聶楚楚 王秀峰 張悅 馬藝蕎 王健鸝

摘 要：本文綜述了近年來辣椒種質(zhì)資源搜集、利用、育種目標(biāo)及育種方法的研究現(xiàn)狀，并對今后辣椒育種發(fā)展提出建議，以期為辣椒種質(zhì)創(chuàng)新提供理論參考。

關(guān)鍵詞：辣椒、種質(zhì)資源、育種目標(biāo)、育種方法

Research ?Situation ?of ?Pepper ?Breeding ?in ?China

Abstract：This ?article ?reviews ?research ?situation ?of ?collection，utilization，breeding ?objective，breeding ?method ?on ?pepper ?germplasm ?resources ?in ?recent ?years.And ?put ?forward ?suggestions ?on ?pepper ?breeding.In ?order ?to ?provide ?theory ?reference ?for ?pepper ?germplasm ?innovation.

辣椒，茄科辣椒屬一年生草本植物。原產(chǎn)于中拉丁美洲，15世紀(jì)末，由美洲帶回歐洲，并由此傳播到世界各地。辣椒含有豐富的辣椒素、胡蘿卜素、辣椒紅素、維生素C，其中維生素C含量居蔬菜作物之首，由于其口味獨(dú)特、營養(yǎng)豐富，因此受到廣大消費(fèi)者的青睞。辣椒果實(shí)形態(tài)多樣，按照形狀可將辣椒分為：羊角椒、牛角椒、燈籠椒、線椒、指形椒等;按照口感可分為：甜椒、辣椒、麻椒。通常辣椒果實(shí)未成熟時(shí)呈現(xiàn)綠色，成熟后大多數(shù)為紅色，少量辣椒呈現(xiàn)黃色、紫色、白色、橙色等，將此類辣椒統(tǒng)稱為彩椒。辣椒除供食用外還可作為觀賞植物。

1 種質(zhì)資源搜集與評價(jià)

中國自20世紀(jì)70年代末開始進(jìn)行辣椒種質(zhì)資源的系統(tǒng)搜集、整理和研究，至80年代末已收集辣椒種質(zhì)資源2000多份，并對其主要園藝學(xué)性狀、經(jīng)濟(jì)性狀以及抗病、抗逆性進(jìn)行了初步研究和鑒定[1]。

種質(zhì)資源是育種工作的基礎(chǔ)，對引進(jìn)的種質(zhì)資源進(jìn)行差異分析有助于擴(kuò)大育種背景[2]。對種質(zhì)資源的評價(jià)從植物學(xué)性狀、農(nóng)藝性狀、分子生物學(xué)等幾個(gè)方面入手。其中，在植物學(xué)性狀的比較分析中，形態(tài)學(xué)方法是最古老的方法，標(biāo)記簡單、直觀，容易獲得[3]。耿廣東[4]等人對92份辣椒材料的表型性狀進(jìn)行相關(guān)和典型相關(guān)分析，結(jié)果表明，辣椒一些性狀間呈顯著或極顯著相關(guān)，植物性狀的相關(guān)性研究可以實(shí)現(xiàn)通過對一種表現(xiàn)型的選擇達(dá)到間接選擇另一種表現(xiàn)型的效果，從而提高選擇效果，這對于不容易鑒定的數(shù)量性狀顯得更為有效。李寧[5]等以857份辣椒材料，對23個(gè)表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性和相關(guān)性分析，結(jié)果表明，所研究材料具有豐富的遺傳多樣性。在相關(guān)性上：熟性與首花節(jié)位呈極顯著相關(guān)，單果質(zhì)量與果形指數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān);果肉厚度與單果質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，果形指數(shù)與果肉厚及單果質(zhì)量呈極顯著負(fù)相關(guān);商品果橫徑與果肉厚及單果質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)，商品果縱徑與商品果橫徑、果形指數(shù)及果肉厚呈極顯著相關(guān)。桂敏[6]等人對71份辣椒種質(zhì)資源的12個(gè)果實(shí)性狀進(jìn)行多元統(tǒng)計(jì)分析：變異度分析表明71份不同辣椒資源性狀表現(xiàn)存在顯著差異;相關(guān)性分析表明22對性狀呈現(xiàn)正顯著相關(guān);聚類分析將71份材料劃分為三大類，根據(jù)育種目標(biāo)可選擇第二類群中的材料進(jìn)行新品種的選育。鄒學(xué)校[7]、胡全德[8]、魏乃榮[9]等人均指出：辣椒果長、果寬、平均單果重、單株結(jié)果數(shù)、果肉厚，5個(gè)性狀均以加性效應(yīng)為主，顯性效應(yīng)為輔;而Gill[10]研究結(jié)果顯示：單株結(jié)果數(shù)的遺傳是加性效應(yīng)和顯性效應(yīng)共同作用的結(jié)果并且同樣重要，果實(shí)體積的遺傳是以顯性效應(yīng)為主，加性效應(yīng)為輔。

