侯文娟　胡厚臻　魯瑩瑩　李桃禎　滕維超　王凌暉

(廣西大學(xué)，南寧，530000)

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磷對鋁脅迫下尾巨桉生長生理方面的緩解作用1)

侯文娟胡厚臻魯瑩瑩李桃禎滕維超王凌暉

(廣西大學(xué)，南寧，530000)

摘要實驗以尾巨桉Dp2-29(E. urophylla×E. grandis Dp2-29)為實驗材料，用沙培法研究外源磷(P)對鋁脅迫下尾巨桉生長和生理方面的緩解作用。結(jié)果表明：(1)5 mmol·L-1鋁顯著抑制尾巨桉的根、莖、葉生物量，顯著提高根冠比。(2)鋁脅迫抑制葉片葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)，降低ω(葉綠素a)/ω(葉綠素b)值。(3)鋁脅迫下葉片細胞膜透性顯著增大，膜脂過氧化的產(chǎn)物丙二醛顯著增加，細胞可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)顯著降低，游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)顯著增大。(4)P緩解鋁脅迫對光合色素的影響以及調(diào)節(jié)活性氧代謝以維持細胞膜結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，有效緩解鋁脅迫對尾巨桉生長、光合色素以及抗性生理造成的傷害，磷鋁互作有利于緩解鋁脅迫，P施用濃度為200 μmol·L-1時，緩解鋁脅迫效果較好。

關(guān)鍵詞尾巨桉Dp2-29；鋁脅迫；磷；生長；生理

分類號Q945

Relieve Effect of Exogenous P on the Eucalyptus Growth and Physiological Feature under Al Stress//

Hou Wenjuan, Hu Houzhen, Lu Yingying, Li Taozhen, Teng Weichao, Wang Linghui

(Guangxi University, Nanning 530000, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(5)：5-9，19.

To verify the growth and physiological Feature of exogenous phosphorus on ameliorating aluminum toxicity in Eucalyptus, we plantedE.urophylla×E.grandisDp2-29 in sand solutions, and then detected the root and above-ground biomass, photosynthetic pigments, and antioxidant physiological indexes. Al of 5 mmol·L-1significantly inhibited the root and above-ground biomass and increased the root shoot ratio. Al of 5 mmol·L-1significantly inhibited the leaf Chl a/b and the contents of leaf Chl a, Chl b and Car. Al stress significantly increased cell membrane permeability and MDA (the product of plasmalemma peroxidation) and free proline contents, decreased soluble sugar and soluble protein content inEucalyptusleaf. Exogenous P played an important role in formation and inhibit decomposition of photosynthetic pigments, maintaining cell membrane structure stability by regulating reactive oxygen metabolism under Al toxicity, thereby reducing the Al damage to Eucalyptus growth photosynthetic pigments and resistance physiology. P of 200 μmol·L-1was better in the relieve effect under Al stress.

KeywordsEucalyptus urophylla×E. grandis Dp2-29; Al stress; P; Growth; Physiological

鋁是地殼中含量最豐富的金屬元素，一般情況下都以難溶性的化合物形式存在于土壤中，對植物體沒有傷害，但當(dāng)土壤為酸性，特別是pH低于5時，鋁被大量活化為活性羥基鋁和3價鋁(Al3+)等土壤高活性鋁，Al3+對植物生長的影響最大，是導(dǎo)致植物鋁中毒最主要的原因[1-2]。據(jù)了解，全球酸性土壤占可耕作土地的30%左右[3]。另外，由于酸雨的大面積發(fā)生和連續(xù)施用含氨和氨化物的肥料等導(dǎo)致酸性土壤面積不斷增大，現(xiàn)在研究普遍認為鋁脅迫已成為酸性土壤中致使森林衰退和農(nóng)作物減產(chǎn)的最主要的原因之一[4-6]。我國南方15個省區(qū)由于土壤與氣候原因，土地酸鋁程度不斷加劇，嚴重影響其農(nóng)作物及林地產(chǎn)量[7]。

