王輝　杜振標　趙世民

摘要：為了改善農業(yè)生產中外界環(huán)境條件對植物的影響程度、實現(xiàn)各種逆境條件下植物的正常生長發(fā)育、簡化農業(yè)栽培的生產模式、提高農業(yè)產品的可利用性，通過參考已有的研究成果以及投入使用的文獻資料，從水楊酸在光照、溫度、水分、鹽以及重金屬幾種逆境脅迫條件下對植物抗氧化系統(tǒng)的影響，總結水楊酸與植物抗氧化系統(tǒng)變化之間的關系。結果發(fā)現(xiàn)，水楊酸運用于不同逆境環(huán)境條件下的植物時，都可以從抗氧化酶活性的變化并結合其他輔助物質對各種逆境環(huán)境進行適應，進而提高植物的生存能力。本文還對水楊酸在植物抗氧化系統(tǒng)上的研究進行展望。

關鍵詞：水楊酸；抗氧化系統(tǒng)；抗逆；逆境脅迫

中圖分類號：S482.99文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2016）08-0154-05

AbstractIt was aimed to improve the influence degree of environment on the plant in agricultural conditions， achieve the normal growth and development of the plant under various stresses， simplify the cultivation mode of agriculture， and increase the availability of agricultural products. Through the existing research results and the literatures put into use， the relationship between salicylic acid and the variation of plant antioxidant systems was summerized under the stress conditions of light， temperature， moisture， salt and heavy metals. The study found that salicylic acid used in different stress conditions could be able to change the activity of antioxidant enzymes and made the plant adapt to all kinds of adversity evironment through combined with other auxiliary materials， so the survivability of the plant should be improved. The research of salicylic acid in antioxidant system was also prospected in this paper.

KeywordsSalicylic acid； Antioxidant system； Adversity resistance； Adversity stress

隨著全球生態(tài)環(huán)境的不斷變化，農業(yè)生產中出現(xiàn)的問題逐漸增多，致使農作物在其生長發(fā)育過程中受到的環(huán)境脅迫也越來越多，如光抑制、高低溫、旱澇、鹽以及重金屬等，它們對植物的生理特性都有著很大的影響?？寡趸到y(tǒng)是植物生理過程中抵御脅迫的關鍵，包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）和還原型谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-PX），在植物遇到脅迫環(huán)境時，這些酶可通過改變其含量來輔助植物對環(huán)境進行適應，從而使植物正常的生長發(fā)育受到最小的影響[1]。

已有研究發(fā)現(xiàn)水楊酸（SA）能夠參與植物的許多系統(tǒng)反應，從種子萌發(fā)過程到葉片氣孔關閉以及細胞膜的通透性和離子的吸收等[2，3]。在研究SA對植物葉片光合作用影響時發(fā)現(xiàn)，SA不僅能夠調節(jié)葉片中葉綠素的含量，還能通過改變氣孔的閉合程度來影響葉片的光合過程，且對植株內其他的生理途徑也有一定的影響[4，5]。前人對于SA在植物抗逆生理系統(tǒng)上的應用做了詳細的解讀[6]。從作為植物生長調節(jié)因子的角度來說，SA具有提高植物非生物抗逆性的作用。本文主要通過綜述SA在逆境條件下植物中的應用，介紹SA對植物抗氧化系統(tǒng)的影響。

1光脅迫下SA對植物抗氧化系統(tǒng)的影響

光是植物生長發(fā)育的必需能源之一，當外界光能過飽和或者不足以供其需求時，就會引起植物葉片的生理特性發(fā)生質性變化，產生光抑制或者弱光現(xiàn)象，且光合系統(tǒng)機構也易發(fā)生光氧化損傷[7]、光饑餓、光破壞消耗[8]。而SA處理能夠抑制活性氧清除酶系活性的下降，減少H2O2的積累[9]，減小自由基對細胞的傷害，降低丙二醛（MDA）的含量，維持較高的光合速率（Pn），提高psbA基因和SOD基因的表達，從而起到對光合機構的保護作用[10，11]。但是光脅迫下，SA提高SOD活性、降低MDA含量和電解質滲出率有一定的濃度范圍[12]，且不同濃度影響也不同，濃度為50 mg/kg的SA可以維持較高的小麥葉片SOD和APX活性，減少H2O2的積累， 降低MDA的含量， 明顯減輕強光脅迫導致的氧化損傷，從而維持較高的PSⅡ原初光化學效率（Fv/Fm）、Fm/Fo、實際光化學效率（ΦPSⅡ）、光化學猝滅系數(shù)（qP）和Pn[13]。當葉面噴施SA時，可以更加有效地抑制小麥葉片D1蛋白的凈降解，保持較高的D1蛋白磷酸化水平[14]，維持較高的SOD和APX活性，明顯減輕高溫強光脅迫導致的氧化損傷，降低自由基對細胞的傷害，進而維持較高的通過PSⅡ的電子傳遞速率（Fv/Fo）、Fv/Fm、ФPSⅡ、qP，減輕PSⅡ反應中心的損傷[15]。

