吳振兵

【摘 要】文章對(duì)小麥早衰的生理、生化指標(biāo)變化、常用的葉綠素含量、生化指標(biāo)方面進(jìn)行了概述和總結(jié)，綜述了小麥早衰引起的產(chǎn)量的變化及早衰的防控對(duì)策.最后對(duì)小麥早衰的分子生物學(xué)研究提出了展望，為今后植物理論和實(shí)踐研究中延緩葉片衰老、延長(zhǎng)葉片功能期進(jìn)而提高小麥的產(chǎn)量提供理論依據(jù).

【關(guān)鍵詞】小麥；早衰；生理生化

衰老是植物器官或整個(gè)植株的生理功能的衰退，是植物生命周期的一個(gè)最后階段，屬于植物生長(zhǎng)發(fā)育的正常過程，對(duì)植物的環(huán)境適應(yīng)、選擇等方面都有積極的意義.但早衰是作物在有效的生育期內(nèi)生理生化過程的衰老比正常植株提前，葉片黃化，光合作用過早停止，植株過早死亡，影響了作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來了很大的損失，特別是逆境條件下加速了植物早衰、顯著降低了作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中迫切需要解決早衰問題.因此，研究植物的早衰在實(shí)踐生產(chǎn)中具有重要意義.本文綜述了植物早衰特別是小麥早衰的生理生化機(jī)制研究進(jìn)展，并提出了延緩早衰的農(nóng)業(yè)措施.

1.植物衰老的概念及意義

衰老是植物生命周期中非常重要的過程，是植物界普遍存在的現(xiàn)象，是植物發(fā)育進(jìn)程中自身遺傳程序控制的一個(gè)正常生長(zhǎng)階段（生命周期的最后一個(gè)階段），也是一種對(duì)環(huán)境的適應(yīng).衰老機(jī)理的研究是生物學(xué)界的研究熱點(diǎn)之一 。

植物衰老的原因是很復(fù)雜的，受基因控制并受內(nèi)外因素的影響，很多學(xué)者根據(jù)植物的不同水平、不同方面的衰老機(jī)理進(jìn)行了研究，并且對(duì)衰老的原因提出了許多理論或假說， 因此對(duì)衰老的定義也是比較寬泛的。

植株在衰老過程中，其生存與生殖能力逐漸降低，一般體現(xiàn)在生長(zhǎng)速度、光合作用逐漸減弱、 葉片衰老實(shí)質(zhì)是葉綠素的丟失，以葉色改變表現(xiàn)出來，最終導(dǎo)致葉片脫落、死亡. 植物形態(tài)生長(zhǎng)與生存、對(duì)外界環(huán)境反應(yīng)的一種積極、主動(dòng)的過程，也是由內(nèi)部或外部因素、直接或間接地影響逐步走向功能衰退和死亡的過程，而不是單純的消極死亡的老化過程.衰老對(duì)植物的環(huán)境適應(yīng)、選擇、生理功能的恢復(fù)等方面都有積極的意義，但衰老致使植物功能衰退降低了作物產(chǎn)量，決定了植物的壽命，逆境條件下導(dǎo)致植物早衰、降低了作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，起到負(fù)面的作用.因此，研究植物的早衰在實(shí)踐生產(chǎn)中具有重要意義.

2.小麥早衰的生理、生化變化

小麥?zhǔn)俏覈?guó)三大糧食作物之一，是北方人民喜食的主要口糧，面對(duì)日益增加的人口壓力，面對(duì)全球氣溫增暖的趨勢(shì)，小麥生產(chǎn)中常常由于各種不良因素的脅迫作用導(dǎo)致小麥提前進(jìn)入衰老階段，影響了小麥產(chǎn)量，威脅到糧食安全，而高溫對(duì)小麥產(chǎn)量與加速衰老的挑戰(zhàn)值得重視.

2.1早衰的生理特性研究

植物早衰引起生理特性的改變，常用的生理指標(biāo)主要包括葉綠素含量、蛋白質(zhì)含量、根系活力、光合作用等.