酸性土壤中的鐵、鋁氧化物能絡(luò)合土壤和外施入的磷，形成的復(fù)合物難以被根系吸收，造成植物體缺磷。因此，酸性土壤中，低磷、高鋁經(jīng)常同時存在[8-9]。在探討解決鋁毒難題時，學(xué)者便嘗試施加磷來緩解鋁脅迫，并取得成效，磷緩解鋁毒的機理，多數(shù)人認為是由于磷與鋁產(chǎn)生沉淀反應(yīng)，形成無毒的磷鋁復(fù)合物的結(jié)果[10]。而形成位置為植物根表、根細胞壁、根細胞內(nèi)以及液泡中[11-12]。

桉樹(Eucalyptus)是我國南方地區(qū)最重要的速生用材林樹種，作為短周期商品林，桉樹生長迅速，輪伐期短，能在短時間內(nèi)生產(chǎn)大量木材資源?，F(xiàn)階段桉樹研究較多，但多集中在林地施肥[13-15]和脅迫方面[16-17]，而施加外援物質(zhì)以抵抗脅迫環(huán)境的研究較少，至今還沒有針對桉樹這方面的研究[18-19]。而我國約半數(shù)的桉樹人工林經(jīng)營模式實行的是多代連栽，南方富鋁化酸性土壤更易產(chǎn)生活性鋁，嚴重約束了桉樹的生產(chǎn)力，帶來了巨大的經(jīng)濟損失。因此，研究速生桉耐鋁機制，并通過外源物質(zhì)提高桉樹耐鋁性，是改良和利用酸性土地資源的一條有效途徑。本實驗研究施加外源磷對酸鋁脅迫下桉樹的影響，以指導(dǎo)桉樹種植，切實改良南方酸性土地資源，提高酸性土壤利用率。

1材料與方法

供試苗木為廣西林科院提供的3個月齡尾巨桉Dp2-29(E.urophylla×E.grandisDp2-29)組培苗。在廣西大學(xué)林學(xué)院苗圃基地完成實驗，苗木移植到裝有滅菌河沙的多孔塑料花盆中，花盆規(guī)格為500 mm(徑)×400 mm(高)，每盆1株，每天澆水，1周后，每周每盆澆1次1 L改良霍格蘭營養(yǎng)液，緩苗1個月后，開始進行P-Al處理。開始處理后，改為每兩周澆1次pH為4.1～4.2的改良Hoagland營養(yǎng)液。鋁的供體為分析純AlCl3·6H2O，磷的供體為KH2PO4。

采用完全隨機試驗，參考楊梅等[13]和楊林通[20]的研究，略有改動，每處理10個重復(fù)，緩苗1個月后開始處理，包括：磷3個濃度(0、50、200 μmol·L-1)、鋁2個濃度(0、5 mmol·L-1)，共計6個處理。處理液的pH用HCl(或NaOH)調(diào)節(jié)到4.1～4.2，保證酸性環(huán)境。每周澆1次處理液，P-Al處理20周。

每個處理精選3株生長情況具備代表性的桉樹，測其生物量，根莖葉分別裝入紙袋，105 ℃殺青后于80 ℃烘干至恒質(zhì)量，對其根莖葉稱量生物量。每個處理均勻取10個重復(fù)的功能葉片剪碎混合測量相關(guān)生理指標(biāo)，生理指標(biāo)按照植物生理學(xué)實驗指導(dǎo)[21]要求測量，葉綠素、類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)用丙酮-乙醇混合提取法；電導(dǎo)率用電解質(zhì)外滲量法；丙二醛質(zhì)量分數(shù)用硫代巴比妥酸(TBA)法；游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)用酸性茚三酮法；葉片可溶性糖質(zhì)量分數(shù)用蒽酮比色法；葉片可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)用考馬斯亮藍法。

