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        孕穗期低溫對(duì)冬小麥穗部及籽粒的影響

        2016-05-14 19:41:32李玉剛宮明波王瑞英李振清遲紅梅張繼余蓋紅梅
        山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2016年7期
        關(guān)鍵詞:冬小麥籽粒

        李玉剛 宮明波 王瑞英 李振清 遲紅梅 張繼余 蓋紅梅

        摘要:2013年4月小麥孕穗期出現(xiàn)低溫,對(duì)其穗部及籽粒性狀進(jìn)行調(diào)查后發(fā)現(xiàn),供試材料穗部不同程度地出現(xiàn)受凍現(xiàn)象,每個(gè)穗子有數(shù)個(gè)畸形小穗,畸形小穗的花藥也出現(xiàn)異常。對(duì)畸形小穗的結(jié)實(shí)率進(jìn)行分析表明,畸形小穗平均結(jié)實(shí)數(shù)為2.26,較常年減少1~2粒,空殼頻率為4.0%。進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn),畸形小穗的籽粒較正常籽粒明顯干癟,粒長(zhǎng)與正常籽粒無(wú)顯著差異,但粒寬顯著降低,千粒重極顯著低于正常籽粒。對(duì)低溫來(lái)臨前澆水和不澆水處理的每穗畸形小穗個(gè)數(shù)(NASS)和畸形穗率(FAS)進(jìn)行統(tǒng)計(jì),結(jié)果為:不澆水條件下NASS和FAS均值分別為4.86個(gè)、92%,澆一水條件下NASS和FAS分別為3.96個(gè)和78%,表明在孕穗期低溫來(lái)臨前澆水比不澆水能夠在一定程度上減輕危害程度。本研究列出了孕穗期低溫發(fā)生期間5天的實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)溫度和土壤水分狀況,可對(duì)孕穗期低溫研究中人工模擬環(huán)境的設(shè)定提供一定參考。

        關(guān)鍵詞:冬小麥;孕穗期低溫;穗;籽粒

        中圖分類號(hào):S512.1+10.1文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào):A文章編號(hào):1001-4942(2016)07-0055-05

        小麥?zhǔn)鞘澜缟系诙蠹Z食作物,是我國(guó)的主要口糧作物,其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)直接關(guān)系到國(guó)家糧食安全。近年來(lái)極端天氣與災(zāi)害發(fā)生的頻率和強(qiáng)度明顯增大,未來(lái)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的不確定因素加大,風(fēng)險(xiǎn)不斷加劇[1]?!霸兴肫诘蜏亍爆F(xiàn)象在世界各地普遍發(fā)生,美國(guó)、韓國(guó)和加拿大等地,每隔3~4年就會(huì)在三四月份發(fā)生一次-3℃~-4℃的低溫霜凍[2~4]。低溫冷害也是我國(guó)黃淮麥區(qū)和長(zhǎng)江中下游麥區(qū)的主要?dú)庀鬄?zāi)害之一,近幾十年來(lái),其發(fā)生概率呈明顯上升趨勢(shì)[5~7]。由于發(fā)生時(shí)期多為小麥拔節(jié)期或孕穗期,此時(shí)對(duì)低溫較為敏感,其生長(zhǎng)發(fā)育容易受到嚴(yán)重傷害[7,8]。因此,低溫冷害成為許多氣象學(xué)家、栽培生理學(xué)家、育種學(xué)家的熱點(diǎn)課題[5,6,8~10]。由于孕穗期低溫的不可預(yù)知性,多數(shù)低溫冷害研究在人工模擬低溫下開(kāi)展[5,6,8,9,11~14],而對(duì)自然條件下的低溫冷害研究相對(duì)較少。2013年4月中下旬小麥孕穗期,青島市出現(xiàn)低溫天氣,于是我們?cè)诒驹涸囼?yàn)田對(duì)近幾年選育的小麥新品種的穗部和籽粒性狀進(jìn)行調(diào)查統(tǒng)計(jì),同時(shí)一并調(diào)查低溫之前澆水和不澆水處理的受凍差異,目的在于為深入開(kāi)展孕穗期低溫冷害研究和小麥生產(chǎn)中防御孕穗期低溫冷害提供技術(shù)依據(jù)。

