李志虹，高 凱，王 琳，高 陽

（1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，通遼 028043；2.內(nèi)蒙古科右前旗農(nóng)牧業(yè)和科學(xué)技術(shù)局，興安盟 137713）

干旱- 復(fù)水對菊芋苗期根、莖、葉生長及葉綠素含量的影響*

李志虹1，2，高 凱1，王 琳1，高 陽1

（1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院，通遼 028043；2.內(nèi)蒙古科右前旗農(nóng)牧業(yè)和科學(xué)技術(shù)局，興安盟 137713）

文章通過盆栽試驗(yàn)、人工控水的方式，研究干旱-復(fù)水對苗期菊芋根、莖、葉、莖葉比、根冠比和物質(zhì)積累量的影響規(guī)律。結(jié)果表明：在干旱-復(fù)水處理過程中，處理葉面積始終高于對照葉面積，對照主根長度呈現(xiàn)逐漸增加的變化趨勢，處理主根長度隨時(shí)間呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢，復(fù)水16 d葉片、莖稈和根系等器官生物量和總生物量均高于對照，但差異不顯著，其他取樣節(jié)點(diǎn)處理和對照之間的大小關(guān)系沒有規(guī)律可循。處理?xiàng)l件下菊芋莖葉比高于對照，隨著脅迫時(shí)間的延長莖葉比呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢。在干旱脅迫階段，處理的根冠比高于對照，處理葉片葉綠素A和葉綠素含量低于對照含量，復(fù)水后根冠比無規(guī)律可循，葉片葉綠色含量對照低于處理。

菊芋 苗期 干旱 復(fù)水

菊芋俗名洋姜、鬼子姜，屬菊科向日葵屬[1]，是一種抗逆性很強(qiáng)的草本植物，它的抗旱性、耐寒性極強(qiáng)，同時(shí)還是一種具有較強(qiáng)耐鹽堿性的植物[2]。菊芋經(jīng)歐洲傳入中國以后，已經(jīng)具有較為久遠(yuǎn)的種植歷史，種植方法簡單，種植區(qū)域主要分布在我國的寧夏、河北、內(nèi)蒙古等地。根據(jù)菊芋的生理特性，對其在防止水土流失，治理沙漠化、改良土壤以及在作為生物能源和飼料等方面的開發(fā)利用做了較多研究[3]。菊芋作為發(fā)展?jié)摿^大的非糧能源植物[4～6]，可從多方面開發(fā)利用[4，7]。

當(dāng)前關(guān)于菊芋抗旱性的研究主要集中在干旱脅迫條件下菊芋苗期葉片保護(hù)酶活性[8]的抗旱性研究、生長節(jié)律和光合特性[9]，關(guān)于菊芋干旱適應(yīng)機(jī)制的研究卻很少。該試驗(yàn)通過盆栽、控水的方法，研究探討干旱脅迫對于菊芋苗期根系、莖、葉生長及葉綠素含量的影響，為進(jìn)一步研究菊芋在干旱脅迫條件下，其生理機(jī)理，物質(zhì)及能量的分配，為選育抗旱品種的菊芋，制訂菊芋節(jié)水灌溉模式及旱地菊芋栽培管理提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

該試驗(yàn)于2016年5～8月在內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)農(nóng)場（43°36″N，122°22″E）遮雨棚下進(jìn)行。通過采用盆栽方式種植，花盆規(guī)格：直徑29 cm，高度32 cm。裝盆土壤為灰色草甸土，是當(dāng)?shù)刂饕寥李愋?，裝盆前將土壤混合均勻，每盆裝入土壤重量相同。所用土壤有機(jī)質(zhì)含量18.23 g/kg、堿解氮含量62.41 mg/kg、速效磷含量38.61 mg/kg、速效鉀含量184.56 mg/kg、pH值8.2。種植時(shí)選取白皮菊芋，重量在30～40 g，無病、無傷的塊莖作種。

菊芋出苗30 d開始進(jìn)行干旱處理，以正常水分管理菊芋為對照。其中干旱處理20盆，對照20盆。干旱處理在脅迫8 d之后開始復(fù)水。樣品采集時(shí)間分別為脅迫后2 d、4 d、8 d和復(fù)水后8 d和16 d，每次取樣處理和對照各取4盆，共計(jì)8盆。將菊芋植株齊根割取地上部分，進(jìn)行莖、葉分離。同時(shí)，將地下根系進(jìn)行清洗、取樣。

1.2 測定指標(biāo)與方法

生物量：每次取樣將整株齊根刈割，地上部分進(jìn)行莖、葉分離，地下部分通過清洗去土，盡量取出完整根系。將所取植物鮮樣在105℃下殺青30 min，75±5℃條件下烘干，稱取干重。