2結(jié)果與分析

2.1鋁-磷互作對尾巨桉生物量的影響

由表1可知，無磷施加時，鋁脅迫組根莖葉生物量相對于對照分別減少了28.57%、34.78%和44.97%，說明鋁脅迫對尾巨桉植株的生長狀況影響是極顯著的。無鋁脅迫施加的情況下，桉樹的根系和地上部分生物量隨P的增加而略微增加但沒有顯著影響。

鋁脅迫情況下，2個濃度P施加都極顯著提高了桉樹根、莖、葉生物量，根生物量分別提高了20.61%和25.92%，莖生物量分別提高了34.01%和35.5%，葉生物量分別提高了43.08%和45%。隨著施P量的增加尾巨桉根系和地上部分生物量均持續(xù)增加，而施加2個濃度的P之間則沒有顯著差異。表明施加P能顯著改善鋁脅迫對尾巨桉的生長抑制，高濃度與低濃度施加在緩解鋁脅迫方面差異不顯著，但施加P對無鋁正常尾巨桉生長卻幾乎沒有影響。

相同P量的施加，鋁脅迫略微提高了尾巨桉植株的根冠質(zhì)量比，只有無P添加下影響顯著，其他兩組不顯著。相同鋁含量施加時，不同P水平施加之間根冠比之間幾乎沒有差別?？梢?，無P施加下，鋁脅迫能顯著增加尾巨桉根冠質(zhì)量比，施加P緩解時，鋁對尾巨桉根冠比的沒有顯著影響。

表1　鋁-磷互作對尾巨桉生物量的影響

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列中，不同大寫字母表示差異極顯著(p<0.01)、不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)。

2.2鋁-磷互作對尾巨桉葉片色素的影響

由表2可知，在無P添加情況下，鋁脅迫極顯著的降低了尾巨桉葉片葉綠素a和類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)，分別降低了39.23%和37.89%，對葉綠素b質(zhì)量分數(shù)也有降低但并不顯著(11.95%)，鋁脅迫使ω(葉綠素a)/ω(葉綠素b)的值顯著降低。表明鋁脅迫能抑制光合色素質(zhì)量分數(shù)，降低ω(葉綠素a)/ω(葉綠素b)的值，且色素中葉綠素a、類胡蘿卜素比葉綠素b更敏感。無鋁脅迫情況下，添加兩個濃度的P對尾巨桉葉片葉綠素a和類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)并沒有顯著影響，但顯著提高了葉片的葉綠素b質(zhì)量分數(shù)，降低了ω(葉綠素a)/ω(葉綠素b)的值。無鋁脅迫的正常條件下，額外施加P對尾巨桉葉片葉綠素a和類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)并沒有顯著促進作用，但能明顯增加葉綠素b質(zhì)量分數(shù)。鋁脅迫條件下，葉片葉綠素a和類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)隨P施加的增加而顯著增加，50 μmol·L-1和200 μmol·L-1的P施加下，葉綠素a質(zhì)量分數(shù)分別增加了35.79%和41.60%，類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)分別增加了15.92%和8.43%，且兩個濃度之間差異不顯著，葉綠素b質(zhì)量分數(shù)隨P增加變化不顯著，ω(葉綠素a)/ω(葉綠素b)的值隨P增加而顯著增加。表明鋁脅迫環(huán)境下，施加P能有效緩解脅迫對葉片葉綠素a和類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)的抑制作用，并增加ω(葉綠素a)/ω(葉綠素b)的值，但施加高濃度與低濃度P的作用差距不顯著。相同P添加下，鋁脅迫對葉片葉綠素總量(葉綠素(a+b))有顯著降低作用。鋁脅迫條件下，施加P能顯著提高葉綠素(a+b)質(zhì)量分數(shù)，但施加的兩個濃度間沒有顯著差異，可見，施加P能緩解鋁脅迫對葉片葉綠素(a+b)質(zhì)量分數(shù)的抑制作用。

表2　鋁-磷互作對尾巨桉葉片色素的影響

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列中，不同大寫字母表示差異極顯著(p<0.01)、不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)。

