林敏霞 張曉東 邱美歡 張洪溢 王丹

摘 要 隨著土壤缺鎂狀況日益突出，缺鎂對(duì)植物的正常生理功能和生長發(fā)育的影響越來越明顯，因此鎂肥的施用越來越受到重視。綜述了植物鎂素的生理功能，主要包括光合生理功能、酶活化功能、植物鎂素對(duì)植物活性氧代謝和基因表達(dá)的影響，以及植物鎂素營養(yǎng)診斷與鎂肥的施用，為植物鎂素營養(yǎng)的深入研究提供理論依據(jù)和參考。

關(guān)鍵詞 鎂素 ；生理功能 ；營養(yǎng)診斷 ；鎂肥

分類號(hào) S15 Doi：10.12008/j.issn.1009-2196.2016.03.009

Abstract With the deficiency of Magnesium （Mg） more and more obviously， and it affects the normal physiological function and growth of plants. Thus， people have paid more attention for application of Mg-containing fertilizers. The physiological function， nutrition diagnosis and application of Mg in plants were reviewed in this article. In addition， the physiological function includes photosynthesis physiological function， activating function of enzyme， the impact of oxygen metabolism and gene expression in plant. It will provide bases and references for the further study of Mg in the future.

Keywords magnesium ； physiological function ； nutrition diagnosis ； magnesium-containing fertilizers

鎂素是植物所必需的中量元素之一，對(duì)植物生長發(fā)育起至關(guān)重要的作用。鎂是植物細(xì)胞中重要的二價(jià)陽離子，是葉綠素的中心離子，還是很多酶的活化劑，參與能量代謝，對(duì)提高作物產(chǎn)量和森林蓄積量等具有重要作用[1-2]。但是，隨著工業(yè)和農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)的快速發(fā)展，很多地區(qū)酸沉降現(xiàn)象加劇，鎂在酸性土壤中溶解流失加重[3]，因此，缺鎂現(xiàn)象普遍存在于植物中，中國許多地方出現(xiàn)植物缺鎂失綠的狀況，僅中國土壤缺鎂面積就占了全國總耕地面積的6%[4-5]，影響了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的多個(gè)領(lǐng)域。因此，本文綜述了鎂素的各種生理功能，主要體現(xiàn)在光合生理功能、酶活化功能、其對(duì)植物活性氧代謝和基因表達(dá)的影響等方面，并對(duì)植物鎂素營養(yǎng)失衡診斷及鎂肥的施用進(jìn)行綜述，以期為更好地利用鎂元素提高作物的產(chǎn)量和品質(zhì)提供參考。

1 鎂素生理生化功能

1.1 鎂素的光合生理功能

鎂素最重要的生理功能就是其作為葉綠素的中心離子所起的作用[6]，鎂可以占葉綠素分子量的2.7%，參與葉綠素（chl）、色素的構(gòu)成，大約10%的鎂結(jié)合在chl a和chl b中[7]，對(duì)維持葉綠體結(jié)構(gòu)起到非常重要的作用。但是植物缺鎂時(shí)葉片葉綠素含量降低的真正原因，目前還存在爭(zhēng)議。許多學(xué)者認(rèn)為，由于鎂是葉綠體正常發(fā)育所必需的元素，并且需求量很大，因此，缺鎂時(shí)鎂的不足是導(dǎo)致葉片失綠的原因；而有部分學(xué)者認(rèn)為，缺鎂導(dǎo)致蛋白合成受阻才是缺鎂植物失綠的原因[8]；Marschner等[9]和Cakmak等[10]研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，缺鎂脅迫下的活性氧（ROS）受傷害才是葉綠素含量降低和葉片失綠的主要原因。研究證明，Mg2+可以影響植物光合膜的垛疊形成基粒，調(diào)節(jié)PSⅠ和PSⅡ 2個(gè)光系統(tǒng)之間的激發(fā)能分配、PSⅡ活性和原初光能的轉(zhuǎn)化效率、光合電子傳遞速率、葉綠素?zé)晒夂凸夂咸即x等過程[4]。凌麗俐等[11]研究表明，缺鎂導(dǎo)致紐荷爾臍橙老葉葉綠素含量明顯降低，但對(duì)新葉無影響。缺鎂脅迫和過量鎂脅迫均導(dǎo)致紐荷爾臍橙葉片的光化學(xué)效率（Fv/Fm）以及相對(duì)電子傳遞速率（rETR）降低，但是，缺鎂脅迫的影響作用大于過量鎂脅迫。李澤等[12]研究證實(shí)，低鎂（Mg2+<2 mmol/L）脅迫顯著降低了油桐葉片中葉綠素含量、凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、最大PSⅡ的潛在活性等；而高鎂（Mg2+>4 mmol/L）同樣也降低了葉綠素含量、Pn、Gs等，但是鎂濃度升高對(duì)光合生理指標(biāo)的影響要小于缺鎂脅迫的作用。

