植物萌發(fā)率、株高、葉片數(shù)、生物量等方面, 而這些影響主要是由沉積物再懸浮增加水體濁度、降低水下光強所致。

水體濁度會影響沉水植物萌發(fā)速率以及幼苗的生長發(fā)育。李強等[41]發(fā)現(xiàn)隨著水體濁度的增加以及光照強度的下降, 菹草(Potamogeton cripus)萌發(fā)率、萌發(fā)苗株高和葉片數(shù)均顯著降低, 并且濁度越高、時間越長, 抑制作用越明顯, 葉片上部顏色變淡、發(fā)黃, 甚至導致地上部分葉片完全腐爛(視為死亡)。王文林等[42]研究表明, 當水體渾濁度≥120 NTU超過10 d, 菹草幼苗的生長就會表現(xiàn)出明顯的抑制, 更長時間的脅迫(80 d)則造成菹草幼苗的大量死亡。潘國權(quán)等[17]認為在低濁度水體中, 苦草幼苗短期內(nèi)具有對低光逆境的適應而會出現(xiàn)幼苗葉長和葉片數(shù)增加的現(xiàn)象, 且具有較高的光能利用率, 然而隨著處理時間的延長和水體濁度的增加, 也會出現(xiàn)以上抑制生長的現(xiàn)象。

水體濁度還對沉水植物成體植株的生物量有重要影響。謝貽發(fā)等[43]通過室內(nèi)模擬實驗發(fā)現(xiàn), 在有沉積物再懸浮的處理組中, 苦草和馬來眼子菜(Potamogeton malaianus)的總生物量、地上部分生物量、地下部分生物量分別降低了35%、30%、45%和31%、27%、52%, 顯著低于沒有沉積物再懸浮的對照組中的生物量。劉偉龍等[44]研究馬來眼子菜生物量在不同水域的變化特征時發(fā)現(xiàn), 濁度低、透明度高的水體中, 馬來眼子菜分布的密度和生物量均高于濁度高、透明度低的水體; 馬來眼子菜匍匐于水面的莖葉形成的冠層與水體透明度顯著負相關, 85%的葉片分布在透明度范圍以內(nèi)?？嗖莸姆痔Y組織分布在葉子的基部, 植株完全分布于水體中, 苦草葉片生長最活躍的部位是在葉片下端2 cm處, 相對于馬來眼子菜更容易受到沉積物再懸浮的影響。而馬來眼子菜具有頂端分裂組織, 葉片非常接近水面, 一旦馬來眼子菜初始的繁殖體有足夠的能量使頂端分生組織到達水面, 那么即使到達植株基部的光照不足, 其主要的生長組織也可以在光線充足的環(huán)境下生長。

水體濁度除了影響沉水植物的生長外, 對其繁殖也有抑制作用。對于克隆植物, 子株與母株之間有聯(lián)系的通道, 它們通過通道可以進行物質(zhì)交換。因此, 母株的生長狀況可以影響到其克隆繁殖。一旦水下光照減弱, 母株生長受到抑制, 克隆繁殖也將受到影響。已有實驗驗證, 有沉積物再懸浮的處理組中植株分蘗少, 塊莖數(shù)量也比對照組減少了44%[51]。

4.2 水體營養(yǎng)鹽濃度增加影響沉水植物生長

沉積物再懸浮也是導致湖泊中營養(yǎng)物質(zhì)釋放的主要動力之一[45], 懸浮過程中由于吸附-解吸作用造成營養(yǎng)鹽在沉積物和水體間遷移, 沉積物孔隙水中的營養(yǎng)鹽也因此得以釋放, 導致上覆水中營養(yǎng)鹽濃度突然上升, 繼而影響沉水植物的生長繁殖。