近些年來，分子標(biāo)記技術(shù)在辣椒種質(zhì)資源評價(jià)方面發(fā)揮了巨大的作用，其特點(diǎn)是不受環(huán)境、生育時(shí)期的影響、穩(wěn)定、方便、快捷，因此得到了廣泛的應(yīng)用。李永平[11]等人從200個(gè)RAPD引物中篩選出10個(gè)引物對90份辣椒DNA進(jìn)行遺傳多樣性分析，最終將所有供試材料聚為五類，雖然材料眾多，但品種間親緣關(guān)系較近，遺傳基礎(chǔ)較為狹窄。馬艷青[12]等從160個(gè)隨機(jī)引物中篩選9個(gè)與46份辣椒材料進(jìn)行RAPD反應(yīng)，結(jié)果將其分為六大類群，親緣關(guān)系與傳統(tǒng)方法研究結(jié)論基本一致。

此外，王述彬[1]等人對辣椒材料的抗病性進(jìn)行了評價(jià)。將154份辣椒材料分別在江蘇、湖南、遼寧地區(qū)進(jìn)行田間抗病性、經(jīng)濟(jì)性狀等評價(jià)，結(jié)果篩選出三份材料表現(xiàn)最優(yōu)異，可直接用于生產(chǎn)或抗病育種，同時(shí)篩選出15份抗煙草花葉病毒材料、11份抗黃瓜花葉病毒材料、7份抗炭疽病材料、17份抗疫病材料、7份Vc含量極高的材料、4份辣椒素含量極高的材料。

2 育種目標(biāo)

我國辣椒的主要育種目標(biāo)包括：優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)、抗病、早熟幾個(gè)方面。根據(jù)育種目標(biāo)的不同，育成品種特性也各有側(cè)重。桂航一號辣椒[13]側(cè)重于高辣椒素含量，其辣椒素含量較對照提高了近20倍，除此之外，該品種的產(chǎn)量、抗病性、品質(zhì)也均高于對照。楊新

成[14]等以中抗材料Y150-1-1為母本，抗病材料PBC06為父本配制成抗疫病的雜交一代YC-1，經(jīng)田間試驗(yàn)證明，該品種品質(zhì)優(yōu)良，抗疫病能力強(qiáng)。美椒299[15]是以h06-951為母本、h07-980為父本選育而成的特早熟辣椒一代雜交種。

3 育種方法

3.1 引種

引種是指從外地或國外引進(jìn)新品種或新作物，以及各種種質(zhì)資源，具有簡便易行，見效快的優(yōu)點(diǎn)[16]。十五期間，通過各種渠道引進(jìn)了大量的辣椒資源。其中多為F1商業(yè)品種，有少量的抗源材料。中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所通過農(nóng)業(yè)部“948”項(xiàng)目，從國外引進(jìn)了抗瘡痂病、抗根結(jié)線蟲，以及抗疫病兼抗病毒病的優(yōu)良甜椒品種，這部分材料具有優(yōu)良的農(nóng)藝性狀，因此在育種上有較好的利用價(jià)值[17]。邵峰[18]、宋慶發(fā)[19]對國外引進(jìn)的辣椒種質(zhì)資源進(jìn)行研究分析結(jié)果均表明，引種材料之間具有豐富的遺傳多樣性，這些新品種的引進(jìn)對豐富我國現(xiàn)有辣椒種質(zhì)資源起到了積極地促進(jìn)作用。

