費(fèi)　清,　許超群,　原三領(lǐng)

(上海理工大學(xué) 理學(xué)院,上?！?00093)

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具有Hassell-Varley型反應(yīng)函數(shù)的捕食者-食餌系統(tǒng)的隨機(jī)建模

費(fèi)清,許超群,原三領(lǐng)

(上海理工大學(xué) 理學(xué)院,上海200093)

摘要：基于具有Hassell-Varley型功能反應(yīng)函數(shù)的確定性捕食系統(tǒng)建立了兩類新的隨機(jī)捕食者-食餌模型:連續(xù)時間馬爾科夫鏈模型和伊藤型隨機(jī)微分方程模型.分析了不同形式的出生率和死亡率對模型動力學(xué)的影響,并通過數(shù)值模擬討論了模型的漸近性態(tài).

關(guān)鍵詞：捕食者-食餌模型; Hassell-Varley型反應(yīng)函數(shù); 連續(xù)時間馬爾科夫鏈; 隨機(jī)建模

1問題的提出

在種群動力學(xué)中,捕食者-食餌模型一直是研究者重點(diǎn)關(guān)注、研究最多的模型.一般的捕食者-食餌模型具有如下結(jié)構(gòu)[1]:

(1)

式中:x與y分別為食餌和捕食者的數(shù)量;r為食餌種群的內(nèi)稟增長率;K為環(huán)境最大容納量;ε為食餌轉(zhuǎn)化為捕食者的轉(zhuǎn)化率;μ為捕食者的死亡率;g(x,y)為捕食者對食餌的功能性反應(yīng)函數(shù).

在模型(1)中,捕食者對食餌的功能反應(yīng)函數(shù)g(x,y)起著重要的作用.陳蘭蓀等[1]總結(jié)了g(x,y)常見的幾種形式,例如,Holling I-III型[2]、Beddington-DeAngelis型[3]、Crowley-Martin型[4]、比率依賴型[5]等.根據(jù)具體的生物背景,研究者們選取不同的功能反應(yīng)函數(shù)建立了不同的模型[6-7].例如,張擁軍等[6]建立了捕食者具有傳染病且功能性反應(yīng)函數(shù)為僅依賴被捕食者的捕食模型,通過構(gòu)造Liapunov函數(shù)得到平衡點(diǎn)的局部穩(wěn)定性和全局漸近穩(wěn)定性的充分條件;孫凱玲等[7]研究了捕食者具有性別偏食且功能反應(yīng)函數(shù)為Holling III型的捕食模型,通過構(gòu)造Liapunov函數(shù)證明了系統(tǒng)周期解的存在唯一性,討論了周期解全局穩(wěn)定性的充分條件.

最近,Hsu等[8]研究了如下具有Hassell-Varley(HV)型功能反應(yīng)函數(shù)的捕食模型:

(2)

式中:e為單位時間內(nèi)捕食者與所有食餌相遇的概率;c為每次相遇捕食成功的概率;h為捕食者與食餌搏斗的時間;α為HV常量,α∈[0,1].

在文獻(xiàn)[8]中,給出了平衡點(diǎn)局部穩(wěn)定的條件,討論了系統(tǒng)的一致持久性,證明了當(dāng)α=1/2時,系統(tǒng)存在唯一極限環(huán).Wang[9]考慮了一類具有Hassell-Varley型功能反應(yīng)函數(shù)的時滯捕食者-食餌模型的周期解,利用正重合度定理得到了正周期解存在的充分條件.

上述研究均忽略了環(huán)境波動對捕食系統(tǒng)的影響,然而,種群所處的環(huán)境會受到各種隨機(jī)因素(如氣候、溫度等)的影響[10-11],而這些因素可能會對模型的動力學(xué)產(chǎn)生很大的影響.因此,本文以模型(2)為基礎(chǔ),建立了兩類具有Hassell-Varley型功能反應(yīng)函數(shù)的隨機(jī)捕食者-食餌模型:一類是連續(xù)時間馬爾科夫鏈模型,另一類是伊藤型隨機(jī)微分方程模型.其中,隨機(jī)微分方程模型的建立是以前者為基礎(chǔ),并通過數(shù)值模擬討論模型的漸近性態(tài).