1.2 酶活化功能

鎂是植物酶的重要組成部分，是植物體內(nèi)多種酶的活化劑，幾乎所有的磷酸化酶、磷酸激酶、二磷酸核酮糖羧化酶都需要鎂的激活或者活化，若鎂缺乏會(huì)抑制CO2的同化，從而影響光合作用[13-15]。Mg2+可以與ATP或ADP的焦磷酸鹽結(jié)構(gòu)和酶分子間呈橋式結(jié)合，從而促進(jìn)磷酸化作用，其作用的機(jī)制是改變ATP酶的構(gòu)象，使得埋藏在酶內(nèi)部的結(jié)合態(tài)核苷酸更易暴露出來，更容易接近底物。鎂對(duì)磷酸激酶和磷酸轉(zhuǎn)移酶的活化是專性的[4-16]。

1.3 鎂素對(duì)植物活性氧代謝的影響

葉綠體類囊體膜PSI的還原側(cè)是植物活性氧（ROS）產(chǎn)生的重要部位[17]。植物一旦缺鎂會(huì)降低卡爾文（Calvin）循環(huán)的效率，CO2同化受到限制，光合同化力NADPH/NADP+會(huì)累積，供給暗反應(yīng)的能量隨之減少，也就減少了NADPH的利用率，導(dǎo)致光合作用電子傳遞系統(tǒng)過度飽和，從而激發(fā)產(chǎn)生過ROS，過ROS傳遞到分子氧O2后會(huì)產(chǎn)生超氧陰離子O2-1等[18-19]，由此衍生的羥自由基（OH-）和單線氧（1O2）等其他ROS均具有很強(qiáng)的活性，它們可以對(duì)植物的光合作用等許多生物功能造成傷害[20]。

但是，植物本身具有抗氧化能力，可通過產(chǎn)生一系列的抗氧化酶，如超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）和過氧化氫酶（CAT）等，以及小分子抗氧化物質(zhì)，如還原型谷胱甘肽（GSH）、抗壞血酸（ASC）和維生素E等，來消除過量的ROS[7]。陳偉立等[21]研究發(fā)現(xiàn)，缺鎂處理砂糖橘后植株葉片的葉綠素含量顯著降低，并且POD和CAT活性顯著提高，SOD和APX活性變化不明顯，該結(jié)果說明，缺鎂引起砂糖橘葉片中活性氧的積累，而POD和CAT可能參與了活性氧的清除，這與薄荷、玉米、龍眼等在缺鎂處理后出現(xiàn)的植物體內(nèi)抗氧化酶活性增強(qiáng)、小分子抗氧化劑含量明顯增加的結(jié)果相同[22-23]。朱帥等[24]于低溫下用30%鎂處理黃瓜幼苗，結(jié)果發(fā)現(xiàn)幼苗植株中丙二醛（MDA）含量增加，但SOD、POD、CAT、APX和GR等活性降低。申燕等[25]研究發(fā)現(xiàn)，缺鎂使“不知火”橘橙和椪柑葉片SOD活性顯著降低，但二者的POD活性、MDA含量及“不知火”橘橙的CAT活性均顯著提高，此結(jié)果說明“不知火”橘橙和椪柑雖然對(duì)缺鎂脅迫均有一定的抵御和適應(yīng)能力，但隨著缺鎂處理時(shí)間的延長，體內(nèi)ROS的累積超過其保護(hù)酶的清除能力，其抗氧化防御系統(tǒng)已不能抵御質(zhì)膜所受到的ROS的攻擊，喪失對(duì)膜系統(tǒng)的保護(hù)，最終導(dǎo)致細(xì)胞傷害的發(fā)生和傷害程度的差異[26]。

