喬　利，張　麗，秦道正，李伯遼，盧兆成，李慧龍，夏明聰

(1. 信陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南信陽(yáng)　464000；2. 西北農(nóng)林科技大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，陜西楊凌　712100；3. 河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所，鄭州　450002)

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小貫小綠葉蟬成蟲觸角感器及網(wǎng)粒體的超微形態(tài)

喬利1,2，張麗2，秦道正2，李伯遼2，盧兆成1，李慧龍1，夏明聰3

(1. 信陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，河南信陽(yáng)464000；2. 西北農(nóng)林科技大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，陜西楊凌712100；3. 河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 植物保護(hù)研究所，鄭州450002)

摘要為研究小貫小綠葉蟬[Empoasca(Matsumurasca) onukii Matsuda]成蟲觸角及刺體的結(jié)構(gòu)，采用電鏡掃描技術(shù)觀察為害河南信陽(yáng)茶樹的重要害蟲-小貫小綠葉蟬成蟲觸角感器及網(wǎng)粒體的超微形態(tài)。結(jié)果表明：小貫小綠葉蟬成蟲觸角柄節(jié)未見感器分布，梗節(jié)上有2～3根毛形感器和1～2根錐形感器；鞭節(jié)分為7個(gè)亞節(jié)，在第1、2、4亞節(jié)上分別有1個(gè)錐形感器，第3亞節(jié)上有1個(gè)毛形感器，小貫小綠葉蟬成蟲觸角感器類型及數(shù)量在雌雄個(gè)體間無(wú)明顯差異。雌、雄性成蟲觸角表面都有網(wǎng)粒體存在，均為小球形網(wǎng)粒體。

關(guān)鍵詞小貫小綠葉蟬；感器；網(wǎng)粒體；掃描電鏡

觸角是昆蟲感覺系統(tǒng)的重要組成部分，在昆蟲尋找寄主、交配、防御等行為中有著重要作用，觸角的感受功能主要通過(guò)觸角上不同類型的感器實(shí)現(xiàn)[1]。多數(shù)昆蟲的觸角富含感覺器[2]，而不同類群昆蟲的觸角感器類型、數(shù)量、分布等存在差異，因此，針對(duì)觸角感器的超微形態(tài)學(xué)研究，不僅為超微形態(tài)分類提供新思路，也為推測(cè)其功能，揭示其行為生物學(xué)、識(shí)別機(jī)制、化學(xué)生態(tài)和電生理學(xué)等方面的研究提供重要參考資料。

角蟬總科的網(wǎng)粒體(BS) 是其3對(duì)足將馬氏管分泌的特殊顆粒狀物質(zhì)分別涂抹于體表或卵殼表面，與該行為密切相關(guān)的是其“后足脛節(jié)具棱脊及成列粗剛毛”的形態(tài)學(xué)特征[3]，曾被譯為刺體[4]。近年來(lái)，一些學(xué)者對(duì)國(guó)外有關(guān)網(wǎng)粒體的研究歷史及概況進(jìn)行綜述，對(duì)中國(guó)角蟬總科的成蟲網(wǎng)粒體進(jìn)行了超微結(jié)構(gòu)及合成部位研究，對(duì)馬氏管的網(wǎng)粒體分泌功能在半翅目角蟬總科昆蟲系統(tǒng)演化方面的意義進(jìn)行了討論，其中包含有一些葉蟬科種類[3-4]。

