羅 元孫 琪蔡年輝，周 麗陳 詩王大瑋許玉蘭李 悅段安安（.南林業(yè)大學(xué)云南省高校林木遺傳改良與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明6504；.西南林業(yè)大學(xué)西南山地森林保育與利用省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明6504；.北京林業(yè)大學(xué)林木育種國家工程實(shí)驗(yàn)室，教育部林木花卉遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京0008）

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云南松不同種源1年生播種苗木生長節(jié)律分析

羅 元1孫 琪1蔡年輝1，2周 麗1陳 詩2王大瑋1許玉蘭1李 悅3段安安1
（1.南林業(yè)大學(xué)云南省高校林木遺傳改良與繁育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明650224；2.西南林業(yè)大學(xué)西南山地森林保育與利用省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，云南昆明650224；3.北京林業(yè)大學(xué)林木育種國家工程實(shí)驗(yàn)室，教育部林木花卉遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100083）

摘要：在西南林業(yè)大學(xué)苗圃地對(duì)云南松主分布區(qū)范圍內(nèi)7個(gè)種源的苗木地徑、苗高生長量進(jìn)行定期觀測，采用Logistic方程對(duì)各種源苗木的生長進(jìn)程擬合，分析不同種源1年生苗木的生長節(jié)律。結(jié)果表明：地徑、苗高生長均呈現(xiàn)“慢—快—慢”的生長節(jié)律，符合“S”型生長曲線，且擬合準(zhǔn)確度較高；根據(jù)擬合后的方程，獲得物候參數(shù)，將地徑、苗高1年生長劃分為生長前期、速生期和生長后期3個(gè)階段。地徑和苗高在不同生長階段開始、結(jié)束和持續(xù)的時(shí)間上具有差異，存在異速生長現(xiàn)象，苗高較地徑更早進(jìn)入速生期；地徑生長持續(xù)時(shí)間和日均生長量在生長前期、速生期、生長后期分別為82～111、81～108、6～62 d，0.003～0.008、0.011～0.027、0.004～0.017 mm；苗高分別為33～61、60～86、80～133 d，0.115～0.197、0.231～0.475、0.044～0.163 mm。速生期所占時(shí)間雖然短，但生長量所占比例卻最大，地徑、苗高速生期生長占年生長期的1/3，而生長量達(dá)到年生長量的57%以上，其中地徑速生期日均生長量是其他2個(gè)階段的1.3～3.6倍，苗高速生期日均生長量是其他2個(gè)階段的2.0～6.1倍。實(shí)測地徑、苗高的生長和理論生長極值k擬合度好，相關(guān)系數(shù)分別為0.703 1和0.998 9，地徑、苗高在速生期的生長量與Logisic方程線性回歸相關(guān)性較高，相關(guān)系數(shù)分別為0.999 9和0.999 9。說明云南松不同種源的生長符合“S”生長曲線，且用Logistic方程指導(dǎo)云南松苗木培育具有科學(xué)意義。

關(guān)鍵詞：苗木；生長節(jié)律；Logistic方程；云南松；種源

云南松（Pinus yunnanensis）為松科松屬裸子植物，常綠大喬木，以云南高原為起源中心和分布中心，分布于東經(jīng)97°～105°、北緯23°～28°，垂直分布的范圍為海拔800～3 500 m［1-3］，云南松具有生長較快、材質(zhì)較好、耐干旱瘠薄、天然更新能力強(qiáng)等優(yōu)良特性，是西南地區(qū)荒山造林先鋒樹種和主要的用材樹種［4-5］。在我國西南地區(qū)被廣泛用于人工造林，在國民經(jīng)濟(jì)建設(shè)和生態(tài)建設(shè)中發(fā)揮著重要作用，在云南的林業(yè)可持續(xù)發(fā)展中扮演著其他樹種不可替代的重要角色。對(duì)云南松不同種源1年生苗木生長節(jié)律的研究卻鮮有報(bào)道，為培育優(yōu)質(zhì)苗木，供應(yīng)市場需求，對(duì)云南松7個(gè)種源1年生苗木生長節(jié)律進(jìn)行研究，并根據(jù)不同生長階段確定不同的管護(hù)措施，從而促進(jìn)苗木生長，提高苗木質(zhì)量［6］，為云南松苗木生產(chǎn)技術(shù)措施提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地設(shè)在西南林業(yè)大學(xué)苗圃地，位于昆明市北部，海拔1 945 m，屬北亞熱帶半濕潤高原季風(fēng)氣候。年平均氣溫14.7℃，絕對(duì)最低溫度-9℃，絕對(duì)最高溫度32.5℃，年降水量700～1 100 mm，年平均相對(duì)濕度68.2%。

