楊亞忠

摘要：指出了叢枝菌根是植物與叢枝菌根菌的互惠共生體，形成菌根的茶樹(shù)，其養(yǎng)分吸收能力與抗逆性均能得到顯著的提高。介紹了鹽分脅迫與鉛脅迫對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)及茶葉品質(zhì)的影響，提出了叢枝菌根在鹽分脅迫與鉛脅迫對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)及茶葉品質(zhì)的影響，分析了叢枝菌根緩解鹽分脅迫和重金屬脅迫的的作用機(jī)理，以期為叢枝菌根菌在茶樹(shù)的大面積應(yīng)用提供理論基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞：逆境脅迫；叢枝菌根；茶葉

中圖分類(lèi)號(hào)：S571.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：16749944（2016）07012702

1 引言

叢枝菌根（AM）是由叢枝菌根真菌（AMF）與植物根系形成的具有共生關(guān)系的結(jié)構(gòu)，已經(jīng)有大量的研究證明了叢枝菌根能夠通過(guò)菌根菌分泌的有機(jī)酸將土壤中不可以被植物利用的礦物質(zhì)轉(zhuǎn)化成可以被植物利用的礦物質(zhì)，同時(shí)通過(guò)菌絲的伸長(zhǎng)，使得植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收范圍增加到?jīng)]有菌根時(shí)的幾倍到幾十倍之多，進(jìn)而緩解根際范圍內(nèi)磷虧缺現(xiàn)象。

叢枝菌根除了能夠促進(jìn)茶樹(shù)對(duì)養(yǎng)分的吸收，還能夠減輕多種脅迫對(duì)茶樹(shù)帶來(lái)的影響，為茶樹(shù)的正常生長(zhǎng)以及茶葉品質(zhì)保證提供充足的支持。

2 鹽分脅迫下，叢枝菌根對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)及茶葉品質(zhì)的影響

土壤鹽漬化已經(jīng)成為世界性的問(wèn)題，我國(guó)土壤鹽漬化情況嚴(yán)重，約有1億hm2的土地面積受到鹽漬化的影響。人類(lèi)利用鹽漬化土壤的方式只有兩種：一種是通過(guò)人為手段，將鹽漬化的土壤改良成適于植物生長(zhǎng)的土壤，但是這種治理方式對(duì)于地域的要求比較嚴(yán)格，且投入成本也過(guò)高，治理完成的土壤還可能出現(xiàn)反鹽的現(xiàn)象。因此，通過(guò)改變植物對(duì)鹽漬化土壤的耐受能力，成為了減輕鹽漬化土壤對(duì)農(nóng)業(yè)危害的另一種主要方式。

2.1 鹽分脅迫對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育及茶葉品質(zhì)的影響

在鹽分濃度較高的土壤當(dāng)中，茶樹(shù)的生長(zhǎng)往往會(huì)受到抑制。鹽分脅迫下，茶樹(shù)樹(shù)體的器官組織分化遲緩，營(yíng)養(yǎng)組織生長(zhǎng)緩慢，大大縮減了茶葉的采摘期。受到鹽分脅迫的茶樹(shù)，其葉片的生長(zhǎng)速率會(huì)隨著土壤含鹽量的增加而降低，葉片生長(zhǎng)下降的速率和根際周?chē)柠}分所形成的滲透壓呈正相關(guān)。除了葉片之外，茶樹(shù)的幼芽、枝條及根系的鮮重和干重也隨著鹽分的增加而降低。關(guān)于鹽分脅迫對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)的影響，主要有以下3種說(shuō)法：一是土壤中的鹽分導(dǎo)致茶樹(shù)根際周?chē)乃畡?shì)降低，進(jìn)而使茶樹(shù)葉片中的水勢(shì)降低，導(dǎo)致葉片中氣孔的導(dǎo)度下降，最終影響整個(gè)生理生化過(guò)程。二是高濃度的鹽分降低了茶樹(shù)葉片的光合作用，使得通過(guò)光合作用產(chǎn)生的碳水化合物的量減少，進(jìn)而影響茶樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育和茶葉的品質(zhì)。三是一些生化過(guò)程中的關(guān)鍵酶的活性受到了鹽害的抑制，進(jìn)而影響著茶樹(shù)整個(gè)代謝過(guò)程。

2.2 鹽分脅迫下，叢枝菌根對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)及茶葉品質(zhì)的影響