1.4 鎂素對(duì)植物基因表達(dá)的影響

鎂在植物基因組的穩(wěn)定中起到重要的作用[27]。當(dāng)植物缺鎂時(shí)，體內(nèi)的核酸含量就會(huì)下降，某些正常情況下表達(dá)的基因不表達(dá)，而原來不表達(dá)的基因開始表達(dá)[4]。例如，擬南芥缺鎂時(shí)，編碼1-氨基環(huán)丙烷-1羧酸酶家族同工酶的4個(gè)基因（ACS11、ACS2、ACS7、ACS8）被誘導(dǎo)表達(dá)；在擬南芥的根和葉片中，ACS11基因表達(dá)上調(diào)，而ACS2、ACS7和ACS8基因只在葉片中表達(dá)上調(diào)。持續(xù)缺鎂7 d后，缺鎂處理組乙烯的釋放量是對(duì)照組的2倍，同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)，運(yùn)輸鎂的通透酶也未表達(dá)，只有MRS2-9基因表達(dá)水平顯著下調(diào)[28]。

2 植物鎂素營養(yǎng)的診斷

植物缺鎂是一個(gè)普遍存在的問題。鎂是植物葉綠素的重要成分，因此，缺鎂最明顯的表現(xiàn)就是葉片失綠。而鎂的移動(dòng)性較強(qiáng)，所以，失綠首先表現(xiàn)在老葉，缺鎂情況嚴(yán)重時(shí)會(huì)導(dǎo)致整片葉片發(fā)黃干枯[29-30]。李金玲等[31]采用砂培的方法，研究缺鎂對(duì)一年生何首烏的影響，結(jié)果表明，缺鎂脅迫導(dǎo)致何首烏葉片顏色失綠，葉綠素含量下降，地上部生長較差，膨大的塊根減少。Tewari等[20]研究發(fā)現(xiàn)，缺鎂癥狀首先表現(xiàn)在桑樹的老葉邊緣，繼而向主脈蔓延，出現(xiàn)黃色斑點(diǎn)，隨后斑點(diǎn)不斷變大，顏色加深，最終形成壞死斑點(diǎn)，從而導(dǎo)致葉片凋落。植物缺鎂除了出現(xiàn)葉片失綠等現(xiàn)象外，還表現(xiàn)在枝干細(xì)長柔弱、根數(shù)量減少、開花緩慢、花色不鮮亮、根莖比下降等方面[30]。彭昊陽[29]利用蛋白質(zhì)組學(xué)研究了缺鎂脅迫對(duì)雪柑的影響，結(jié)果表明，雪柑葉片中有89個(gè)蛋白發(fā)生了改變，包含58個(gè)上調(diào)蛋白，31個(gè)下調(diào)蛋白；根系中有32個(gè)蛋白發(fā)生了改變，包含20個(gè)上調(diào)蛋白，12個(gè)下調(diào)蛋白，表明缺鎂脅迫對(duì)雪柑葉片和根蛋白的影響不同。此外，缺鎂脅迫還導(dǎo)致Rubisco、Rubisco活化酶、類光合電子傳遞蛋白、FNR等多種參與光合作用的酶水平下降。靳曉琳[32]采用cDNA-AFLP 技術(shù)篩選并分析蘆柑中與缺鎂脅迫相關(guān)的基因。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蘆柑葉對(duì)缺鎂脅迫的響應(yīng)主要涉及光合作用、碳水化合物代謝、細(xì)胞組織合成、逆境響應(yīng)、氧化還原反應(yīng)、蛋白質(zhì)代謝、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、轉(zhuǎn)錄翻譯和轉(zhuǎn)運(yùn)等過程。