1.2試驗(yàn)材料

選取云南松主分布區(qū)范圍內(nèi)不同區(qū)域的7個(gè)種源（表1）。所選種源皆為成熟林分，在各種源區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取生長發(fā)育正常的成年樹木20株以上，選取的采種樣株的間距不少于100 m，采集樹冠中部飽滿的成熟球果，以種源為單位混合，將混合種子進(jìn)行播種，并對(duì)苗期進(jìn)行觀測與分析。

1.3田間試驗(yàn)

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)種源為1個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)播種60粒，面積5 cm×15 cm，5次重復(fù)，7個(gè)種源共35個(gè)小區(qū)，共計(jì)2 100粒。待種子完全萌發(fā)后，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)抽取5個(gè)樣株，每個(gè)種源25株，每月定期對(duì)樣株進(jìn)行地徑、苗高（0.1 mm）的測量記錄，至年底苗木停止生長為止（225 d）。

1.4數(shù)據(jù)分析

研究認(rèn)為，S曲線可以更好的體現(xiàn)苗木動(dòng)態(tài)生長［7］。以生長時(shí)間（t）作為自變量，累計(jì)生長量（y）作為因變量［8］，參照文獻(xiàn)［9-10］，根據(jù)不同種源苗木地徑、苗高累計(jì)生長量的均值和生長時(shí)間的關(guān)系，建立Logistic生長曲線，來分析不同種源云南松1年生苗木生長節(jié)律。

表1　云南松不同種源基本概況Table 1 Basic information of Pinus yunnanensis from different provenances

式中a、b、k為待測參數(shù)，其中k為生長潛力，t為生長時(shí)間（以播種之日為0算起）。運(yùn)用麥夸算法在DPS 7.05統(tǒng)計(jì)分析平臺(tái)上進(jìn)行估算，該方法可以動(dòng)態(tài)估算a、b、k的值，避免了三者之間精度上的互相依賴，使其有一個(gè)客觀的標(biāo)準(zhǔn)，且這種算法估計(jì)參數(shù)的過程是求原非線性方程的殘差平方和最小的一種算法［11］。

對(duì)（1）式求導(dǎo)，可得到S曲線瞬時(shí)最大斜率對(duì)應(yīng)的時(shí)間點(diǎn)t0（速生點(diǎn)），即：

Logistic數(shù)字表達(dá)式為：

再對(duì)（1）式進(jìn)行三階求導(dǎo)，得S曲線瞬間斜率連續(xù)變化最快的2個(gè)點(diǎn)t1（速生期起始點(diǎn)）和t2（速生期結(jié)束點(diǎn)）［6，12］，即：

其中，t1～t2之間為速生期［13］。

2　結(jié)果與分析

2.1云南松1年生苗木生長節(jié)律模型擬合

分別對(duì)云南松不同種源苗木的苗高、地徑生長動(dòng)態(tài)進(jìn)行擬合，結(jié)果見表2、圖1。

表2　云南松不同種源苗木生長動(dòng)態(tài)Logistics模型擬合結(jié)果Table 2 Logistics model fitting results of seedling growth of Pinus yunnanensis from different provenances

從表2可知，云南松苗高、地徑生長模型與“S”型生長曲線擬合均達(dá)到顯著水平。云南松各種源苗木地徑擬合方程相關(guān)系數(shù)最小為0.993 9，最大為0.999 2，平均為0.997 1；苗高擬合方程的相關(guān)系數(shù)最小為0.986 4，最大為0.997 5，平均為0.993 5。說明各種源苗木生長均能用Logistic曲線很好地?cái)M合實(shí)測值，用Logistic方程的理論值可以較準(zhǔn)確的估測實(shí)際值。

從圖1可看出，云南松7個(gè)種源1年生苗木地徑與苗高的生長呈現(xiàn)“S”型曲線，即“慢—快—慢”的生長節(jié)律，但各種源苗木的速生期起始時(shí)間、持續(xù)時(shí)間和結(jié)束時(shí)間上差異較大，與之對(duì)應(yīng)的地徑和苗高生長節(jié)律上也有明顯差異。玉溪種源苗木的地徑生長在各階段均表現(xiàn)較快；保山種源苗木在苗高生長的各階段表現(xiàn)均較快、生長量較高；貢山種源苗木苗高生長各階段的表現(xiàn)僅次于保山種源苗木；中甸種源苗木苗高生長前期較快，到中后期逐漸變慢，表明前期競爭力較強(qiáng)［14］；昆明種源苗木在苗高生長前期較慢，到中后期加快，表現(xiàn)為后期競爭力較強(qiáng)；麗江種源苗木在各階段的生長均表現(xiàn)較慢。前期競爭力較強(qiáng)的種群，能在特定的生境中快速占據(jù)生長空間，有利于苗木后期的生長發(fā)育［15］。從圖中還可以看出，苗高與地徑生長間存在差異，在生長后期苗高生長幾乎停止而地徑仍有繼續(xù)生長的趨勢。