盡管引種有著種種優(yōu)點(diǎn)，但切記不能盲目引種，應(yīng)在引種前做好研究分析工作，明確引入地與原產(chǎn)地的緯度、海拔、氣候、光照、雨量等自然條件相似，在引入新品種后還要經(jīng)歷漫長的馴化過程。

3.2 常規(guī)雜交育種

傳統(tǒng)育種方法依然占據(jù)主導(dǎo)地位，川騰1號[20]、川騰2號[21]、川騰6號[22]、興蔬201[23]等都是采用系統(tǒng)選擇、有性雜交等常規(guī)方法選育。

眾所周知，辣椒雜種優(yōu)勢較其他作物明顯，因此辣椒雜交種的培育受到育種家的青睞，然而由于辣椒屬于常異交作物，花器較小，給人工去雄帶來了很大的困難，嚴(yán)重阻礙了育種進(jìn)程，由此，產(chǎn)生了辣椒雄性不育系。利用辣椒雄性不育系（CMS系）繁育雜交一代種子，不僅可以簡化制種程序、降低制種成本，而且可以提高種子純度，具有明顯的優(yōu)越性[24]。王恒明[25]利用辣椒雄性不育系4556A為不育源，以骨干親本2298為回交親本材料，經(jīng)多代回交選育出不育性穩(wěn)定、綜合性狀優(yōu)良、不同核型的辣椒雄性不育系2298A。隋益虎[26]等人利用種間雜交和聚合雜交方法獲得不育源，再利用回交轉(zhuǎn)育方法獲得辣椒核質(zhì)互作雄性不育系1110A，并且田間表現(xiàn)優(yōu)良，不育性穩(wěn)定。由于雄性不育系本身花粉敗育，無法自交結(jié)實(shí)，只有通過保持系才能將不育系的不育特性繼續(xù)保持下去。另一方面，將一部分可育材料的花粉授予不育系，可以正常結(jié)實(shí)，從而產(chǎn)生新一代雜交種，這部分的可育材料又稱為恢復(fù)系。雄性不育系、雄性保持系、雄性恢復(fù)系，三者共同構(gòu)成“三系”。近年來，我國利用三系育成的新品種有很多。周阜宣[27]等人以辣椒雄性不育系A(chǔ)-921為母本、甜椒雄性不育恢復(fù)系C-097為父本配制成辣椒雄性不育三系品種江淮8號。東方107[28]同樣是周阜宣以辣椒雄性不育系A(chǔ)-617為母本、恢復(fù)系C-37-4為父本，利用自有辣椒三系育種技術(shù)，經(jīng)過4年選育出的極辣型辣椒新品種。

3.3 誘變育種

誘變育種是指人為地利用物理和化學(xué)等因素誘發(fā)作物產(chǎn)生遺傳變異（基因突變、染色體畸變或染色體數(shù)倍數(shù)增加），通過對這些變異體的選擇和鑒定，直接或間接地培育成生產(chǎn)上有利用價(jià)值的新品種[16]。在辣椒育種上，誘變育種報(bào)道很少，且該方法變異結(jié)果往往朝著不利的方向發(fā)展[29]。

3.4 航天育種

即通過該方法與其他育種方法結(jié)合達(dá)到培育新品種的目的。航天辣椒系列就是利用太空誘變培育出的辣椒品種。2006年航椒3號[30]是經(jīng)神舟3號飛船搭載天水羊角椒、甘農(nóng)線椒種子后，選育的自交系021-1-5和022-2-2做父母本配制而成的辣椒一代雜種。該品種連續(xù)結(jié)果性好，產(chǎn)量高，辣味強(qiáng)，風(fēng)味佳。