2連續(xù)時間馬爾科夫鏈模型的建立

基于常微分模型(2)建立其相應(yīng)的連續(xù)時間馬爾科夫鏈模型.設(shè)X(t)和Y(t)為離散隨機(jī)變量,分別表示t時刻食餌與捕食者數(shù)量,其中,X(t),Y(t)∈{0,1,2,…,N},t∈+.在從t時刻變化到t+Δt時刻時,隨機(jī)變量X(t)和Y(t)的變化為ΔX和ΔY,其中,ΔX=X(t+Δt)-X(t),ΔY=Y(t+Δt)-Y(t),且Δt是充分小的時間段,使得,即在充分短的時間內(nèi),至少存在出生或者死亡,且出生和死亡僅發(fā)生一次.給定初值X(0)=x0>0,Y(0)=y0>0,則二元隨機(jī)過程{(X(t),Y(t))}的聯(lián)合概率函數(shù)為

現(xiàn)分別用隨機(jī)變量X(t)和Y(t)的生滅過程來建立連續(xù)時間馬爾科夫鏈模型.設(shè)ai和bi(i=1,2)分別為食餌和捕食者的出生率和死亡率,其中

(3)

則其無窮小轉(zhuǎn)移概率為[12]

(4)

概率px,y滿足柯爾莫哥向前方程

當(dāng)y=0時,有

當(dāng)x=0,又有

且

兩個變量過程的分布階數(shù)可以由柯爾莫哥向前方程推導(dǎo)出,于是,矩母函數(shù)是有如下形式:

其中,θ1,θ2∈.

其中,(ε1,ε2)∈(0,x)×(0,y),δ∈(ε1,x),η∈(ε2,y),可以得出矩母函數(shù)是如下偏微分方程的一個解:

上式兩端同時對θ1求偏導(dǎo),可以得到

令上式中θ1=θ2=0,可以得出x期望滿足的微分方程為

又由于

同理,可以得到y(tǒng)期望滿足的微分方程為

類似的方法得出n階矩所滿足的微分方程為

可以直觀地看出x的均值被最大環(huán)境容納量所約束,由x∈{0,1,2,…},x的期望是非負(fù)的,滿足不等式

進(jìn)而有

若0

3伊藤型隨機(jī)微分方程的推導(dǎo)

現(xiàn)以確定性模型(2)為基礎(chǔ),利用上述馬爾科夫鏈模型等[12]建立相應(yīng)的伊藤型隨機(jī)微分方程.

充分小時間Δt內(nèi)Δx與Δy的方差分別為

Δx與Δy的協(xié)方差為

因此,ΔZ的協(xié)方差為

又因?yàn)?/p>

所以,Var(ΔZ)≈M2Δt.

(5)

由文獻(xiàn)[12]可知,方程(5)是伊藤型隨機(jī)微分方程的一個歐拉近似,即式(5)收斂到如下伊藤型隨機(jī)微分方程:

dZ=μdt+MdB

(6)

式中:B=(B1,B2)T,B1和B2分別表示相互獨(dú)立的標(biāo)準(zhǔn)布朗運(yùn)動;μ為漂移系數(shù);M為擴(kuò)散矩陣.

注意到μ與M的表達(dá)式,方程(6)即為

(7)

由文獻(xiàn)[13]可知,方程(6)的形式可以不唯一,且與之等價(jià)的隨機(jī)微分方程具有相同的聯(lián)合概率密度函數(shù).與方程(6)等價(jià)的隨機(jī)微分方程具有如下形式:

dZ=μdt+CdB*

其中,擴(kuò)散矩陣C滿足CCT=M2.例如,

上述假設(shè)出生率和死亡率分別為模型(2)的正項(xiàng)和負(fù)項(xiàng)部分,得到了伊藤型隨機(jī)微分方程(7).當(dāng)出生率和死亡率取其他形式時,可以得到與方程(7)不同形式的伊藤型隨機(jī)微分方程.