圖1　云南松不同種源1年生苗木地徑、苗高生長Logistic擬合曲線Fig.1 Logistic fitting curves of the annual seedlings growth of ground diameter and height

2.2云南松1年生苗木生長階段的劃分及其特點(diǎn)

根據(jù)各種源1年生苗木“S”型生長曲線模型及其特點(diǎn)，按生長曲線上的速生期起始時(shí)間和速生期結(jié)束時(shí)間，劃分為3個(gè)階段：生長前期、速生期、生長后期。由此得到3個(gè)主要的物候點(diǎn)，生長速度最快的生長點(diǎn)t0（速生點(diǎn)）、速生期起始時(shí)間t1和速生期結(jié)束時(shí)間t2，并求得各個(gè)階段的生長參數(shù)，結(jié)果見表3。

從表3可知，不同種源一年生苗木地徑生長前期、速生期和生長后期3個(gè)階段的持續(xù)時(shí)間分別是82～111、81～108、6～62 d，苗高分別33～61、60～86、80～133 d，地徑生長速生點(diǎn)為122～165 d，苗高為62～103 d。進(jìn)一步表明，地徑生長和苗高生長的進(jìn)程是明顯不同的，苗高明顯比地徑早進(jìn)入速生期，且持續(xù)時(shí)間也較地徑短，地徑生長和苗高生長存在明顯的異速生長現(xiàn)象。

除異速生長現(xiàn)象外，不同種源苗木各階段地徑、苗高生長量也存在很大差異。地徑的日均生長量在生長前期、速生期和生長后期3個(gè)階段分別是0.003～0.008、0.011～0.027、0.004～0.017 mm，速生期的日均生長量是另外2個(gè)生長階段的1.3～3.6倍；苗高在3個(gè)階段的生長量為0.115～0.197、0.231～0.475、0.044～0.163 mm，其中速生期的日均生長量最高，是另外2個(gè)階段的2.0～6.1倍。較早進(jìn)入速生期的是緯度較高的中甸、麗江和彝良種源，地徑和苗高生長表現(xiàn)遲緩的是經(jīng)度偏低的保山種源。

雖然各種源的苗木生長存在差異，但是不同種源苗木之間的地徑、苗高生長都表現(xiàn)為速生期生長量所占比例最大。生長前期持續(xù)時(shí)間最長，累積生長量卻不到總生長量的20%；速生期持續(xù)時(shí)間占總生長期的1/3左右，但生長量卻占總生長量的57.00%以上，各種源苗木地徑生長量占總生長量的57.68%～58.12%，苗高生長量占總生長量的57.33%～58.17%，在1/3的生長期內(nèi)卻完成了年生長期50%以上的生長量?？梢姡偕谑钦麄€(gè)生長過程中的關(guān)鍵時(shí)期［16］。不同種源的苗木地徑與苗高在各階段的開始時(shí)間、持續(xù)時(shí)間與結(jié)束時(shí)間都有很大差異，但7個(gè)種源的苗木都表現(xiàn)為速生期苗高生長持續(xù)時(shí)間較地徑生長時(shí)間短。

表3　云南松不同種源1年生苗木生長節(jié)律比較Table 3 Comparison of growing rhythm of annual seedling of Pinus yunnanensis from different provenances

2.3云南松1年生苗木生長量與生長節(jié)律擬合模型參數(shù)間的關(guān)系

2.3.1云南松苗木生長實(shí)測值與k的關(guān)系

苗木地徑、苗高的生長實(shí)測值應(yīng)與理論生長極值k保持一致，7個(gè)種源云南松苗木地徑、苗高實(shí)測值與理論生長極限k的線性回歸顯示，云南松不同種源苗木地徑、苗高實(shí)測值分別與地徑、苗高生長理論極值k呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.703 1和0.998 9（圖2）。因此，可以用生長極值k來作為苗木生長的分析指標(biāo)［16］，也可以用來估算苗木的生長量。