水體營養(yǎng)鹽濃度過高會對沉水植物生長產(chǎn)生直接毒害作用。已有研究表明, 銨態(tài)氮是沉水植物生長所需要的重要營養(yǎng)物質(zhì), 但是高濃度的銨態(tài)氮對沉水植物的生長有抑制作用, 甚至會直接導致其消亡[46]。由于過量的NH4+-N抑制了Mg2+的吸收和運輸,沉水植物葉片的可溶性蛋白含量顯著下降, 會抑制植物的光合作用、破壞植物的光合作用系統(tǒng)[47]。另外, 高濃度的銨態(tài)氮會誘導沉水植物產(chǎn)生氧化應激,誘導植物體內(nèi)抗氧化酶SOD、POD、CAT等活性發(fā)生變化,使植物體受到氧化損傷且導致植物體內(nèi)碳氮代謝的不平衡[48-50]。顏昌宙等[51]比較研究了不同濃度0.5、1、2、4、8、16 mg·L-1的氨氮對輪葉黑藻(Hydrilla verticillata)的生理生化影響, 發(fā)現(xiàn)當濃度超過4 mg·L-1時, 輪葉黑藻的葉綠素、可溶性糖和蛋白質(zhì)含量在第24天有明顯降低,表明植物機體光合能力降低、代謝受到干擾。

高營養(yǎng)鹽濃度還會通過促進浮游藻類、附著藻類生長對沉水植物產(chǎn)生間接影響[52]。首先, 某些浮游藻類在生長過程中釋放出來的毒素, 會對沉水植物的生長與發(fā)育產(chǎn)生抑制作用[53]。浮游藻類產(chǎn)生的化感物質(zhì)會抑制沉水植物葉綠素的合成[54]、阻斷葉片內(nèi)光電子的傳遞, 從而抑制了沉水植物的光合作用[55-56], 并且這種抑制作用會隨著水體營養(yǎng)鹽濃度的增加而增大[57]。其次, 浮游藻類、附著藻類通過遮光作用, 使沉水植物無法獲得生長所必需的光[58],并在植物表面形成一個高O2、高pH、低CO2的環(huán)境,從而抑制了沉水植物的光合作用, 是沉水植被在富營養(yǎng)化水體中退化的關鍵因子[59-60]。Roberts等[61]研究表明, 附著生物對光合有效輻射的吸收可高達80%以上, 它們減少到達宿主植物表面的光合有效輻射, 直接影響宿主的光合速率, 進而影響宿主植物的生長。最后, 浮游藻類與附著藻類還與沉水植物競爭營養(yǎng)成分, 抑制沉水植物的生長。附著生物層阻礙宿主植物對水柱中營養(yǎng)鹽的吸收利用, 尤其是對無機碳的吸收利用, 也會影響宿主植物的光合作用[62]。

4.3 水體重金屬污染毒害破壞沉水植物生理生態(tài)結(jié)構(gòu)

由于表層沉積物往往是重金屬物質(zhì)的載體, 在外力作用下沉積物可懸浮顆粒物常發(fā)生再懸浮,使上覆水體中的顆粒態(tài)和水溶態(tài)重金屬濃度提高, 造成水體次生污染, 對水生植物產(chǎn)生直接的作用[63-64]。

水體重金屬濃度提高對沉水植物的毒害作用,首先表現(xiàn)在影響沉水植物的形態(tài)和顯微結(jié)構(gòu)特征方面。不僅會使葉綠體的類囊體排列紊亂, 線粒體成空泡狀, 還會使細胞核核膜斷裂, 核仁散開。而葉綠體是光合作用的主要器官, 被膜斷裂和解體必將極大削弱植物光合作用的效率。線粒體作為細胞的“動力站”, 前人研究認為空泡化會造成其全部功能的喪失, 核膜斷裂和染色質(zhì)散出也將使細胞核喪失正常的調(diào)控功能。王模善等[65]研究了重金屬鎘對3種沉水植物的影響, 發(fā)現(xiàn)隨著鎘濃度的增加和處理時間的增長, 3種植物逐漸表現(xiàn)出受毒害反應, 而且受毒害程度越來越深,具體表現(xiàn)為植物外觀不健康、萎蔫,逐漸出現(xiàn)失綠、變黃現(xiàn)象,嚴重時植株斷裂, 直至死亡。施國新等[66]研究證實, Cr6+、As3+對細胞的膜結(jié)構(gòu)與非膜結(jié)構(gòu)都產(chǎn)生毒害作用, 輪葉黑藻葉細胞隨著毒害程度的加重, 核仁消失, 核膜破裂, 葉綠體和線粒體解體, 質(zhì)壁分離使胞間連絲拉斷, 最后細胞死亡。