根據(jù)柳潔（2013）的試驗(yàn)可知，用40 mol/L的NaCl處理茶樹(shù)植株，茶樹(shù)地上部分與地下部分的Na離子含量分別增加了68%和21%，而且K+/Na+僅為沒(méi)用NaCl處理的植株的35.34%和76.14%。在用同樣濃度的NaCl處理形成叢枝菌根的茶樹(shù)，茶樹(shù)的地下部分與地上部分的Na離子分別比沒(méi)接種叢枝菌根菌的茶樹(shù)降低了6.29%與20.46%，而K+/Na+分別提高了10.53%和45.85%，說(shuō)明叢枝菌根能夠有效減輕茶樹(shù)體內(nèi)的Na離子含量，并且調(diào)節(jié)鉀/鈉平衡。在鹽分脅迫下，茶樹(shù)對(duì)礦質(zhì)元素的吸收也受到了不同程度的抑制，經(jīng)過(guò)叢枝菌根菌接種的茶樹(shù)，其地下部分與地上部分對(duì)于礦質(zhì)元素的吸收都得到了一定程度的緩解，尤其是對(duì)磷的吸收，地下部分提高了15.6%，地上部分提高了32.2%。由此可見(jiàn)，在接種叢枝菌根菌后的茶樹(shù)，能夠有效的緩解鹽分脅迫所帶來(lái)的壓力，促進(jìn)茶樹(shù)在鹽分脅迫的條件下，對(duì)養(yǎng)分的吸收，從而保證了茶樹(shù)的正常生長(zhǎng)，提高了茶葉的產(chǎn)量與品質(zhì)。茶葉的咖啡堿、氨基酸和茶多酚是評(píng)價(jià)茶葉品質(zhì)高低的重要指標(biāo)，在鹽分脅迫下，這3種物質(zhì)在茶葉中的含量都大幅度降低，說(shuō)明鹽分脅迫能夠嚴(yán)重影響茶葉的品質(zhì)，而接種叢枝菌根菌后，這3種物質(zhì)的含量分別比沒(méi)有接種的高出0.44%、0.72%和2.73%，說(shuō)明叢枝菌根能夠減緩鹽分脅迫給茶葉品質(zhì)帶來(lái)的危害。

2.3 鹽分迫下叢枝菌根對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育及茶葉品質(zhì)促進(jìn)作用的機(jī)理

2.3.1 活性氧代謝

茶樹(shù)在鹽分脅迫下，往往會(huì)導(dǎo)致體內(nèi)自由基積累較多，而自由基會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膜脂過(guò)氧化和細(xì)胞膜的通透性增大，進(jìn)而導(dǎo)致細(xì)胞之間的物質(zhì)交換失去平衡，加速細(xì)胞死亡，影響茶樹(shù)的生長(zhǎng)發(fā)育與茶葉的品質(zhì)。接種叢枝菌根菌后，茶樹(shù)體內(nèi)的SOD、CAT、谷胱甘肽還原酶等酶活性和一些抗氧化劑的含量都有顯著提高，通過(guò)這些酶的催化作用，加速了抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)的進(jìn)程，大大減少了自由基的數(shù)量，從而減輕自由基對(duì)茶樹(shù)帶來(lái)的危害。

2.3.2 調(diào)節(jié)滲透壓，增加水分吸收

植物根系能夠吸水主要是因?yàn)楦导?xì)胞內(nèi)存在著各種器官以及糖類(lèi)，使得根系內(nèi)部的水勢(shì)要低于根系外部的水勢(shì)，這樣一來(lái)，水分就會(huì)被根系吸收，從而運(yùn)往植物體內(nèi)的各個(gè)器官。而當(dāng)茶樹(shù)受到鹽分脅迫時(shí)，土壤中水分的水勢(shì)急劇下降，導(dǎo)致根系吸水困難，嚴(yán)重時(shí)，可能造成根系中的水分回流，導(dǎo)致植株死亡。而接種叢枝菌根菌后，可以使根系當(dāng)中的可溶性糖含量得到提高，從而降低了根系細(xì)胞內(nèi)的水勢(shì)，提高了滲透壓，增強(qiáng)了根系對(duì)水分的吸收能力。

2.3.3 促進(jìn)礦質(zhì)元素吸收

叢枝菌根通過(guò)分泌出生長(zhǎng)素之類(lèi)的激素來(lái)促進(jìn)茶樹(shù)根系的伸長(zhǎng)，增加了根系的長(zhǎng)度，同時(shí)通過(guò)菌絲體對(duì)養(yǎng)分的吸收，能夠有效的擴(kuò)大茶樹(shù)根圈范圍，進(jìn)而增加了對(duì)礦質(zhì)元素的吸收面積。通過(guò)菌根分泌出來(lái)的有機(jī)酸，促進(jìn)了根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收。例如通過(guò)有機(jī)酸的酸化作用，使得土壤中原本不能被植物吸收利用的無(wú)效磷轉(zhuǎn)變成了植物可以吸收利用的有效磷，這些磷元素被植物吸收后，植物地上部分的磷含量會(huì)顯著增加，地下部分的鈉含量也相應(yīng)的提高，從而降低鹽分脅迫對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)及茶葉品質(zhì)的影響。

3 重金屬脅迫下，叢枝菌根對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)及茶葉品質(zhì)的影響

3.1 鉛（Pb）脅迫對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育及茶葉品質(zhì)的影響

近年來(lái)，由于化肥及農(nóng)藥的大量使用，土壤pH值逐漸降低，加上大氣重金屬沉降，使得我國(guó)茶園土壤中的重金屬污染問(wèn)題越發(fā)嚴(yán)重，導(dǎo)致最終收獲的茶葉不斷出現(xiàn)重金屬超標(biāo)的問(wèn)題，在這些重金屬污染中，茶葉中鉛含量的超標(biāo)問(wèn)題最為嚴(yán)重，且污染還在逐漸加重。因此，減少鉛的含量，對(duì)于提高茶葉品質(zhì)的提升，有著積極的作用。