小貫小綠葉蟬[Empoasca(Matsumurasca)onukiiMatsuda]隸屬半翅目(Hemiptera)、葉蟬科(Cicadellidae)、小葉蟬亞科(Typhlocybinae)、小綠葉蟬族(Empoascini)，是危害中國(guó)陜西和福建及日本茶樹的重要害蟲，對(duì)茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)常帶來(lái)嚴(yán)重影響[5-7]。近年來(lái)，高景林等[8]、張方梅等[9]和戴仁懷等[10]分別對(duì)葉蟬科的假眼小綠葉蟬[Empoascavitis(Gffthe)]、條沙葉蟬[Psammotettixstriatus(Linnaeus) ]和黑尾葉蟬[Nephotettixcincticeps(Uhler) ]的觸角感器進(jìn)行過(guò)掃描電鏡觀察，但關(guān)于小貫小綠葉蟬這一重要害蟲的觸角感器及其網(wǎng)粒體研究尚未見報(bào)道。因此，本試驗(yàn)采用電鏡掃描技術(shù)，系統(tǒng)觀察小貫小綠葉蟬雌雄成蟲觸角和感器的超微形態(tài)，以及觸角表面的網(wǎng)粒體形態(tài)，旨在為這些感器和網(wǎng)粒體的功能研究提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1材 料

所用材料為小貫小綠葉蟬雌、雄成蟲，用網(wǎng)捕法，于2014年6月采于河南省信陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉試驗(yàn)田(海拔120 m，113°45′～115°55′E，30°23′～32°27′N)。

1.2標(biāo)本處理與觀察

在Nikon SMZ 1500解剖鏡下檢查小貫小綠葉蟬成蟲，用鑷子和撥針取雌、雄性成蟲完整觸角各30個(gè)，置于V(無(wú)水乙醇)∶V(冰醋酸) = 3∶1的溶液中固定12 h后，放入φ=70%的酒精中保存；超聲波清洗20 s，在φ=80%、90%、95%、100%酒精液脫水各30 min，再用叔丁醇脫酒精 [V(酒精) ∶V(叔丁醇)=3∶1、1∶1、1∶3分別15 min，純叔丁醇30 min]，冷凍干燥3 h，雙面導(dǎo)電膠粘臺(tái)、噴金，在S-3400N掃描電子顯微鏡下(日本株式會(huì)社) 15 kV下觀察，并數(shù)碼拍照。

2結(jié)果與分析

2.1小貫小綠葉蟬成蟲觸角及感器形態(tài)

2.1.1成蟲觸角的一般形態(tài)小貫小綠葉蟬成蟲觸角呈剛毛狀，全長(zhǎng)約1 mm(圖1-A,圖1-B)，雌、雄性成蟲觸角在顏色、形狀、大小等方面均無(wú)明顯差異，從基部起依次為柄節(jié)(scape)、梗節(jié)(pedicel) 和鞭節(jié)(flagellum)。柄節(jié)近似鐘狀，最短且相對(duì)較粗壯，長(zhǎng)約36.02 μm，其基部包被于膜質(zhì)的觸角窩內(nèi)，柄節(jié)上無(wú)感器分布，只有眾多緊貼于觸角表面的鱗狀突起(圖1-C)。梗節(jié)基部連接于柄節(jié)端部凹陷的窩內(nèi)，圓柱形，約69.85 μm，為柄節(jié)長(zhǎng)度的2倍，整個(gè)梗節(jié)表面有與柄節(jié)相似的鱗狀突起(圖1-D,圖1-E)。鞭節(jié)細(xì)長(zhǎng)，約861 μm，是柄節(jié)和梗節(jié)長(zhǎng)度之和的2倍多，分為7個(gè)亞節(jié)，第1亞節(jié)基部較細(xì)，與梗節(jié)端部凹陷處相連，端向明顯膨大，至端部最寬，其上縱向分布有較長(zhǎng)的鱗狀突起，第2～6亞節(jié)圓柱狀，漸次變細(xì)，最后一節(jié)長(zhǎng)約0.7 mm，是觸角其余長(zhǎng)度(約0.3 mm) 的2倍多(圖1-A,圖1-B,圖1-F)。