其次, 重金屬還會影響沉水植物抗氧化相關的酶活性變化[67-68]。POD, CAT是植物體內(nèi)酶促防御系統(tǒng)的3個重要保護酶。其中SOD能清除O2, 形成H2O2, POD和CAT協(xié)同作用形成H2O。三者協(xié)調(diào)一致,能有效的阻止O2、H2O2在植物細胞內(nèi)的累積, 使生物自由基的產(chǎn)生和清除維持動態(tài)平衡, 從而防止自由基毒害。但當重金屬濃度過高時, 它們對活性氧的清除能力已大大削弱, 已經(jīng)不能阻止自由基在細胞內(nèi)的過量累積, 因此, 自由基不可避免的將對膜系統(tǒng)造成膜脂過氧化作用, 導致細胞代謝紊亂。陳愚等[69]認為一定濃度的鎘能誘導沉水植物的硝酸還原酶活性, 抑制超氧化物歧化酶活性, 從而破壞沉水植物的抗氧化防御系統(tǒng)。

最后, 沉積物再懸浮引起水體重金屬濃度提高還會影響沉水植物的葉綠素、蛋白質(zhì)、光合與呼吸作用等生理生化特征[70]。重金屬離子進入植物體內(nèi)干擾了離子間原有的平衡系統(tǒng), 造成正常離子的吸收、運輸、滲透和調(diào)節(jié)方面的障礙, 從而使代謝紊亂; 另外, 較多的重金屬有毒離子進入植物體內(nèi)后,與某些酶蛋白的非活性基團結(jié)合使其變性, 或者取代某些酶和蛋白質(zhì)行使功能時所必需的特定元素。高濃度重金屬含量還會影響植物葉綠素, 導致植物缺綠, 加速了植物的衰老。Gupta和Chandra[71]發(fā)現(xiàn), 苦草在不同濃度Hg脅迫下, 葉綠素、蛋白質(zhì)以及 N、P、K含量隨著Hg濃度的增加和處理時間的延長而明顯下降。同樣的結(jié)果在吳振斌等[72]的研究中也被證實, 他們還發(fā)現(xiàn)沉水植物的葉綠素a/b比值、凈生產(chǎn)力、呼吸強度隨Hg2+離子濃度增加不斷下降, 且Hg2+、Cd2+對可溶性蛋白和葉綠素含量以及凈生產(chǎn)力的影響有協(xié)同效應, 對呼吸作用的影響有疊加效應。

4.4 水體有害化學元素含量上升危害沉水植物生長

殺蟲劑、除草劑、多環(huán)芳烴(PAHs)、多氯聯(lián)苯(PCBs)是環(huán)境中普遍存在的典型持久性有機污染物(POPs), 可通過大氣沉降、廢水排放、地表徑流等多種途徑進入水體, 并吸附在顆粒物上進入沉積物,在沉積物中逐漸積累。當沉積物再懸浮時重新釋放進入水體致使水體惡化, 對水生植物的生理生態(tài)構(gòu)成威脅[73-74]。

有研究表明, 大型水生植物對除草劑很敏感,絕大多數(shù)除草劑抑制根和莖生長, 抑制植物的呼吸和光合作用。吳曉霞[75]發(fā)現(xiàn)金魚藻生物量(干重)隨丁草胺(除草劑)濃度的升高顯著下降, 光合放氧速率及呼吸耗氧速率明顯下降,除草劑對水生植物的毒害有可能影響整個水生生態(tài)系的功能。劉建武等[76]通過盆栽試驗研究了PAHs污染對5種水生植物生理指標的影響。結(jié)果表明, PAHs對水生植物具有某些毒害作用, 導致葉片失綠變黃, 萎蔫甚至腐爛,在高濃度處理組中還出現(xiàn)成熟葉片由綠變紫紅的癥狀。且隨著濃度的增加(1.2 mg·L-1—16.1 mg·L-1)呼吸強度受到抑制,葉綠素含量降低。另有研究表明PCBs不僅致使植物體細胞表現(xiàn)出明顯的“毒性效應”, 能夠抑制色素體恢復, 阻止細胞分裂, 破壞細胞團分散, 畸變細胞形態(tài), 加速細胞衰亡等; 還會干擾植物體內(nèi)的蛋白質(zhì)代謝, 使蛋白質(zhì)的合成受阻。高濃度的 PCBs使植物體內(nèi)活性氧的產(chǎn)生和清除失衡, 造成植物體內(nèi)氧自由基積累, 導致對植物的損傷。