葉片數(shù)量記錄：取樣前對整株葉片進(jìn)行計(jì)數(shù)。

單片葉面積：利用AM350便攜式葉面積儀對全株葉片進(jìn)行葉面積測定，除以全株葉片總數(shù)，得出平均單片葉葉面積。

葉綠素含量：分光光度法。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根冠比＝地下（根）生物量／地上生物量

莖葉比＝莖干重／葉片干重

數(shù)據(jù)計(jì)算利用Excel完成，利用SPSS17.0對同時(shí)期取樣的對照和處理進(jìn)行單因素方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱-復(fù)水對葉面積和葉片數(shù)量的影響

從圖1可以看出，在干旱-復(fù)水處理過程，處理葉面積高于對照葉面積，其中差異極顯著（P＜0.01）表現(xiàn)在脅迫4 d和復(fù)水16 d，脅迫2 d和復(fù)水8 d差異顯著（P＜0.05）；脅迫2 d、4 d、8 d處理葉片數(shù)量高于對照，復(fù)水8 d和復(fù)水16 d對照葉片高于處理；對照葉片數(shù)量隨時(shí)間推移呈現(xiàn)逐漸增加趨勢，處理葉片數(shù)量從脅迫2 d到脅迫8 d逐漸增加，脅迫8 d到復(fù)水16 d維持不變。

圖1 干旱-復(fù)水對白皮菊芋苗期葉面積和葉片數(shù)量的影響注：大寫字母表示0.01水平下差異顯著；小寫字母表示0.05水平下差異顯著。下同

圖2 干旱-復(fù)水對白皮菊芋苗期葉片含水量的影響

表1 干旱-復(fù)水對白皮菊芋苗期生物量的影響 g

2.2 干旱-復(fù)水對葉片含水量的影響

由圖2可知：菊芋葉片含水量在脅迫4 d和8 d對照均高于處理，復(fù)水后處理葉片含水量均高于對照，除了復(fù)水16 d處理和對照之間差異顯著（P＜0.05）外，其他時(shí)間節(jié)點(diǎn)均沒有表現(xiàn)出顯著差異。

2.3 干旱-復(fù)水對生物量的影響

由表1可知，復(fù)水16 d葉片、莖稈和根系等器官生物量和總生物量均高于對照，但差異不顯著，其他取樣節(jié)點(diǎn)處理和對照之間的大小關(guān)系沒有規(guī)律可循。其中，脅迫8 d和復(fù)水8 d對照葉片重量和莖稈重量顯著高于處理（P＜0.05）；脅迫4 d對照根系重量顯著高于處理（P＜0.05），脅迫8 d對照根系重量顯著低于處理（P＜0.05）；對照的總生物量在脅迫4 d和8 d顯著高于處理（P＜0.05）。

2.4 干旱-復(fù)水對根系直徑和長度的影響

由圖3可知，對照主根長度呈現(xiàn)逐漸增加的變化趨勢，處理主根長度隨時(shí)間呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢；干旱脅迫2 d、4 d和8 d處理主根長度大于對照，其中脅迫4 d和8 d差異顯著（P＜0.05），復(fù)水8 d和16 d后主根長度對照高于處理；處理須根長度呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢，對照須根長度呈現(xiàn)先降低后增加的變化趨勢，脅迫4 d、脅迫8 d和復(fù)水8 d處理須根長度均顯著高于對照（P＜0.05），脅迫2 d和復(fù)水16 d對照須根長度大于對照，其中脅迫2 d差異顯著。

由圖4可知，菊芋主根直徑均呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢，脅迫2 d、脅迫8 d和復(fù)水16 d對照主根直徑大于處理，脅迫4 d和復(fù)水8 d處理主根直徑大于對照；對照和處理的須根直徑也均呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢，脅迫2 d和脅迫4 d處理須根直徑高于對照，脅迫8 d、復(fù)水8 d和復(fù)水16 d處理低于對照。

2.5 干旱-復(fù)水對莖葉比的影響

由圖5可知，處理?xiàng)l件下菊芋莖葉比均高于對照，其中脅迫2 d、脅迫4 d和復(fù)水16 d差異顯著（P＜0.05），脅迫8 d差異極顯著（P＜0.01）。隨著脅迫時(shí)間的延長莖葉比呈現(xiàn)先增加后降低的變化趨勢，最高值出現(xiàn)在復(fù)水8 d。