2.3鋁-磷互作對尾巨桉葉片質(zhì)膜透性的影響

逆境會破壞植物的細胞膜，致使質(zhì)膜透性增大，從而導(dǎo)致細胞內(nèi)的電解質(zhì)外滲，表現(xiàn)出相對電導(dǎo)率不斷升高的現(xiàn)象。由表3可知，相同P添加下，施加鋁脅迫都顯著提高了尾巨桉葉片的相對電導(dǎo)率，其中P施加量為0時，鋁脅迫相對電導(dǎo)率較無鋁脅迫組增加量是其無鋁脅迫組的267.14%，而50 μmol·L-1和200 μmol·L-1P施加情況下增量分別為225.62%和200.11%?？梢姡X脅迫能顯著提高尾巨桉葉片質(zhì)膜透性，而施加P能提高植物耐鋁性。無鋁脅迫組隨著P施加量的增加呈現(xiàn)不顯著的輕微下降的趨勢，而鋁脅迫組隨P施加量的增加呈現(xiàn)顯著的持續(xù)下降的變化趨勢，50 μmol·L-1和200 μmol·L-1的P施加下葉片相對電導(dǎo)率分別較0 μmol·L-1P施加組降低了26.97%和38.33%?？梢?，是否施加P和P施加量對無鋁脅迫尾巨桉葉片相對電導(dǎo)率幾乎沒有影響，但施加P對鋁脅迫尾巨桉葉片相對電導(dǎo)率卻有極顯著的降低作用，且施用大濃度(200 μmol·L-1)的效果更好。表明P可以有效緩解鋁脅迫對尾巨桉葉片質(zhì)膜透性造成的傷害。

2.4鋁-磷互作對尾巨桉葉片丙二醛質(zhì)量分數(shù)的影響

植物器官衰老時或在逆境條件下，自由基作用于脂質(zhì)發(fā)生過氧化反應(yīng)，產(chǎn)生丙二醛，可通過丙二醛了解膜脂過氧化的程度，以間接測定膜系統(tǒng)受損程度和細胞內(nèi)活性氧含量[22]。由表3可知，0、50、200 μmol·L-1的P施加情況下，鋁脅迫組較其對應(yīng)P施加的無鋁組丙二醛分別增加了115.44%、83.55%和55.41%。前兩組之間差異顯著，與200 μmol·L-1的P施加之間丙二醛變化不顯著?？梢姡X脅迫能顯著提高葉片過氧化水平，提高葉片丙二醛質(zhì)量分數(shù)。而施加P可緩解這一癥狀，提高植株耐鋁性。無鋁脅迫時，葉片丙二醛質(zhì)量分數(shù)隨P施加量的增加而呈現(xiàn)持續(xù)下降的變化趨勢，但差異并不顯著。鋁脅迫條件下，葉片丙二醛質(zhì)量分數(shù)隨P施加量表現(xiàn)出連續(xù)下降的變化趨勢，50 μmol·L-1和200 μmol·L-1的P施加，葉片丙二醛質(zhì)量分數(shù)分別下降了29.19%和37.65%，其兩者之間差異不顯著，但都與0 μmol·L-1P施加組間差異顯著。實驗表明，無鋁脅迫時，額外施加兩個濃度是P，對尾巨桉葉片丙二醛質(zhì)量分數(shù)都沒有顯著影響；而鋁脅迫環(huán)境下，施加P則能有效降低葉片丙二醛的質(zhì)量分數(shù)，高濃度P比低濃度P緩解效果稍好，但兩濃度之間差異不顯著。也就是說施加P能有效緩解鋁脅迫對尾巨桉葉片造成的過氧化反應(yīng)傷害，但量個濃度的緩解作用差異不顯著。

表3　鋁-磷互作對尾巨桉葉片抗性生理指標(biāo)的影響

注：表中數(shù)值為“平均值±標(biāo)準(zhǔn)差”；同列中，不同大寫字母表示差異極顯著(p<0.01)、不同小寫字母表示差異顯著(p<0.05)。