例如,選取

其中,aij,bij>0,i,j=1,2,且滿足以下關(guān)系

(8)

對于重新定義的ai和bi,通過類似方法可以得到如下的伊藤型隨機(jī)微分方程:

(9)

由ai1+bi1>αi,ai2+bi2>βi可知,方程(9)中的擴(kuò)散系數(shù)比方程(7)中的擴(kuò)散系數(shù)大.

4仿真與討論

基于具有Hassell-Varley型功能反應(yīng)函數(shù)的確定性捕食系統(tǒng)建立了兩類新的隨機(jī)捕食者-食餌模型:一類是連續(xù)時間馬爾科夫鏈模型;另一類是伊藤型隨機(jī)微分方程模型.分析了不同形式的出生率和死亡率對隨機(jī)模型的影響.現(xiàn)通過數(shù)值模擬討論模型的漸近性態(tài).

圖1　確定性模型(2)和隨機(jī)模型(7)的解曲線

從圖1和圖2察到隨機(jī)模型(7)和隨機(jī)模型(9)的解都圍繞確定模型(2)的正平衡點(diǎn)E*振蕩.比較圖1和圖2可以發(fā)現(xiàn),隨機(jī)模型(9)解的振蕩幅度明顯大于隨機(jī)模型(7)解的振蕩幅度,這與理論結(jié)果相符.

圖3(見下頁)是馬爾科夫鏈模型(4)的二維隨機(jī)游走,容易看出,馬爾科夫鏈模型(4)的隨機(jī)游走是圍繞確定性模型(2)的正平衡點(diǎn)E*進(jìn)行的.

圖2　確定性模型(2)和隨機(jī)模型(9)的解曲線

圖3　馬爾科夫鏈模型(4)的隨機(jī)游走

參考文獻(xiàn)：

[1]陳蘭蓀,宋新宇,陸征一.數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)模型與研究方法[M].成都:四川科學(xué)技術(shù)出版社,2003.

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[7]孫凱玲,王美娟,朱春娟.具有性別偏食和Holling III類功能反應(yīng)的食餌捕食者模型[J].上海理工大學(xué)學(xué)報(bào),2009,31(1):6-10.

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(編輯:石瑛)

Stochastic Modeling on a Predator-Prey System with Hassell-Varley Type Response Function

FEI Qing,XU Chaoqun,YUAN Sanling

(College of Science,University of Shanghai for Science and Technology,Shanghai 200093,China)

Abstract：Based on a deterministic predator-prey system with Hassell-Varley type response function,two new stochastic predator-prey models,a continuous time Markov chain model and an Ito type stochastic predator-prey model were established.The influences of different forms of birth and death rate on the dynamics of the model were analyzed.Using numerical simulations,the asymptotic behaviors of the models were discussed.

Keywords：predator-prey model; Hassell-Varley response function; continuous time Markov chain; stochastic modeling

中圖分類號：O 175

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

通信作者：原三領(lǐng)(1966-),男,教授.研究方向:生物數(shù)學(xué).E-mail:sanling@usst.edu.cn

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(11271260);上海市教委科研創(chuàng)新重點(diǎn)項(xiàng)目(13ZZ116);滬江基金資助項(xiàng)目(B14005);上海市一流學(xué)科建設(shè)資助項(xiàng)目(XTKX2012)

收稿日期：2015-06-23

DOI：10.13255/j.cnki.jusst.2016.02.001

文章編號：1007-6735(2016)02-0103-06

第一作者： 費(fèi)清(1991-),女,碩士研究生.研究方向:生物數(shù)學(xué).E-mail:13075575937@163.com