5 結(jié)論與展望

基于國內(nèi)外研究成果, 本文系統(tǒng)闡述了沉積物再懸浮對沉水植物光合作用和生長的影響。沉積物再懸浮改變了水體環(huán)境, 如降低水下光強、影響湖泊物質(zhì)循環(huán)、增加水體重金屬濃度等。再懸浮導致的水體環(huán)境變化抑制了沉水植物的光合作用, 影響光合熒光參數(shù), 降低葉片對光的響應能力, 并可能導致植株與水體間氣體交換和營養(yǎng)物質(zhì)交換的改變,最終影響沉水植物的生長與繁殖。

目前, 關于沉積物再懸浮對沉水植物生長的影響研究已取得了較大進展, 但仍然存在一些問題：(1)沉水植被消亡機理雖已有大量研究, 但是從沉積物再懸浮的角度來解釋沉水植被的分布格局、揭示沉水植被消亡機理還少有報道。(2)沉積物性質(zhì)不同, 發(fā)生再懸浮時釋放的物質(zhì)也不同。當污染的沉積物發(fā)生再懸浮時會向水體中釋放各種溶解態(tài)的有機、無機污染物質(zhì), 這些都有可能影響沉水植物的生長發(fā)育。因此, 不同性質(zhì)沉積物再懸浮對沉水植物生長發(fā)育的影響還需深入研究。(3)全球變暖導致許多湖區(qū)水位下降, 是否會加劇沉積物再懸浮對沉水植物生長的影響?目前有關沉積物再懸浮對沉水植物的影響研究大都為環(huán)境條件相對簡單的室內(nèi)實驗, 真正意義上復雜多變的野外實驗較少。怎樣在全球變暖的大背景下結(jié)合天氣、溫度、光照、風浪、降水等綜合因素來研究沉積物再懸浮對沉水植物的影響是今后研究工作的重點。(4)魚類、風浪引起的沉積物再懸浮主要以無機懸浮顆粒為主, 是否可以利用短食物鏈的濾食性生物, 例如背角無齒蚌(Anodontawoodiana)、三角帆蚌(Hyriopisiscumingii)、河蜆(Corbicula fluminea)等, 過濾懸浮顆粒物以起到增加水體透明度、改善水質(zhì)的作用從而促進沉水植物生長？這也許可以作為生態(tài)修復的有效途徑之一。

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Research progress in the effect of sediment resuspension on the photosynthesis and growth of submerged macrophytes

GU Jiao1, NING Xiaoyu1, JIN Hui1,2, HE Hu1, ZHU Xiaolong1,2, TAN Bingchang1, LI Kuanyi1*

1. State Key Laboratory of Lake Science and Environment, Nanjing Institute of Geography & Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China
2. Jiangnan University, Wuxi 214122, China

As an important primary producer, submerged macrophytes, whose growth and distribution are influenced by various environmental factors, plays a critical role in aquatic ecosystem. The research progress was reviewed on the effect of the sediment resuspension on the submerged macrophytes, including impact on the photosynthesis, growth and reproduction of submerged macrophytes. It discusses the problems existing in the present study and proposes the perspectives on the future research.

sediment resuspension; submerged macrophytes; photosynthesis; growth

10.14108/j.cnki.1008-8873.2016.01.031

Q178.1

A

1008-8873(2016)01-200-09

2015-01-22;

2015-03-13

國家水專項(2012ZX07101013); 國家自然科學基金(41571086; 31370477)以及中科院重點項目（KFZD-SW-302-02）聯(lián)合支持。

谷嬌(1988—), 女, 山西陽泉人, 在讀博士, 主要從事湖泊生物與生態(tài)學研究, E-mail： 704749506@qq.com

*通信作者：李寬意(1971—), 男, 博士, 研究員, 主要從事湖泊生態(tài)學及恢復生態(tài)學研究, E-mail： kyli@ niglas. ac.cn

谷嬌, 寧曉雨, 靳輝, 等. 沉積物再懸浮對淺水湖泊沉水植物光合作用及生長影響的研究進展[J]. 生態(tài)科學, 2016, 35(1)：200-208.

GU Jiao, NING Xiaoyu, JIN Hui, et al. Research progress in the effect of sediment resuspension on the photosynthesis and growth of submerged macrophytes[J]. Ecological Science, 2016, 35(1)： 200-208.