2.5鋁-磷互作對尾巨桉葉片可溶性糖質(zhì)量分數(shù)的影響

由表3可知，0 μmol·L-1和50 μmol·L-1P施加情況下，鋁脅迫能顯著減少尾巨桉葉片的可溶性糖質(zhì)量分數(shù)，減少量分別為對應(yīng)無鋁脅迫的25.14%和14.70%，而200 μmol·L-1P添加下，鋁脅迫與不施加鋁可溶性糖質(zhì)量分數(shù)有減少但差異不顯著，減少了7.53%?？梢婋S著P施加量的增大，鋁脅迫對可溶性糖質(zhì)量分數(shù)的影響作用越小，施加P提高了植株耐鋁性。無鋁施加情況下，P施加3組之間葉片可溶性糖質(zhì)量分數(shù)幾乎沒有差別；而鋁脅迫條件下，葉片可溶性糖質(zhì)量分數(shù)隨P施加量的增加而持續(xù)增加，50 μmol·L-1和200 μmol·L-1P添加量，葉片之間可溶性糖質(zhì)量分數(shù)沒有顯著差異，但均極顯著高于無P添加組，增量分別為無P添加組的13.5%和21.1%。可見無鋁脅迫環(huán)境下，額外施加P對葉片可溶性糖質(zhì)量分數(shù)并沒有顯著影響，但鋁脅迫環(huán)境下，施加P就能顯著緩解鋁脅迫對尾巨桉葉片可溶性糖質(zhì)量分數(shù)造成的影響，且高濃度與低濃度P施加效果差異不大。

2.6鋁-磷互作對尾巨桉葉片可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)的影響

由表3可知，相同P添加情況下，鋁脅迫組葉片可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)均極顯著低于其對應(yīng)的無鋁脅迫組，減少量分別為其無鋁脅迫組的81.89%、48.3%和32.29%，可見鋁脅迫能顯著抑制尾巨桉葉片可溶性蛋白的質(zhì)量分數(shù)，而施加P則大大減小了鋁脅迫對其的傷害程度，增加植株耐鋁性。無鋁添加情況下，添加50 μmol·L-1和200 μmol·L-1P顯著減少了葉片可溶性蛋白的質(zhì)量分數(shù)，但其兩者之間差異不顯著。在鋁脅迫環(huán)境下，葉片可溶性蛋白的質(zhì)量分數(shù)隨P的增加而持續(xù)顯著增加，50 μmol·L-1和200 μmol·L-1P添加組分別是0 μmol·L-1P添加組的1.97和2.75倍，表明無鋁脅迫額外下，施加P對葉片可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)有顯著抑制作用。鋁脅迫條件下，施加P有效增加葉片的可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)，且與施加濃度呈顯著正相關(guān)。

2.7鋁-磷互作對尾巨桉葉片游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)的影響

酸鋁脅迫等逆境環(huán)境可以誘導(dǎo)植物產(chǎn)生比較多的脯氨酸，脯氨酸是植物細胞滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，調(diào)節(jié)滲透勢以維持細胞的正常功能。由表3可知，添加相同P的情況下，其對應(yīng)鋁脅迫組都極顯著的增加了葉片脯氨酸質(zhì)量分數(shù)，且增加幅度隨P的增加而持續(xù)降低，增加量分別為對應(yīng)無鋁脅迫組的41.66%、29.61%和20.94%，可見鋁脅迫對葉片滲透勢的影響是極顯著的，且隨著P質(zhì)量分數(shù)的增加這種影響也越來越小。無鋁脅迫下，葉片脯氨酸質(zhì)量分數(shù)0 μmol·L-1P添加組>200 μmol·L-1P添加組>50 μmol·L-1P添加組，且50 μmol·L-1P添加組與另外兩組差異顯著，鋁脅迫環(huán)境下，50 μmol·L-1P添加組和200 μmol·L-1P添加組的葉片脯氨酸極顯著小于0 μmol·L-1P施加組，其減少量分別為0 μmol·L-1組的18.4%和19.08%，兩組之間脯氨酸差異不顯著，可見，無鋁脅迫下施加50 μmol·L-1的P比另外兩組能提供更好的條件來適應(yīng)細胞滲透勢，減少脯氨酸的產(chǎn)生，而鋁脅迫條件下，添加P能極顯著減少鋁脅迫對葉片滲透勢的傷害，50 μmol·L-1和200 μmol·L-1P的添加效果差異不大。