2溫度脅迫下SA對植物抗氧化系統(tǒng)的影響

植物生長發(fā)育受到的脅迫因子中， 溫度作為實時變量是影響植物生長的一個主要因子。近年來， 由于倒春寒等自然災害的不斷出現(xiàn)以及溫室效應的不斷加劇， 植物生長發(fā)育中遇到的溫度脅迫問題驟增[16]。

2.1高溫脅迫下SA對植物抗氧化系統(tǒng)的影響

高溫條件下SA能通過提高植物體內抗氧化酶的活性來降低高溫脅迫對細胞膜的破壞程度，保護光合機構免受活性氧的傷害。但是，SA對高溫脅迫下植物抗氧化酶的作用受SA濃度影響較大，不同濃度SA對抗氧化酶系統(tǒng)中酶活性的影響存在差異。葉面噴施0.5 mmol/L SA能夠增強皖貝母對高溫脅迫的抵抗能力，然而其有效作用時間只有3～5 d，說明在皖貝母植株葉面噴施SA產生的耐熱性作用具有一定的時效性[17]。在研究SA對高溫脅迫黃瓜幼苗的緩解作用時同樣發(fā)現(xiàn)，不同濃度SA產生的效果不同[18]。在SA對金線蘭的研究中，SOD和POD活性受影響最明顯，SA改變了SOD和CAT酶活受高溫脅迫誘導表達的強度，不誘導新酶帶的產生，但SA誘導新的POD酶帶，這在清除由于高溫脅迫產生的H2O2中起著重要作用[19]。

高溫脅迫下，外源SA能增強SOD、POD活性，這些研究結論得到大多研究成果的證實，但對CAT活性的影響仍有不一致的看法[20]。高溫脅迫下，皖貝母葉片CAT活性降低，且表現(xiàn)出受外源SA的抑制作用，而POD與APX活性都是顯著升高[21]；在葡萄葉片和蘋果研究中，SA能夠提高CAT活性，降低MDA含量，而不是通過提高POD和APX活性來抵抗高溫造成的氧化脅迫損害[22，23]；鈣溶劑與水楊酸都能明顯提高番茄植株抗氧化酶活性，通過對比發(fā)現(xiàn)，水楊酸對POD和CAT活性提高的作用更大[24]；更有研究指出，SA是CAT的結合蛋白，可以通過與CAT結合抑制CAT活性，來增加胞內H2O2水平，從而誘導有關防御基因的表達，促進其耐熱性的增強，在研究對百合抗氧化系統(tǒng)的影響時，就體現(xiàn)出了SA的這種作用[25]。

2.2低溫脅迫下SA對植物抗氧化系統(tǒng)的影響

在低溫環(huán)境下，SA能夠抑制香樟幼苗葉片中葉綠素的降解，提高光合速率、SOD和POD活性，減弱低溫的影響[26]；SA能夠維持低溫脅迫下西瓜葉片細胞質膜的穩(wěn)定性和完整性，進而清除細胞中的自由基[27]；且SA會引起低溫下黃瓜葉片 CAT mRNA 表達水平的升高，通過增強 CAT 酶活性提高黃瓜的低溫耐受性[28]；此外，SA能夠減輕低溫對葉片酶活性的抑制， 減少活性氧和MDA的產生，調節(jié)葉片內保護酶的活性及抗氧化物質的含量而緩解低溫脅迫的危害[29，30]。

噴施外源SA能夠有效清除自由基， 這與SA在高溫脅迫下的功能相同，它能夠降低膜脂過氧化作用， 減輕質膜的傷害程度，加強自由基清除能力， 從而抑制自由基所引發(fā)的膜脂過氧化過程， 維持葉片膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，增加滲透調節(jié)物質的含量，促使CAT活性升高， 但當CAT濃度增加到一定程度后， 就會開始下降[31-33]。SA具有減輕脅迫對葉片光合機構損傷程度的能力， 同時提高酶活性，進一步增強植物細胞對活性氧的清除能力[34，35]。