3 鎂肥種類及施用

3.1 鎂肥種類

凡是含有鎂素的化合物原則上都可以作為鎂肥。目前一般使用的都是無機(jī)物，根據(jù)其溶解性不同可以分為水溶性、枸溶性和難溶性[33]。根據(jù)物質(zhì)組成形式還可以將鎂肥分為鎂的氧化物、硫酸鹽、碳酸鹽、硝酸鹽、磷酸鹽、硅酸鹽和氯化物等，具體分析見表1[30，34]。

3.2 鎂肥施用

鎂肥可作為基肥或者追肥。水溶性的鎂肥一般可以表施，而溶解性小的可與土壤混施。一般來說，鎂肥必須與其他肥料配施效果才好。中國南方地區(qū)為酸性土壤，鎂素易淋失，尤其需要施加鎂肥。早在20世紀(jì)60年代，謝建昌等[35]在南方12塊紅壤稻田和6塊紅壤旱地上進(jìn)行了水稻、大豆鎂肥肥效試驗(yàn)。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，施用鎂肥后，水稻平均增產(chǎn)10%左右，大豆平均增產(chǎn)23.5%。到70年代，海南大面積的橡膠由于缺鎂而發(fā)生“魚骨狀”黃化病，此后鎂肥開始被使用。80年代，南方地區(qū)陸續(xù)有關(guān)于多種作物出現(xiàn)缺鎂癥狀的報(bào)道，如劍麻出現(xiàn)的莖枯病[36]，水稻出現(xiàn)的火燒黃葉病[37]等。據(jù)文獻(xiàn)報(bào)道，在南方酸性土壤上施用鎂肥效果顯著，如海南保亭縣暢好農(nóng)場(chǎng)連續(xù)施用鎂肥15 a后，缺鎂導(dǎo)致的橡膠黃化病發(fā)病率由原來的50.7%下降至16.0%，產(chǎn)量凈增7%，而未施鎂素的對(duì)照區(qū)，黃化病則越來越嚴(yán)重，發(fā)病率達(dá)90.0%以上[30]。周曉琳等[38]研究了葉面施鎂肥對(duì)結(jié)球甘藍(lán)產(chǎn)量與品質(zhì)的影響。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，施加MgSO4可以增大甘藍(lán)球的橫、縱徑以及提高產(chǎn)量，并且增產(chǎn)可達(dá)5.97%～32.09%。王丹等[1]研究發(fā)現(xiàn)，鎂可以顯著促進(jìn)冬季生長遲緩期的艾納香生長，顯著提高了艾納香葉、莖和根生物量。其中10、15 g/L七水硫酸鎂處理下的艾納香葉片和莖生物量分別是對(duì)照組的10.08和5.28、10.91和5.50倍。高華軍等[39]對(duì)不同施鎂方式和施鎂時(shí)間進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，施鎂肥時(shí)，基施+追施可提高烤煙生長中期土壤中的鎂素含量，增加烤后煙葉鎂素含量（較對(duì)照組增加了12.68%），并明顯促進(jìn)植物生長發(fā)育、改善植物農(nóng)藝性狀。隨著土壤缺鎂面積的不斷增加和人們對(duì)作物品質(zhì)改善的要求，通過施用鎂肥來提高作物產(chǎn)量和品質(zhì)的方式也將越來越受到人們的重視，相關(guān)的研究報(bào)道也會(huì)越來越多。

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