2.8鋁-磷互作下，尾巨桉各指標(biāo)之間的線性相關(guān)性和雙因素方差分析

由表4可知，生長(根、莖和葉生物量)與生理指標(biāo)(光合色素、電導(dǎo)率、丙二醛、可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸)之間普遍存在顯著或極顯著相關(guān)性。其中根莖葉生物量與光合色素均呈正相關(guān)，與類胡蘿卜素為顯著相關(guān)，與葉綠素a和葉綠素(a+b)為極顯著正相關(guān)，與電導(dǎo)率、丙二醛和脯氨酸均為極顯著負相關(guān)，與可溶性糖和蛋白之間為顯著或極顯著正相關(guān)，可見，植物生長與葉綠素a、類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)和抗性生理指標(biāo)的關(guān)系非常密切。由方差分析結(jié)果得，單Al、單P以及鋁-磷互作，對桉樹的生長和生理方面的作用基本上都是極顯著的?？梢?，鋁磷互作能極顯著的緩解鋁脅迫在生長生理方面帶來的傷害，可以阻止根莖葉生物量、光合色素質(zhì)量分數(shù)、可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)量分數(shù)的降低，阻止電導(dǎo)率增加，阻止丙二醛和脯氨酸質(zhì)量分數(shù)的增加。

表4　鋁-磷互作尾巨桉各指標(biāo)之間的線性相關(guān)性和雙因素方差分析

注：** 表示P<0.01；*表示P<0.05；ns表示不顯著。

3結(jié)論與討論

實驗結(jié)果表明，施加鋁脅迫能顯著抑制尾巨桉32-29的根、莖、葉生物量，較地上部分而言，根系受傷害較輕，導(dǎo)致根冠質(zhì)量比增大，也是調(diào)節(jié)自身生物量配置抵御逆境的表現(xiàn)，與Nguyen et al[23]和張啟明等[24]的研究結(jié)果一致。施加P能有效緩解鋁脅迫的抑制作用，顯著提高鋁脅迫下根系和地上部分生物量，與Jiang et al[25]研究結(jié)果相似。

葉片光合色素的含量將影響葉綠素對光能的吸收、傳遞及他們之間的分配，以及轉(zhuǎn)換合成的量，從而影響光合作用[26]。類胡蘿卜素能保護葉綠素免遭光氧化的破壞，降低單線態(tài)氧對光合膜的損傷[27]。本實驗中，鋁脅迫極顯著的降低了尾巨桉葉片葉綠素a、類胡蘿卜素質(zhì)量分數(shù)和ω(葉綠素a)/ω(葉綠素b)的值，而對葉綠素b質(zhì)量分數(shù)影響不顯著。葉綠素質(zhì)量分數(shù)的下降不利于植物葉片捕捉光合作用需要的光能，嚴重影響葉片光合作用的正常進行，而類胡蘿卜素和ω(葉綠素a)/ω(葉綠素b)的值下降則可能預(yù)示植物抗逆性的下降，這與肖祥希等[28]的研究結(jié)果相似。有實驗推測，Al3+可能在根質(zhì)外體和植株體內(nèi)競爭和取代Mg2+，影響植物對鎂的吸收和運輸，使植物缺鎂，從而抑制葉綠素的合成[5]。無鋁脅迫情況下，添加兩個濃度的P對尾巨桉葉片葉綠素a和類胡蘿卜素的質(zhì)量分數(shù)并沒有顯著影響，但顯著提高了葉片葉綠素b的質(zhì)量分數(shù)，降低了ω(葉綠素a)/ω(葉綠素b)的值。鋁脅迫條件下，葉片葉綠素a、類胡蘿卜素和ω(葉綠素a)/ω(葉綠素b)的值隨P施加的增加而顯著增加，葉綠素b質(zhì)量分數(shù)隨P增加變化不顯著?？梢娛┘覲可有效緩解酸鋁脅迫對植物光合色素產(chǎn)生的傷害，提高植物的光能捕捉能力，還可緩解植物缺鎂，提高桉樹光合作用能力，增強尾巨桉耐鋁性。