A. 雌蟲觸角整體側(cè)面[11]Female whole antenna,lateral view[11]；B. 雄蟲觸角整體側(cè)面[11]Male whole antenna,lateral view[11]；C. 雌蟲柄節(jié)和梗節(jié)Female scape and pedicel；D. 雌蟲梗節(jié)感器Sensilla of female pedicel；E. 雄蟲梗節(jié)感器Sensilla of male pedicel；F. 雄蟲鞭節(jié)近基部側(cè)面Magnified view of base of male flagellum；Sc. 柄節(jié)Scape；Pe. 梗節(jié)Pedicel；F. Flagellum;St. 毛形感器Sensilla trichodea；Sb. 錐形感器Sensilla basiconic；Sd. 鱗形突起Squamiformia denticles；Bs. 網(wǎng)粒體Brochosomes

圖1小貫小綠葉蟬成蟲觸角掃描電鏡觀察

Fig.1SEM of adultEmpoasca(Matsumurasca)onukiiantennae

2.1.2感器的種類、形態(tài)及分布小貫小綠葉蟬的成蟲觸角有毛形感器和錐形感器2種，數(shù)量較少，且雌、雄成蟲的觸角感器形態(tài)及分布無(wú)明顯差異。

毛形感器(Sensilla trichoidea,St)：小貫小綠葉蟬觸角的毛形感器僅分布于梗節(jié)和鞭節(jié)，長(zhǎng)約8.13～35.82 μm，其基部生長(zhǎng)于表皮隆起的圓形凹窩中，端部細(xì)，其中梗節(jié)的毛形感器較細(xì)，共2～3根，基部直徑約0.36 μm，與梗節(jié)表面的夾角小于90°，端部略彎曲(圖1-D,圖1-E)；鞭節(jié)的毛形感器僅1根，著生于第3亞節(jié)端部外側(cè)，長(zhǎng)約37.33～46.97 μm，粗且端部略鈍，基部直徑約為1.82～2.40 μm，向前傾斜，稍彎曲，與觸角表面的夾角為30°～50°(圖2-S,圖2-T)。

錐形感器(Sensilla basiconic,Sb)：小貫小綠葉蟬觸角的錐形感器呈圓錐狀，較毛形感器粗短，生長(zhǎng)于表皮隆起的圓形凹窩中，頂端較鈍，與觸角表面的夾角小于90°，長(zhǎng)9.38～18.81 μm，基部直徑約0.81～3.41 μm，共有4～5根，分別位于梗節(jié)和鞭節(jié)，其中梗節(jié)錐形感器1～2根，分布于梗節(jié)四周(圖1-E)；鞭節(jié)的錐形感器有3根，分別位于鞭節(jié)的第1、2、4亞節(jié)近端部外側(cè)，并與第3亞節(jié)毛形感器排成一列(圖2)，長(zhǎng)約6.98～15.02 μm，基部直徑1.13～2.50 μm。

2.2網(wǎng)粒體的形態(tài)及分布

觀察發(fā)現(xiàn)，小貫小綠葉蟬成蟲觸角上分布有網(wǎng)粒體(Small spherical brochosomes,Bs)，均為小球形，直徑約0.48 μm，包含數(shù)個(gè)近五邊形小室，其表面凹入，呈蜂巢狀(圖3)。分布不均，有些區(qū)域的網(wǎng)粒體分布較分散，有的粘連成塊狀分布。雌、雄成蟲網(wǎng)粒體無(wú)雌雄異形現(xiàn)象。