        1材料與方法

        1.1供試材料種植情況

        試材為山東省小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系安排的不同水分供應(yīng)條件下小麥新品種篩選試驗(yàn)中的材料,其2013年的抽穗期和開(kāi)花期見(jiàn)表1。試驗(yàn)在青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院城陽(yáng)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)進(jìn)行。其土壤有機(jī)質(zhì)含量14.64 g/kg,速效氮84.53 mg/kg,有效磷77.61 mg/kg,速效鉀55.43 mg/kg。小區(qū)面積為10 m2,隨機(jī)區(qū)組排列,澆水和不澆水處理各重復(fù)3次。播前施入八福仙有機(jī)肥1 500 kg/hm2,純 N 105 kg/hm2,P2O5 120 kg/hm2,K2O 120 kg/hm2,春季趁墑追施純N 105 kg/hm2。2012年10月10日人工播種。

        1.2孕穗期低溫發(fā)生前的天氣情況

        從表2中可以看出,孕穗期低溫發(fā)生前的月平均氣溫最低為2013年1月,其次為2012年12月。從播種到2013年3月的降雨量為112.4 mm,有效積溫為905.5 ℃·d。

        1.3孕穗期低溫發(fā)生前土壤水分狀況

        孕穗期低溫發(fā)生在4月19日。4月15日,在試驗(yàn)地選14個(gè)取樣點(diǎn)測(cè)土壤水分含量,其中0~20 cm的土壤含水量均值為8.29%,變異系數(shù)為11.76%;20~40 cm的土壤含水量均值為12.96%,變異系數(shù)為8.96%;40~60 cm的土壤含水量為17.19%,變異系數(shù)為8.94%。表層土壤含水量在8%左右,為中度干旱[15]。

        1.4孕穗期低溫發(fā)生前澆水和噴藥情況

        4月16日,實(shí)施澆水處理,水量約為600 m3/hm2。3月15日噴灑除草劑2,4-D丁酯,用量為729.0 mL/hm2。

        1.5調(diào)查與統(tǒng)計(jì)方法

        開(kāi)花期隨機(jī)調(diào)查30穗,統(tǒng)計(jì)畸形小穗個(gè)數(shù),計(jì)算每穗平均畸形小穗數(shù)(NASS,the number of abnormal spikelets each spike)和受凍穗頻率(FAS,the frequency of abnormal spike)。采用SPSS 17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和鄧肯式多重比較。NASS=總畸形小穗數(shù)/30。FAS(%)=(含有畸形小穗的穗數(shù)/30)×100。

        2結(jié)果與分析

        2.1孕穗期低溫發(fā)生期間的氣溫變化

        青島市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院城陽(yáng)試驗(yàn)農(nóng)場(chǎng),4月16日至4月25日的日平均氣溫經(jīng)歷了直線下降和緩慢回升的過(guò)程,谷底在4月20日為4.07℃(圖1)。由圖2可以看出,最低溫度出現(xiàn)在4月21日的5∶30(-0.5℃),≤0℃溫度持續(xù)時(shí)間為1 h。低溫持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)出現(xiàn)在4月19日夜間及4月20日,≤4℃溫度持續(xù)時(shí)間為14 h。此時(shí)間段小麥多數(shù)處于拔節(jié)至孕穗期。小麥拔節(jié)期要求適宜溫度為12~14℃,孕穗期為15~17℃,如果氣溫低于5℃,就會(huì)出現(xiàn)幼穗受凍現(xiàn)象,影響穗粒數(shù)和籽粒產(chǎn)量[16]。