圖2　云南松1年生苗木生長量與模型似合極值k的關(guān)系Fig.2 The relations between seedling increment and fitting model extreme value k of annual seedling of Pinus yunnanensis

2.3.2云南松1年生苗木速生期生長量與k的關(guān)系

速生期在云南松地徑、苗高生長期內(nèi)持續(xù)時(shí)間短，生長量所占比例卻最大。7個(gè)種源云南松地徑、苗高速生期內(nèi)生長量實(shí)測值與理論生長極值k的相關(guān)系數(shù)為0.999 9和0.999 9（圖3），呈顯著的正相關(guān)，即苗木在速生期生長量較大，則年生長量也較大。

圖3　云南松1年生苗木速生期內(nèi)生長量與模型似合極值k的關(guān)系Fig.3 The relations between seedling increment and fitting model extreme value k of annual seedling of Pinus yunnanensis in fast-growing phase

3　結(jié)論與討論

在測定的225 d內(nèi)，苗木生長呈現(xiàn)“S”型生長曲線，即“慢—快—慢”的生長節(jié)律。在生長前期生長緩慢，由于此時(shí)形成較小面積的根系和葉面積，雖然具備了吸收養(yǎng)分和制造生長所需物質(zhì)的功能，但是此時(shí)的營養(yǎng)物質(zhì)遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠支持苗木較快的生長需求，故前期生長緩慢；經(jīng)過較長的前期生長后，根系逐漸發(fā)達(dá)，幼苗葉面積增大、數(shù)量增多，能夠很好的供給苗木生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)，加之前期生長的物質(zhì)積累，以及苗木對(duì)生長環(huán)境的適應(yīng)，使得苗木能夠快速生長，進(jìn)入了速生期；到生長后期，苗木的苗高生長逐漸變緩直至停止生長，地徑的生長也逐漸變緩，但還是有繼續(xù)生長的趨勢［17］。

根據(jù)Logistic模型的2個(gè)重要特征點(diǎn)，將苗木劃分為生長前期、速生期和生長后期3個(gè)生長階段。不同種源的苗木在各階段都表現(xiàn)出相似的規(guī)律，速生期持續(xù)時(shí)間占年生長時(shí)間的比例較小，約1/3，但卻完成了年生長量50%以上的生長（57%以上）；但是，在不同種源的苗木中出現(xiàn)了苗高與地徑進(jìn)入速生期時(shí)間上的差異，即異速生長現(xiàn)象，苗高較地徑更早進(jìn)入速生期，這可能因?yàn)槊缒驹诓煌纳L階段有不同的生長中心［18］，也有可能是苗木生長前期，先將營養(yǎng)物質(zhì)投資于苗木高生長，有利于獲取更多的陽光和占據(jù)更多的生存空間［19］。

苗木生長量與擬合值k之間有明顯的相關(guān)關(guān)系，說明以生長量作為選擇尺度可以有效評(píng)價(jià)云南松生長量［14］，即利用Logistic生長曲線可以準(zhǔn)確的估算苗木的生長以及對(duì)苗木生長階段的劃分，苗木生長規(guī)律是樹木的遺傳特性和生存環(huán)境相適應(yīng)的結(jié)果。準(zhǔn)確地劃分苗木生長階段，可根據(jù)苗木不同時(shí)期的生長特性進(jìn)行科學(xué)管理，不僅可以節(jié)約成本，還可以人為的加快苗木生長［20］。在不同的生長階段采取不同的管理技術(shù)措施，速生期是樹木生長的關(guān)鍵時(shí)期，速生期的生長量可以決定苗木年生長量，所以在苗木即將進(jìn)入速生期和進(jìn)入速生期以后應(yīng)加強(qiáng)水肥管理，及時(shí)補(bǔ)充苗木生長所需的各種營養(yǎng)物質(zhì)，保證苗木有充足的養(yǎng)分可供快速生長。在苗木生長后期，應(yīng)多施磷肥和鉀肥，提高苗木木質(zhì)化，以增加苗木抗性。