鋁脅迫導(dǎo)致植物細胞最直接最明顯的傷害，主要包括：細胞膜結(jié)構(gòu)和功能遭到破壞，透性增大，膜的穩(wěn)定性降低，細胞內(nèi)的離子、糖類、氨基酸等被動外滲。在本實驗中，鋁脅迫下，尾巨桉葉片細胞膜脂過氧化加劇，膜脂過氧化的產(chǎn)物丙二醛顯著增加，細胞膜透性顯著增大，細胞可溶性糖和可溶性蛋白的質(zhì)量分數(shù)顯著降低，游離脯氨酸質(zhì)量分數(shù)顯著增大?？梢娢簿掼裨诟邼舛蠕X脅迫下依然能夠大量積累脯氨酸，來降低細胞滲透勢，維持壓力勢，保持和穩(wěn)定大分子物質(zhì)，盡量維持細胞膜正常功能，但鋁脅迫依然破壞膜透性，抑制了糖及可溶性蛋白的產(chǎn)生，加重了膜質(zhì)過氧化水平。雖然桉樹有一定抗鋁機制，但過量的酸鋁脅迫依然能夠破壞植物生理平衡，對葉片抗氧化系統(tǒng)產(chǎn)生毒害。這與其他學(xué)者[29-31]對柑橘、白蠟、龍眼等研究得到的結(jié)論基本一致。而施加P能有效減少鋁脅迫對上述指標(biāo)的傷害程度，提高尾巨桉的耐鋁性。無鋁脅迫時，額外施加P對葉片抗氧化生理指標(biāo)幾乎沒有影響，但顯著降低了其可溶性蛋白的質(zhì)量分數(shù)，這與孫常青等[32]的實驗結(jié)果相同。可能是因為，施加的改良霍格蘭營養(yǎng)液中，P元素含量已可以滿足桉樹生長需要，額外施加P反而形成高肥脅迫效果，而可溶性蛋白的質(zhì)量分數(shù)可能對過量的P反應(yīng)較為敏感，出現(xiàn)顯著降低的現(xiàn)象。但在鋁脅迫條件下，施加P對葉片相對電導(dǎo)率、丙二醛質(zhì)量分數(shù)和游離脯氨酸有極顯著的降低作用，對可溶性糖和可溶性蛋白的含量的促進作用也是極顯著的，且施用大濃度(200 μmol·L-1)P的效果更好?？梢姡琍可以有效緩解鋁脅迫對葉片質(zhì)膜透性和過氧化反應(yīng)對葉片正常生理功能造成的傷害，磷鋁互作有利于緩解鋁脅迫。Yang LT et al[29]的研究結(jié)果也表明，增加根系P含量可以減輕鋁對其生長和光合等方面的抑制作用。Jian et al[33]研究發(fā)現(xiàn)的，蕎麥根尖中P的含量與Al的固定和解Al毒有很好的關(guān)系。由此可知，提高植物對P的吸收，從而促進土壤中Al的固定，可能是Al脅迫下施加外源P緩解作用的機理。

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收稿日期：2015年10月14日。

第一作者簡介：侯文娟，女，1988年7月生，廣西大學(xué)林學(xué)院，碩士研究生。E-mail：1083921118@qq.com。通信作者：滕維超，廣西大學(xué)林學(xué)院，講師。E-mail：vincentt@yeah.net。

1)國家自然科學(xué)基金項目(31360174)。

責(zé)任編輯：王廣建。