        2.2孕穗期低溫對(duì)小麥穗部表型的影響

        受孕穗期低溫影響,供試材料在抽穗期出現(xiàn)異于常年的表型(圖3a),表現(xiàn)為一個(gè)小穗的幾朵小花被一個(gè)大而厚的穎殼緊緊包裹,形成畸形小穗。開(kāi)花期,普通小穗能正常開(kāi)花,花藥外露,但受凍小穗的花藥不能外露,如圖3b。灌漿后期,這些畸形小穗有的能結(jié)實(shí)(1~4粒不等),有的不能形成籽粒,表明不是所有的畸形小穗都沒(méi)有開(kāi)花,而是閉穎授粉。在成熟期間,少數(shù)受凍小穗由于灌漿而能夠沖破原來(lái)大而厚的穎殼,而多數(shù)受凍小穗直到收獲,仍然被覆著較大的穎殼(圖3c)。這些大穎殼的存在,使得脫粒難度增大。

        2.3受凍小穗結(jié)實(shí)及籽粒性狀分析

        以良星99為例,對(duì)其126個(gè)畸形小穗進(jìn)行結(jié)實(shí)粒數(shù)調(diào)查,結(jié)果(表3)顯示,這些畸形小穗絕大部分能夠結(jié)粒,平均結(jié)實(shí)粒數(shù)2.26,以結(jié)2粒居多約占49.6%,結(jié)3粒的畸形小穗約占33.6%,未出現(xiàn)結(jié)5粒的小穗,空殼小穗頻率為4.0%。如圖3所示,畸形小穗多出現(xiàn)在穗子中部或中下部結(jié)實(shí)粒數(shù)較多的部位,應(yīng)以3粒、4粒為主,5粒也常見(jiàn),即每小穗結(jié)實(shí)粒數(shù)較往年減少1~2粒。

        同時(shí),以2012年收獲的良星99為參照(下稱正常籽粒),調(diào)查正常籽粒和受凍籽粒的性狀,結(jié)果正常籽粒均勻飽滿,而畸形小穗的籽粒嚴(yán)重干癟(圖4)。對(duì)受凍畸形小穗籽粒和正常籽粒的粒長(zhǎng)、粒寬和千粒重性狀進(jìn)行調(diào)查,結(jié)果(圖5)表明,兩者粒長(zhǎng)無(wú)顯著差異,但正常籽粒的粒寬顯著高于受凍小穗籽粒,千粒重極顯著高于后者。

        2.4不同水分處理?xiàng)l件下供試品種的受凍穗表現(xiàn)

        對(duì)澆水和不澆水處理供試小麥品種的凍害進(jìn)行調(diào)查,結(jié)果(圖6)表明,不澆水條件下其NASS均值為4.86個(gè),范圍為3.56~6.74個(gè);澆一水條件下NASS均值為3.96個(gè),范圍為1.60~5.70個(gè)。不澆水條件下供試材料的FAS均值為92%,范圍為73%~100%;澆一水條件下其FAS均值為78%,范圍為50%~95%。多數(shù)品種澆一水比不澆水的NASS有所減少,但也有個(gè)別品種(煙農(nóng)999、煙農(nóng)836)與此相反。此外,除煙農(nóng)999外,所有品種的受凍穗頻率(FAS)均表現(xiàn)為澆一水的低于不澆水的,降低程度不同品種間也表現(xiàn)不同。其中,來(lái)自同一組合的青豐1號(hào)和青農(nóng)2號(hào)其受凍穗頻率下降程度相似。據(jù)此認(rèn)為,孕穗期低溫來(lái)臨前澆水能夠在一定程度上減輕低溫危害。