優(yōu)良種源的選擇，是人工林培育能否成功的關(guān)鍵因素之一，對(duì)不同種源苗木生長節(jié)律進(jìn)行研究，可以為苗木的種源選擇和生產(chǎn)技術(shù)措施提供理論依據(jù)。為提高人工林成活率及苗木質(zhì)量，在育苗時(shí)要有目的選擇苗木種源，在苗木生長速生期前及速生期持續(xù)時(shí)間應(yīng)加強(qiáng)水肥管理，以利于更好地培育苗木。當(dāng)然，本研究主要是針對(duì)幼苗培育階段開展的試驗(yàn)，為獲得山地造林的效果，今后可進(jìn)一步加強(qiáng)立地條件下的對(duì)比試驗(yàn)。此外，對(duì)生長周期內(nèi)苗木的生長節(jié)律，需要中長期山地試驗(yàn)后的定位生長量和物候觀測，以獲得更全面、系統(tǒng)的信息，科學(xué)指導(dǎo)云南松林的培育。

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（責(zé)任編輯韓明躍）

第1作者：羅元（1991—），女，碩士生。研究方向：林木遺傳育種。Email：cocofeifei＠qq.com。

Growth Rhythm Analysis on Annual Planting Seedlings of Pinus yunnanensis from Different Provenances

Luo Yuan1，Sun Qi1，Cai Nianhui1，2，Zhou Li1，Chen Shi2，Wang Dawei1，Xu Yulan1，Li Yue3，Duan Anan1
（1.Key Laboratory for Forest Genetic and Tree Improvement＆Propagation in Universities of Yunnan Province，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China；2.Key laboratory for Forest Resources Conservation and Use in the Southwest Mountains of China，Ministry of Education，Southwest Forestry University，Kunming Yunnan 650224，China；3.National Engineering Laboratory for Forest Tree Breeding，Key Laboratory for Genetics and Breeding of Forest Trees and Ornamental Plants of Ministry of Education，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China）

Abstract：The ground diameter and the seeding height of Pinus yunnanensis from seven provenances of mainbook=24,ebook=27distribution area were observed in the nursery of Southwest Forestry University.The growing rhythm of annual seedling from different provenances was analyzed by fitting the growth process of seedlings from different provenances with the Logistic equation.The result showed that the growing of the ground diameter and the seedling height both presented the rhythm in slow-fast-slow，which accorded with the“S”growing curve and represented the high accuracy of fitting.The growth processes of the ground diameter and the seedling height of annual seedlings were divided into the prophase of growing，the fast-growing phase and the growing anaphase based on the phenological parameter gained from fitted equation.Ground diameter and seedling height in different growing phases of starting，ending and the continuance were varied.The ground diameter and the seedling height existed the phenomenon of different-speed growing，the growth of seedling height started the fast-growing phase earlier than that of the ground diameter.The ground diameter，growth continuance and daily growth in the prophase of growing，the fast-growing phase and the growing anaphase were 82-111 days，81-108 days and 6-62 days，0.003-0.008 mm，0.011-0.027 mm and 0.004-0.017 mm，respectively，the seedling height were 33-61 days，60-86 days，80-133 days，0.115-0.197mm，0.231-0.475mm，0.44-0.163 mm，respectively.The fast-growing phase was short，but the proportion of increment was the largest.The ground diameter and fast-growing phase accounted for 1/3 of the annual growing phase，and the increment accounted for more than 57%of the annual growth.The daily growth of the ground diameter during the fast-growing phase was 1.3-3.6 times of that in other phases.The daily growth of the seedling height during the fast-growing phase was 2.0-6.1 times of that in other two phases.According to the measurement，the growth of the ground diameter and the seedling height fitted the growing and theoretical growing extreme value k.The related coefficients were 0.703 1 and 0.998 9，respectively.The increment of the ground diameter and seedling growth in the fast-growing phase was highly related with the Logisic linear regression.The related coefficient was 0.999 9 and 0.999 9，respectively.The result showed that the growth in different provenances of Pinus yunnanensis accorded with the“S”growing curve，and it has scientific significance in seedling cultivation of Pinus yunnanensis under the direction of the Logistic equation.

Key words：seedling；growth rhythm，Logistic model，Pinus yunnanensis，provenance

通信作者：段安安（1961—），男，教授，博士生導(dǎo)師。研究方向：林木遺傳育種。Email：duananan＠gmail.com。

基金項(xiàng)目：西南林業(yè)大學(xué)云南省省級(jí)重點(diǎn)學(xué)科（林學(xué)）資助；國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31260191、31070591）資助；西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)學(xué)位授權(quán)學(xué)科經(jīng)費(fèi)資助青年后備人才研究項(xiàng)目（5009750101-1）資助；西南地區(qū)生物多樣性保育國家林業(yè)局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放基金資助。

收稿日期：2015-12-05

doi：10.11929/ j.issn.2095-1914.2016.03.005

中圖分類號(hào)：S723.1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：2095-1914（2016）03-0023-07