3.5 生物技術(shù)

自上世紀(jì)60年代生物技術(shù)被引入辣椒的遺傳育種研究以來， 在組織及器官培養(yǎng)、分子標(biāo)記和基因工程等方面取得了較大的突破[31]。

利用花藥培養(yǎng)單倍體育種技術(shù)可以大大縮短育種周期;通過體細(xì)胞雜交或基因工程可以克服種間隔離以創(chuàng)造性狀優(yōu)異的新種質(zhì)資源。利用分子標(biāo)記技術(shù)可以鑒定植株的特殊性狀及研究其系統(tǒng)發(fā)育與演化[32]。

3.5.1 單倍體培養(yǎng)：辣椒花藥培養(yǎng)單倍體育種技術(shù)是通過花藥培養(yǎng)的方式得到單倍體植株，然后采用秋水仙素等進(jìn)行處理，加倍為雙單倍體植株，簡稱DH系，從而獲得純化的品系[33]。此項(xiàng)技術(shù)的應(yīng)用加快了育種進(jìn)程，省去了繁瑣的選育程序?！昂；ㄈ枴盵34]是我國首次采用花藥培養(yǎng)技術(shù)育成的辣椒新品種。之后的海豐系列：海豐12[35]、海豐14[36]、海豐28[37]、海豐1052[38]、海豐16[39]等都是花培技術(shù)培育的新品種。

3.5.2 分子標(biāo)記：分子標(biāo)記育種是利用與目標(biāo)性狀基因緊密連鎖的遺傳標(biāo)記，對目標(biāo)性狀進(jìn)行跟蹤選擇的一項(xiàng)育種技術(shù)[31]。張寶

璽[40]等用AFLP技術(shù)構(gòu)建了國內(nèi)第一個(gè)辣椒分子遺傳圖譜，8個(gè)連鎖群。馬壽賓[41]等人以4對與辣椒疫病抗性相關(guān)的引物對4份辣椒材料進(jìn)行快速鑒定，結(jié)果表明：其中一份為抗病材料，另三份為感病材料。

辣椒生物技術(shù)的研究進(jìn)展較快，前景也非常光明，但生物技術(shù)的應(yīng)用僅是創(chuàng)造優(yōu)良種質(zhì)或品種的一條新的重要途徑。只有生物技術(shù)與育種學(xué)、病理學(xué)、栽培學(xué)等學(xué)科的密切結(jié)合，才能進(jìn)一步加快辣椒品種遺傳改良的進(jìn)程，以滿足市場對辣椒品種多樣化與專用化的需求[31]。

4 存在問題

近年來，隨著引種力度地不斷加大，各地區(qū)重復(fù)引種現(xiàn)象嚴(yán)重，造成人力、物力等資源的浪費(fèi)。對已引進(jìn)的種質(zhì)資源研究不夠深入，淺嘗輒止，對其遺傳基礎(chǔ)認(rèn)識不清，對于不符合引種目標(biāo)的種質(zhì)材料，沒有進(jìn)行及時(shí)的保存，隨著時(shí)間的流逝，造成部分種質(zhì)資源丟失。

由于環(huán)境因素、人工定向選擇等造成辣椒育種中可利用的優(yōu)質(zhì)基因越來越集中在少數(shù)種質(zhì)上。受種質(zhì)資源遺傳基礎(chǔ)狹窄的限制，雖然選育的品種不少，但育出的品種在類型和特征上無突破性進(jìn)展[42]。很多辣椒材料大同小異，甚至出現(xiàn)同名異物、同物異名的現(xiàn)象。

目前，生物技術(shù)等新興領(lǐng)域不斷被應(yīng)用到辣椒種質(zhì)創(chuàng)新中，但與傳統(tǒng)育種結(jié)合緊密度有待進(jìn)一步加強(qiáng)。分子標(biāo)記等技術(shù)手段有其毋庸置疑的優(yōu)勢，但受限于成本高，操作復(fù)雜，仍然不能在生產(chǎn)中普及。