3.2 鉛（Pb）脅迫下，叢枝菌根對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)及茶葉品質(zhì)的影響

陳衛(wèi)莉（2014）在對(duì)含鉛量為400 mg/kg的土壤中接種叢枝菌根菌，與未接種的茶樹(shù)進(jìn)行對(duì)比時(shí)發(fā)現(xiàn)：接種叢枝菌根菌的茶樹(shù)的生物量以及百芽重分別比沒(méi)有接種叢枝菌根菌的茶樹(shù)高出12.21%與22.91%，說(shuō)明在鉛脅迫下，叢枝菌根能夠顯著的增加茶葉的產(chǎn)量。在茶樹(shù)葉片中的鉛含量一項(xiàng)中，接種叢枝菌根技能的茶樹(shù)葉片含鉛量要比沒(méi)有接種的少72.23%，而根系、土壤和相關(guān)土壤蛋白中的含鉛量則分別增加了19.11%、39.21%和89.98%，這說(shuō)明叢枝菌根能夠有效的提高茶葉的品質(zhì)，且大部分的鉛都被相關(guān)土壤蛋白所結(jié)合，固定在土壤當(dāng)中。在接種叢枝菌根菌的茶樹(shù)的葉片中，SOD、POD、CAT、APX的活性均低于沒(méi)有接種的茶樹(shù)葉片，且葉片中由鉛脅迫而產(chǎn)生的活性氧含量也低于對(duì)照，說(shuō)明，叢枝菌根能夠有效的抑制鉛脅迫給茶樹(shù)帶來(lái)的危害。杜娟（2013）的研究同樣證實(shí)了菌根能夠使鉛固定在根系及土壤當(dāng)中，降低茶樹(shù)葉片中的鉛含量，并且顯著提高百芽重，還得出了葉片中的一些抗氧化酶活性也都顯著降低的結(jié)論。

3.3 鉛脅迫下叢枝菌根對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)發(fā)育及茶葉品質(zhì)促進(jìn)作用的機(jī)理

3.3.1 GRSP對(duì)鉛的黏附作用

GRSP是由叢植菌根菌分泌出來(lái)的一種糖蛋白，這種蛋白大多存在于菌絲體表面和根際土壤。GRSP有很強(qiáng)的黏附能力，它可以有效促使團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成與穩(wěn)定。在鉛脅迫狀態(tài)下，GRSP蛋白能夠?qū)⒋罅康你U包裹在所形成的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)內(nèi)，從而減少茶樹(shù)根系對(duì)鉛的吸收量。而茶樹(shù)根際土壤中GRSP蛋白含量的多少與叢枝菌根的數(shù)量多少有著線性關(guān)系，由此可見(jiàn)，叢枝菌根菌分泌出來(lái)的GRSP能夠有效的降低茶樹(shù)根際土壤鉛的濃度，使茶樹(shù)免受鉛脅迫的影響，進(jìn)而提高了茶葉的品質(zhì)。

3.3.2 菌根對(duì)鉛的絡(luò)合作用

在鉛脅迫條件下，接種叢枝菌根菌的茶樹(shù)根系的鉛濃度要高于沒(méi)有接種叢枝菌根菌的茶樹(shù)根系，而葉片中，接種叢枝菌根菌的葉片鉛含量卻顯著低于沒(méi)有接種的茶樹(shù)葉片。這是由于叢枝菌根菌能夠分泌出像有機(jī)酸這樣的物質(zhì)，他能夠?qū)χ亟饘倨鸬浇j(luò)合作用，使得重金屬被固定在根系當(dāng)中，而減少向葉片的運(yùn)輸，使得茶樹(shù)葉片中的鉛含量能夠維持在一個(gè)較低的水平。

4 結(jié)語(yǔ)

除了鹽分脅迫與重金屬脅迫，叢枝菌根還能幫助茶樹(shù)抵抗像干旱、病蟲(chóng)害等多種脅迫的影響，因此，叢枝菌根菌的應(yīng)用前景比較廣闊。然而由于與寄主植物的高度專(zhuān)一性，導(dǎo)致人們無(wú)法獲得叢枝菌根菌的純培養(yǎng)體，且茶園中叢枝菌根菌的數(shù)量有限，限制了其在茶樹(shù)上應(yīng)用效果。采用菌根接種劑對(duì)茶樹(shù)幼苗進(jìn)行接種的方式，在茶樹(shù)育苗時(shí)對(duì)其進(jìn)行接種，使其根系菌根化，可以有效提高茶葉的產(chǎn)量與品質(zhì)。

參考文獻(xiàn)：

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[4]柳 潔，肖 斌，王麗霞，等.鹽脅迫下叢枝菌根（AM）對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)及茶葉品質(zhì)的影響[J].茶葉科學(xué)，2013（2）.