O. 雌蟲鞭節(jié)第1亞節(jié)錐形感器Female sensilla basiconic on the 1st segment of flagellum；P. 雄蟲鞭節(jié)第1亞節(jié)錐形感器Male sensilla basiconic on the 1st segment of flagellum；Q. 雌蟲鞭節(jié)第2亞節(jié)錐形感器Female sensilla basiconic on the 2nd segment of flagellum；R.雄蟲鞭節(jié)第2亞節(jié)錐形感器Male sensilla basiconic on the 2nd segment of flagellum；S. 雌蟲鞭節(jié)第3亞節(jié)毛形感器Female sensilla trichodea on the 3rd segment of flagellum；T. 雄蟲鞭節(jié)第3亞節(jié)毛形感器Male sensilla trichodea on the 3rd segment of flagellum；U. 雌蟲鞭節(jié)第4亞節(jié)錐形感器Female sensilla basiconic on the 4th segment of flagellum；V. 雄蟲鞭節(jié)第4亞節(jié)錐形感器Male sensilla basiconic on the 4th segment of flagellum；St. 毛形感器Sensilla trichodea；Sb. 錐形感器Sensilla basiconic

圖2小貫小綠葉蟬成蟲觸角感器掃描電鏡觀察

Fig.2SEM of adultEmpoasca(Matsumurasca)onukiiantennal sensilla

K. 雌蟲柄節(jié)網(wǎng)粒體Female scape brochosomes；L. 雄蟲柄節(jié)網(wǎng)粒體Male scape brochosomes；I. 雄蟲梗節(jié)網(wǎng)粒體Male pedicel brochosomes；J. 雌蟲梗節(jié)網(wǎng)粒體Female pedicel brochosomes；W. 雌蟲鞭節(jié)網(wǎng)粒體Female flagellum brochosomes；X. 雄蟲鞭節(jié)網(wǎng)粒體Male flagellum brochosomes；Bs：網(wǎng)粒體Brochosomes；St. 毛形感器Sensilla trichodea

圖3小貫小綠葉蟬成蟲觸角網(wǎng)粒體形態(tài)掃描電鏡觀察

Fig.3SEM of adultE.onukiiantennal brochosomes

F. 大青葉蟬雄性翅面的少室小球形網(wǎng)粒體Small spherical few-celled brochosomes on the forewings of maleC.viridis；G. 大青葉蟬雄性后足脛節(jié)部位的網(wǎng)粒體Brochosomes covering on metatibiae ofC.viridis

圖4大青葉蟬翅面分布的網(wǎng)粒體[3]

Fig.4Brochosomes on forewings ofCicadellaviridis[3]

3討 論

本研究表明，小貫小綠葉蟬的觸角僅有2種感器，即毛形感器和錐形感器，位于梗節(jié)和鞭節(jié)的前4亞節(jié)，且雌、雄成蟲的觸角結(jié)構(gòu)及感器分布基本相同，這與已報(bào)道的大多數(shù)葉蟬的觸角感器相似[8-10,12]。根據(jù)小貫小綠葉蟬觸角上的2種感器形態(tài)和分布情況，并結(jié)合目前已有研究報(bào)道[13-17]，推測(cè)小貫小綠葉蟬的毛形感器可能具有嗅覺和味覺功能，錐形感器可能用于寄主的選擇。但感器的內(nèi)部結(jié)構(gòu)與功能尚不明確，需結(jié)合透射電子顯微鏡、行為學(xué)及電生理等技術(shù)進(jìn)行深入研究。

在小貫小綠葉蟬觸角柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)第1亞節(jié)上還發(fā)現(xiàn)有眾多鱗形突起，但在結(jié)構(gòu)上存在差異，其中柄節(jié)和梗節(jié)上的鱗形突起端部有細(xì)微差異，鞭節(jié)第1亞節(jié)上的鱗形突起明顯窄長(zhǎng)且呈縱向分布。有關(guān)半翅目昆蟲觸角上鱗形突起的研究，一些學(xué)者也有研究報(bào)道[8-9,18-19],其中張方梅等[9]認(rèn)為條沙葉蟬若蟲觸角上的耳狀突起缺少感覺窩構(gòu)造，可能是非感覺器官，應(yīng)為表皮突起形成的特殊構(gòu)造。本研究觀察到的鱗形突起與張方梅等[9]的研究結(jié)果類似，認(rèn)同其非感覺器官的結(jié)論。