5 展望

進(jìn)一步加強(qiáng)種質(zhì)資源的搜集，對于引進(jìn)資源要及時(shí)登記，避免同一地區(qū)重復(fù)引種造成的資源浪費(fèi)。

種質(zhì)材料的搜集不能只注重?cái)?shù)量，更要注重研究的深度和廣度，構(gòu)建指紋圖譜數(shù)據(jù)庫，明確種質(zhì)資源遺傳基礎(chǔ)及分類地位，挖掘其潛在的優(yōu)良基因，為建立辣椒核心種質(zhì)資源庫，做好充分的準(zhǔn)備。

重視雜交優(yōu)勢育種的利用，不應(yīng)單純注重產(chǎn)量、品質(zhì)、早熟等目標(biāo)，更要根據(jù)不同地區(qū)、不同生長環(huán)境、用途等設(shè)定各自的育種目標(biāo)。

促進(jìn)生物技術(shù)與辣椒育種更好地融合，以常規(guī)育種為基礎(chǔ)，以細(xì)胞工程、基因工程等為輔助，加強(qiáng)對辣椒抗病機(jī)理以及遺傳機(jī)理的深入研究。

參考文獻(xiàn)

[1] 王述彬，袁希漢，鄒學(xué)校，馬艷青，李海濤，印東生.中國辣椒優(yōu)異種質(zhì)資源評價(jià)[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2001，17（4）：244-247.

[2] 韓微莉，張婷婷，陳雪平，等.國外辣椒種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的相關(guān)性分析[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2014，43（6）：103-107.

[3] 蔣向輝，佘朝文，谷合勇等.辣椒品種植物學(xué)性狀比較研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2012，40（29）：14216-14218.

[4] 耿廣東，張素勤，盛霞等.辣椒種質(zhì)資源主要表型性狀的典型相關(guān)分析[J].中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009，25（05）：209-211.

[5] 李寧，王飛，姚明華，等.國內(nèi)外辣椒種質(zhì)資源表型性狀多樣性及相關(guān)性分析[J].辣椒雜志，2015，1.

[6] 桂敏，龍洪進(jìn)，鐘秋月，等.引進(jìn)辣椒種質(zhì)資源果實(shí)性狀的多元統(tǒng)計(jì)分析[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)2014，27（2）.

[7] 鄒學(xué)校，張竹青，陳文超，戴雄澤，等.辣椒果實(shí)性狀的遺傳分析[J].西北植物學(xué)報(bào)，2007，27（3）：0497-0501.

[8] 胡全德，張漢卿，栗長蘭，等.Combining ?ability ?analysis ?of ?several ?main cash ?characters ?in ?peepper[J].吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1983，（1）：14-15.

[9] 魏乃榮，陸長蘋，李云華，等.Analysis ?of ?parameter ?of ?green ?pepper ?fruit characters[J].華北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，1990，5（4）：67-71.

[10] Gill ?H ?S，THAKUR ?P ?C，THAKUR ?T ?C.Combining ?ability ?in ?sweet pepper（Capsicum ?annuum ?L.var.grossum ?Sendt.）[J].Indian ?J.Agric.Sci.，1973，43（10）：918-921.

[11] 李永平，林琿，溫慶放，等.辣椒種質(zhì)資源的遺傳多樣性分析[J].福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)2011，26（5）：747-752.

[12] 馬艷青，劉志敏，鄒學(xué)校，等.辣椒種質(zhì)資源的RAPD分析[J].湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2003，29（2）.

[13] 李玉洪，李業(yè)勇，劉春長，等.高辣椒素含量航天辣椒桂航一號的選育[J].長江蔬菜2011（24）：8-10.

[14] 楊新成，李正麗，胡明文.抗疫病辣椒雜交組合YC-1的選育[J].長江蔬菜，2013（2）：16-17.

[15] 顧朝兵，夏承東，馮建，等.早熟辣椒新品種美椒299的選育研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)2013，41（15）：6618-6621.

[16] 曹家樹，申書興.園藝植物育種學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2001：24-26.