        3討論與結(jié)論

        3.1孕穗期低溫對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育的影響

        2013年4月19日夜間降雪,次日清晨田間觀察,只有極少數(shù)葉尖有凍傷現(xiàn)象,此時(shí)青島小麥處于拔節(jié)后期孕穗前期。調(diào)查發(fā)現(xiàn),受凍后許多穗子出現(xiàn)異常表現(xiàn),開(kāi)花后其花藥不能外露,有些花藥變短變白,成熟期時(shí)有的小穗能沖破被覆的大而厚的穎,但絕大部分不能沖破表現(xiàn)為脫粒困難。每個(gè)畸形小穗的結(jié)實(shí)率平均為2.26個(gè),結(jié)實(shí)粒數(shù)較常年減少1~2粒,且籽粒異常干癟,千粒重下降21.7%,其空殼率為4.0%。雖然千粒重顯著下降,但粒長(zhǎng)沒(méi)有顯著下降,粒寬下降達(dá)顯著水平,但降幅不大。這表明“源”、“庫(kù)”、“流”這三個(gè)要素,“庫(kù)”比較大,但 “源”和“流”出現(xiàn)了問(wèn)題,這還需要進(jìn)行深入研究。馮玉香等[9]的模擬試驗(yàn)研究也表明,受脅迫的小麥穗部表形呈現(xiàn)多樣化,有的能正常抽穗,有的形成“酒瓶穗”,有的抽不出穗。吳青霞等[8]的研究表明,藥隔期低溫脅迫后,小麥單株產(chǎn)量顯著降低,產(chǎn)量構(gòu)成中以單株穗數(shù)的下降最為明顯。路玉彥[17]的研究表明,大麥經(jīng)低溫脅迫后,花器生長(zhǎng)受阻,花藥變小,可育花粉數(shù)減少、不育花粉數(shù)增多、穗部結(jié)實(shí)率下降。李來(lái)勝等[11]釆用田間鑒定及室內(nèi)人工模擬低溫的方法研究發(fā)現(xiàn),一些抗寒性弱的品種空殼率常增加20%左右,產(chǎn)量可降低10%~20%。Koo等[4]研究發(fā)現(xiàn),大麥在遭受寒害后其產(chǎn)量降低14%~85%,大麥在生殖生長(zhǎng)期(抽穗期前后)遭受寒害可造成幼穗干癟、空殼不結(jié)實(shí)或結(jié)實(shí)籽粒不飽滿。

        3.2孕穗期低溫對(duì)小麥生長(zhǎng)的危害成因及防御措施

        鐘秀麗等[5]的人工控制試驗(yàn)表明,小麥從藥隔期開(kāi)始進(jìn)入低溫敏感期。劉平湘等[18]的研究表明,雌雄蕊至藥隔期這個(gè)階段是冬小麥幼穗分化的低溫敏感期。藥隔形成期,田間麥苗表現(xiàn)第一、二節(jié)間接近定長(zhǎng),第三節(jié)間開(kāi)始伸長(zhǎng),正值拔節(jié)期后至孕穗前。如果在此期遭受低溫,則其生長(zhǎng)發(fā)育將受到較大影響。史占良等[19]認(rèn)為,造成冷害的因素,氣溫驟降只是條件,土壤干旱是基礎(chǔ),寒旱交加是受凍的真正原因。本研究的供試材料在遭受低溫之前的土壤水分狀況屬中度干旱,屬于寒旱交加類型。

        做好孕穗期低溫之前的防御和低溫之后的補(bǔ)救,對(duì)于穩(wěn)定小麥產(chǎn)量具有重要意義。本研究結(jié)果表明,孕穗期低溫來(lái)臨之前,多數(shù)品種澆水比不澆水的平均畸形小穗數(shù)和受凍穗頻率有所減少,受凍害影響相對(duì)較輕。陳襄禮等[20]的研究表明,追肥并及時(shí)澆水處理的受凍株率較不追肥不灌水處理下降13個(gè)百分點(diǎn),增產(chǎn)61.1%。這表明,在孕穗期低溫前后澆水,都能夠在一定程度上減輕孕穗期低溫危害。因此,在孕穗期低溫易發(fā)的3月下旬至4月上中旬應(yīng)密切關(guān)注天氣變化,確保在寒流來(lái)襲之前及時(shí)灌水。

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