在本研究中，觀察到小貫小綠葉蟬成蟲的觸角上存在有數(shù)量較多的小球狀網(wǎng)粒體，且不同性別間的形狀及分布無(wú)明顯差異，其結(jié)構(gòu)與呂召云等[4]和鐘海英等[3]對(duì)大青葉蟬(Cicadellaviridis)小球形網(wǎng)粒體形態(tài)特征的描述相一致(圖4)。呂召云等[4]和鐘海英等[3]描述該類網(wǎng)粒體直徑約為0.30～0.5 μm，本研究中掃描的小貫小綠葉蟬網(wǎng)粒體直徑約0.48 μm，與大青葉蟬翅面分布的網(wǎng)粒體大小也相似。因此，可以初步判定小貫小綠葉蟬觸角上分布的小球狀、多孔室分泌物為網(wǎng)粒體。目前關(guān)于小綠葉蟬觸角上的網(wǎng)粒體尚未見有報(bào)道，其來(lái)源與功能也有待于進(jìn)一步研究。

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Received 2015-01-31Returned2015-04-09

Foundation itemNational Natural Science Foundation of China (No.31270689);Sci-Tech Popularization Project of Northwest A&F University(No.TGZX2014-15).

First authorQIAO Li,female.Research area:agricultural entomology and pest control.E-mail:qiaoli_518@aliyun.com

(責(zé)任編輯：成敏Responsible editor:CHENG Min)

Ultramorphology of Antenae Sensilla and Brochosomes on Adult Antennae ofEmpoascaonukiiMatsuda

QIAO Li1,2,ZHANG Li2,QIN Daozheng2,LI Boliao2,LU Zhaocheng1,LI Huilong1and XIA Mingcong3

(1. Xinyang Academy of Agricultural Sciences,Xinyang Henan464000,China; 2.College of Plant Protection,Northwest A&F University,Yangling Shaanxi712100,China; 3.Institute of Plant Protection,Henan Academy of Agricultural Sciences,Zhengzhou450002,China)

AbstractAiming at the structure of antenae sensilla and brochosomes on adult antennae of Empoasca onukii Matsuda,the ultramorphology of sensilla and brochosomes on adult antennae of E.onukii Matsuda,which feeds on tea shrub as a main pest in Xinyang area of Henan province was investigated by scanning electron microscopy. The results showed that the basal scape of antennae was devoid of sensilla,the pedicel possessed 2-3 sensilla trichodea and 1-2 sensilla chaetica; the terminal flagellum was composed of 7 segments and carried three sensilla basiconic on the 1st,2nd and 4th segments of flagellum respectively,one sensilla trichodea on the 3rd segment. Types and number of female sensilla were similar to those of male. Small spherical brochosomes were found on the surface of antennae.

Key wordsEmpoasca onukii Matsuda; Antenae sensilla; Brochosomes; Scanning electron microscope

Corresponding authorQIN Daozheng,male,professor.Research area:insect systematic and biodiversity.E-mail: qindaozh@nwsuaf.edu.cn

中圖分類號(hào)S433.3

文獻(xiàn)標(biāo)志碼A

文章編號(hào)1004-1389(2016)03-0471-06

通信作者：秦道正，男，教授，主要從事昆蟲系統(tǒng)學(xué)與生物多樣性研究。E-mail: qindaozh@nwsuaf.edu.cn

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金(31270689)；西北農(nóng)林科技大學(xué)試驗(yàn)示范站科技成果推廣計(jì)劃支持項(xiàng)目(TGZX2014-15)。

收稿日期：2015-01-31修回日期：2015-04-09

網(wǎng)絡(luò)出版日期：2016-03-06

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1220.S.20160306.1614.042.html

第一作者：?jiǎn)汤?，女，從事農(nóng)業(yè)昆蟲與害蟲防治研究。E-mail: qiaoli_518@aliyun.com