2.1.1 葉綠素的變化。

植株葉片衰老典型的外部形態(tài)變化就是葉片顏色由綠變黃、干枯、萎蔫.一般衰老分為3類：（1）正常衰老.（2）青枯衰老.（3）早衰（比正常衰老的上三葉綠葉面積持續(xù)時(shí)間短5 天左右，并且提前干枯）.植物衰老的外觀變化是葉色由綠色轉(zhuǎn)變?yōu)辄S色、紅色或橙色，植物衰老過程中加快了葉綠素的降解，因此，可以通過測(cè)定葉綠素變化來衡量葉片衰老程度.旗葉葉片中葉綠素隨著植株的生長(zhǎng)發(fā)育，葉綠素含量不斷增加，在抽穗后到開花前葉綠素含量達(dá)到了其生育期中的最高值，而后開始逐漸下降，在灌漿期的中后期下降速度開始加快，為葉綠素的速降期。因此，早衰小麥品種減產(chǎn)主要原因是小麥花后旗葉葉綠素下降快，造成葉片光合作用衰退，縮短小麥籽粒灌漿持續(xù)期，灌漿速率低，籽粒質(zhì)量下降。

2.1.2光合作用 。

葉片光合作用快速下降也是判斷葉片早衰的重要特征，光合活性降低到一定水平就可以啟動(dòng)誘導(dǎo)衰老的信號(hào).葉片光合速率在植物衰老過程中是下降的.在一定范圍內(nèi)，葉片的葉綠素含量與葉片的光合速率之間為正相關(guān)關(guān)系，葉綠體果糖磷酸酶是若干基質(zhì)酶之一，它的活性會(huì)受到光的調(diào)節(jié)作用，衰老期間這種酶活性的喪失將引起光合速率下降，小麥不同階段的高溫脅迫引起的光合速率下降程度有差別，在高溫處理0～20 天，36 小時(shí)后葉片光合速率與對(duì)照差異顯著；而在高溫處理25 天后，高溫24 小時(shí)葉片的光合速率降低，與對(duì)照比較下降達(dá)到了顯著水平，反映了高溫隨生育期的推進(jìn)對(duì)植株的危害加劇.

3、早衰引起產(chǎn)量的變化。

籽粒的充實(shí)程度必然會(huì)受到植物早衰的影響，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐中，小麥、水稻、玉米等禾谷類作物葉片在生育期內(nèi)的生理生化過程的衰老比正常植株提前，光合作用同化能力降低，葉片內(nèi)部生理功能失調(diào)，縮短了籽粒灌漿時(shí)間，減少籽粒干物質(zhì)積累量，影響結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量，從而對(duì)其產(chǎn)量及其品質(zhì)有很大的影響.有研究表明，高溫會(huì)影響到葉綠素的合成，導(dǎo)致葉片光合速率下降.小麥生長(zhǎng)的最適合溫度是15～20℃，當(dāng)外界的溫度高于植株最適溫度時(shí)，干物質(zhì)的積累會(huì)受到影響，導(dǎo)致小麥生產(chǎn)潛力下降. 春小麥抽穗開花后，高溫發(fā)生越早，加速植株衰老越快，對(duì)胚和胚乳的影響越大，而籽粒灌漿不足，則會(huì)降低小麥的產(chǎn)量，使產(chǎn)量下降的越大，粒質(zhì)量降低，籽?；盍︼@著降低 ，高溫或者發(fā)生干熱風(fēng)，則使葉片的蒸騰強(qiáng)度加大，蒸騰大于吸收，造成植株水分虧缺；高溫還降低了葉片中葉綠素含量，導(dǎo)致葉片早衰，功能期縮短，進(jìn)而致使整個(gè)植株早衰，籽粒瘦癟，產(chǎn)量降低圓. 但在灌漿成熟期的高溫脅迫可以加快灌漿速度、縮短灌漿時(shí)間、最大灌漿時(shí)期提前，從而使粒質(zhì)量降低.因此認(rèn)為，在灌漿初期高溫影響了粒質(zhì)量和穗粒數(shù)，在灌漿中期導(dǎo)致粒質(zhì)量的減少降低了小麥產(chǎn)量. 小麥穗粒質(zhì)量形成的關(guān)鍵時(shí)期是在花后期，溫度是影響穗粒質(zhì)量高低的主要影響因素，灌漿初期高溫處理，會(huì)導(dǎo)致不孕小穗增多，粒數(shù)隨之減少，粒質(zhì)量下降。

小麥籽粒的充實(shí)程度，主要是受淀粉的合成和積累的影響，因此淀粉是影響小麥品質(zhì)的主要因素.高溫對(duì)小麥籽粒淀粉合成有顯著影響，進(jìn)而影響到籽粒淀粉的積累，影響產(chǎn)量的提高. 高溫脅迫縮短了花后籽粒淀粉積累時(shí)間，成熟期籽粒破損淀粉增加，進(jìn)而導(dǎo)致籽粒充實(shí)不良，粒質(zhì)量降低剛周續(xù)蓮研究發(fā)現(xiàn)春小麥在灌漿期的高溫提高了籽粒直鏈淀粉含量，春小麥籽粒支鏈淀粉含量下降，提高了直鏈淀粉籽粒與支鏈淀粉的比例，導(dǎo)致淀粉品質(zhì)下降 。