2.6 干旱-復(fù)水對根冠比的影響

由圖6可知，脅迫2 d、4 d和8 d處理?xiàng)l件下根冠比高于對照，其中脅迫2 d處理和對照之間差異顯著（P＜0.05），脅迫4 d和8 d差異不顯著，復(fù)水8 d對照根冠比高于處理，但差異不顯著，復(fù)水16 d處理?xiàng)l件下根冠比顯著高于對照（P＜0.05）。

圖3 干旱-復(fù)水對白皮菊芋苗期主根和須根長度的影響

圖4 干旱-復(fù)水對白皮菊芋苗期主根和須根直徑的影響

圖5 干旱-復(fù)水對白皮菊芋苗期莖葉比的影響

圖6 干旱-復(fù)水對白皮菊芋苗期根冠比的影響

表2 干旱-復(fù)水對白皮菊芋苗期葉片葉綠素含量的影響 mg/g

2.7 干旱-復(fù)水對葉綠素的影響

2.7.1 干旱-復(fù)水對葉片葉綠素的影響

由表2可知，脅迫2 d菊芋葉片葉綠素A和葉綠素含量呈現(xiàn)升高趨勢，脅迫4 d和脅迫8 d葉綠素A和葉綠素均極顯著低于對照（P＜0.01），復(fù)水8 d和復(fù)水16 d處理葉綠素A和葉綠素均高于對照，其中復(fù)水8 d差異極顯著（P＜0.01），復(fù)水16 d差異不顯著，葉綠素B除了脅迫4 d處理極顯著高于對照（P＜0.01），其他處理?xiàng)l件下均沒有顯著差異。

2.7.2 干旱-復(fù)水對莖稈葉綠素的影響

由表3可知，菊芋莖稈葉綠素a和葉綠素含量在干旱脅迫2 d處理極顯著高于對照（P＜0.01），而其他處理表現(xiàn)為對照高于處理，并且差異不顯著，處理的葉綠素b在脅迫2 d極顯著高于對照（P＜0.01），復(fù)水8 d極顯著低于對照（P＜0.01），其他條件下差異均不顯著。

表3 干旱-復(fù)水對白皮菊芋苗期莖稈葉綠素含量的影響 μg/g

3 討論

植物在逆境如水分脅迫的環(huán)境下，其干物質(zhì)在植物中的分配會(huì)受到影響[10～12]。有試驗(yàn)結(jié)果表明，菊芋在苗期缺水的條件下，其生長會(huì)受到嚴(yán)重影響[13]。

通過該試驗(yàn)結(jié)果可以看出，水分脅迫對于菊芋在幼苗期間的生長產(chǎn)生較大影響。綜合以上分析結(jié)果可以看出，菊芋幼苗在干旱脅迫-復(fù)水及正常供水的不同處理下，它的根、莖、葉生長及葉綠素含量有顯著不同。干旱脅迫條件下，植物的株高，莖粗、根的生長等都會(huì)被影響[14]，脅迫嚴(yán)重時(shí)甚至?xí)Ｖ股L。有研究表明，植物對水分最敏感的部分是葉片和莖[15]。該試驗(yàn)中，在輕度干旱脅迫處理下，處理的主根長度、葉面積、根冠比、莖葉比均高于對照。這可以看出在干旱脅迫條件下，幼苗為了汲取更多的水分和營養(yǎng)，會(huì)將更多的資源轉(zhuǎn)移到根系的生長中，以此來提高本身生長能力[16～18]。

植物的生長發(fā)育與水分供應(yīng)的情況息息相關(guān)。有學(xué)者認(rèn)為在缺水時(shí)，植株矮小、開花時(shí)間提前，并且植株長至成熟時(shí)結(jié)籽甚少；如果水分供應(yīng)充足，保證了植株的營養(yǎng)生長，情況就恰好相反[19]。

很多試驗(yàn)結(jié)果表明，植物葉綠素含量在水分脅迫條件下會(huì)降低[17，20]，然而在水分過飽和條件下也會(huì)降低[21]。在該試驗(yàn)中，在脅迫4 d和脅迫8 d葉綠素a和葉綠素極顯著低于對照，符合水分脅迫可使植物葉綠素含量降低的研究結(jié)果，這表明菊芋幼苗對于輕度干旱有一定的適應(yīng)能力，而且相對于正常供水，輕度脅迫對于菊芋幼苗的生長還有促進(jìn)作用，在這種試驗(yàn)背景下，為下一步探討菊芋生理生態(tài)特征在干旱條件下的變化，以及菊芋在干旱地區(qū)的種植和推廣有一定的指導(dǎo)意義。

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國家自然科學(xué)基金（31560672）；內(nèi)蒙古科技英才項(xiàng)目（NJYT15B17）；內(nèi)蒙古自治區(qū)青年創(chuàng)新拔尖人才項(xiàng)目（2015QNCXRCO2）