[17] 張寶璽，王立浩，毛勝利，郭家珍，等.我國辣椒育種研究進(jìn)展[J].中國蔬菜，2005（10/11）：4-7.

[18] 邵峰，徐娟，龔記熠，等.45個(gè)引種辣椒果實(shí)性狀的遺傳分析[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，41（9）：27-29.

[19] 宋慶發(fā)，美國引種辣椒的ISSR分析[J].生物技術(shù)世界，2013，04：21-03.

[20] 滕有德，李躍建，宋占峰.辣椒新品種川騰1號的選育[J].辣椒雜志，2005，2.

[21] 滕有德，李躍建，宋占峰.辣椒新品種川騰2號的選育[J].辣椒雜志，2006，3.

[22] 滕有德，李躍建，宋占峰.辣椒新品種川騰6號的選育[J].辣椒雜志，2010，2.

[23] 張竹青，馬艷青，戴雄澤，等.辣椒新品種興蔬201的選育[J].辣椒雜志，2007，1.

[24] 王恒明，羅少波，李穎，等.辣椒恢復(fù)系選育及三系配套研究[J].熱帶作物學(xué)報(bào)，2009，12：30（12）.

[25] 王恒明，羅少波，李穎，等.辣椒核質(zhì)雄性不育系2298A的選育[J].熱帶作物學(xué)報(bào)，2010，4：31（4）.

[26] 隋益虎，張子學(xué)，胡能兵，等.辣椒雄性不育系1110A的選育[J].安徽科技學(xué)院學(xué)報(bào)，2013，27（2）：14-17.

[27] 周阜宣，戴祖云，李曼，等.辣椒雄性不育三系品種江淮8號的選育[J].中國瓜菜，2013，26（4）：28-30.

[28] 周阜宣，戴祖云，劉永忠，等.辣椒新品種“東方107”的選育[J].中國瓜菜，2014，27（5）：32-34.

[29] 隋益虎.我國辣椒育種研究進(jìn)展（下）[J].辣椒雜志，2004，2.

[30] 張廷綱，霍建泰，袁輝，等.辣椒新品種航椒3號的選育[J].辣椒雜志，2006，2.

[31] 譚諍，宋莉英，高峰.生物技術(shù)在辣椒育種研究上的應(yīng)用[J].生物技術(shù)，2004，14（2）：74.

[32] 張?zhí)煜?，?我國甜椒育種的研究進(jìn)展[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2013，25（7）：44-46.

[33] 張樹根，沈火林，蔣鐘仁，等.辣椒花藥培養(yǎng)單倍體育種技術(shù)研究進(jìn)展[J].辣椒雜志，2006，3.

[34] 李春玲，蔣鐘仁，等.甜椒花培新品種“海花三號”的育成[J].園藝學(xué)報(bào)，1990，1.

[35] 刑永萍，李春林，張樹根，等.辣椒新品種海豐12號的選育[J].中國蔬菜，2002（2）：26-27.

[36] 張樹根，刑永萍，李春林，等.辣椒新品種海豐14號的選育[J].辣椒雜志2003，2.

[37] 刑永萍，張樹根，蔣鐘仁，等.辣椒新品種海豐28號選育初報(bào)[J].辣椒雜志，2004，4.

[38] 張樹根，刑永萍，張軍民，等.辣椒新品種海豐1052[J].中國蔬菜.2015（5）：63-65.

[39] 刑永萍，張樹根，李春林，等.甜椒品種海豐16號的選育[J].中國蔬菜，2014（6）：49-51.

[40] 張寶璽，等.辣椒分子遺傳圖譜的構(gòu)建和胞質(zhì)雄性不育恢復(fù)性的QTL定位.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2003，36（7）：818-822.

[41] 馬壽賓，孫艷，王琛，等.分子標(biāo)記輔助選擇辣椒抗疫病新種質(zhì)研究[J].北方園藝，2013（10）：107-110.

[42] 滕有德.辣椒多樣性及其利用[J].辣椒雜志，2003，（2）：5-8.