此外，綠葉面積也是影響作物產(chǎn)量的重要因素之一，研究證明有效的綠葉面積對(duì)作物產(chǎn)量的提高、光合特性的發(fā)揮有著密切的聯(lián)系.持綠型小麥品種能夠延緩葉片的衰老，在生育后期仍然能夠保持部分葉片呈現(xiàn)綠色，這樣就提高了光合葉面積，延長(zhǎng)了光合時(shí)間，有利于有機(jī)物質(zhì)的積累，提高作物的產(chǎn)量。

4.早衰的防控對(duì)策

小麥早衰是生產(chǎn)過程中的主要災(zāi)害之一，近年來隨著氣候的變化使小麥早衰頻發(fā).一般認(rèn)為，早衰的原因跟后期脫肥、病蟲草害、優(yōu)質(zhì)肥少、高溫、青枯等有關(guān)，對(duì)小麥產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要影響，采取有效的措施可以延緩植物早衰，預(yù)防和減輕早衰對(duì)小麥造成的減產(chǎn)和品質(zhì)影響。

防止小麥早衰可以通過以下一些措施：（1）推廣抗早衰品種.選擇適應(yīng)能力強(qiáng)，抗性好、根系發(fā)達(dá)，后期對(duì)水肥供應(yīng)影響較小的品種，抗早衰能力較強(qiáng)的優(yōu)良品種，如寧夏灌區(qū)推廣的廣適性品種寧春4號(hào)及新培育的抗早衰品種寧春50號(hào)，這是預(yù)防生產(chǎn)上出現(xiàn)大面積早衰行之有效的措施.（2）科學(xué)施肥，優(yōu)化配方施肥.根據(jù)小麥的需肥規(guī)律，在生長(zhǎng)后期葉面噴肥結(jié)合生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，合理使用肥料.重點(diǎn)抓好拔節(jié)期水肥管理，建立合理的群體結(jié)構(gòu)，減少無效分蘗，保證小麥生育期的追肥，避免前期群體偏大，預(yù)防后期小麥脫肥導(dǎo)致的早衰，在寧夏平原春小麥種植中，合理的氮肥施用及磷肥、鉀肥配合可有效預(yù)防植株衰.以上研究表明，施氮肥250～300 kg/畝。氮肥基追比4：6，分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期按比例追施氮肥，灌漿期適當(dāng)追施尿素5～10 kg/畝，可有效緩解高溫干旱等引起的小麥早衰.（3）搞好病蟲草害的綜合防治.對(duì)田間小麥紋枯病、白粉病、蚜蟲等病蟲害發(fā)生要及時(shí)的預(yù)防和治理，同時(shí)要保持根系活動(dòng)，延長(zhǎng)功能期，同時(shí)搞好后期“一噴三防”，與葉面施肥相結(jié)合，如噴施2%的尿素、l%的磷酸二氫鉀等預(yù)防小麥植株早衰.（4）運(yùn)用化學(xué)調(diào)控技術(shù)，正確使用調(diào)節(jié)劑，如6一‘BA、噴施寶等，促進(jìn)激活小麥后期的各項(xiàng)代謝活動(dòng)生理機(jī)能，增強(qiáng)抵御生長(zhǎng)發(fā)育后期自然災(zāi)害的能力，延緩植株的衰老.（5）適量適時(shí)播種.根據(jù)小麥播種期的氣候特點(diǎn)、土壤肥力、播種時(shí)間、品種特性來合理確定小麥播種量，保證每畝保苗35～40萬株.（6）培肥地力，可以秸稈還田或者增施有機(jī)肥，提升土壤有機(jī)質(zhì)含量.（7）精細(xì)整地.粗放的整地導(dǎo)致整地質(zhì)量差，導(dǎo)致麥苗根系發(fā)育不良，前期的干旱、凍害，后期會(huì)導(dǎo)致早衰、倒伏嚴(yán)重，因此，必須精細(xì)整地、提高整地質(zhì)量。

5.小結(jié)

綜上所述，許多學(xué)者對(duì)植物的衰老進(jìn)行了大量的研究，取得了一定的研究成果，但是大多數(shù)研究主要集中在植株葉片衰老的外部形態(tài)、生理生化及外部因素對(duì)衰老的影響方面，在分子水平上對(duì)植物葉片衰老的本質(zhì)、調(diào)控了解的仍然較少. 在作物生產(chǎn)方面，防止作物早衰，可以有效保證作物的產(chǎn)量，發(fā)揮了重要的經(jīng)濟(jì)效益和社會(huì)效益.要進(jìn)一步加強(qiáng)對(duì)小麥衰老的生理生化特性的研究，更好的設(shè)計(jì)出調(diào)控葉片衰老戰(zhàn)略，并應(yīng)用到大田作物生產(chǎn)中。

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