3水分脅迫下SA對植物抗氧化系統(tǒng)的影響

水分脅迫是植物眾多逆境中比較嚴重的一種。有研究對植物生長發(fā)育過程中所經歷的逆境環(huán)境的影響進行統(tǒng)計時發(fā)現(xiàn)，干旱、水澇對植物正常生長發(fā)育的影響超過了其他脅迫因素的總和。在水分脅迫下，植物的內部機理產生質變，從而影響植物對營養(yǎng)物質的吸收，進而減弱植株的生長勢[36，37]。

采用SA處理水分脅迫下的菜豆幼苗時，其葉片中的SOD、CAT與根系中的SOD、CAT和POD活性都有所提高，而葉片中的POD活性下降，推測SA使葉片中POD活性下降很可能是對葉片起到一種保護作用，說明SA能夠保護菜豆幼苗的抗氧化酶體系[38]。有研究表明，適宜濃度SA處理可以有效產生早期活性氧信號，誘導下游防御反應的產生，同時激活植株葉片中保護酶的活性，及時清除活性氧，維持膜系統(tǒng)穩(wěn)定，增強植物對干旱脅迫的抵抗力[39]。只有當植物處于嚴重干旱脅迫條件下時施用SA，抗氧化酶的活性才會首先被激活用于降低活性氧含量，表明干旱條件下SA處理可以誘導相關酶活性上升來清除H2O2含量，楊偉認為在清除H2O2時，抗氧化酶系統(tǒng)中的四種酶相互協(xié)同配合共同作用使得細胞自由基維持較低水平[40]。

研究表明，SA也能夠提高其他抗性物質參與抗氧化酶系統(tǒng)反應。如作用于油菜幼苗時，SA不但能夠提高葉片SOD、POD、CAT活性，同時還能增強葉片中脯氨酸含量，減少丙二醛的積累以及電解液外滲，從而保護細胞膜結構的穩(wěn)定性[41]。適量外源SA與CAT結合可以增強水分脅迫條件下黃瓜幼苗的抗氧化能力，同時降低相關光合色素破壞程度，進而緩解光系統(tǒng)中與暗反應相關酶類的降解，減輕光合系統(tǒng)的破壞程度，從而提高植株對水分脅迫的抗性[42]。

4鹽脅迫下SA對植物抗氧化系統(tǒng)的影響

在遇到鹽脅迫時，植物自身產生的影響以及植株內外的濃度差所造成的損害是多方面的，一般從分子的角度來解釋鹽害的嚴重性：鹽脅迫破壞植物體內細胞液的離子平衡；降低植株對有益礦質元素的吸收；破壞細胞膜的結構以及減弱細胞膜的功能；降低各種反應酶的活性，進而影響植物的各種代謝過程[43，44]。而SA及其類似物往往能夠誘導植物產生抗鹽性狀，如誘導葉片氣孔的關閉，降低葉片的蒸騰強度，提高抗氧化酶的活性，降低質膜的過氧化水平，進而改善細胞的代謝，提高根系中CAT和APX活性，減少丙二醛含量，增強對鹽脅迫的適應能力[45]。

SA作為一種誘導物質對膜脂過氧化作用的調控主要表現(xiàn)在提高SOD、POD活性， 使葉綠素含量和光合速率大幅度提高[46]。與SOD、POD相比，在部分作物中SA對CAT卻有抑制作用，例如SA能夠提高茶樹植株和葉片中SOD、POD、APX等保護酶的活性，卻抑制CAT的活性[47]；但在處理黃瓜幼苗葉片時，150 mg/L SA可顯著提高其SOD、POD、CAT三種酶的活性[48]。對苜蓿和玉米幼苗葉片進行處理時，發(fā)現(xiàn)葉片中的SOD、POD活性以及根系中ASA和GSH活性都顯著增加，這增強了兩種植物幼苗根系抵御高鹽脅迫的能力，從而對細胞起到一定的保護作用，提高其抗鹽性[49，50]。處理絲瓜幼苗時發(fā)現(xiàn)，0.1 g/L SA的施用效果優(yōu)于0.3 g/L，當SA濃度達到0.5 g/L時，幼苗長勢較差、抗氧化酶活性降低[51]。說明，不同植物對SA具有不同的適應濃度，在進行SA 處理前需要先明確植物對SA的適應濃度。

5重金屬脅迫下SA對植物抗氧化系統(tǒng)的影響

重金屬脅迫具有一定的區(qū)域性，當土壤中重金屬含量過高時，就會進入植株內部破壞細胞內葉綠體膜系統(tǒng)，抑制原葉綠素酸酯氧化還原酶（NADPH）的活性，破壞植物的光合系統(tǒng)，干擾植物新陳代謝過程，減少干物質的積累，影響植物可利用部位量和質的變化[52，53]。

SA處理能夠增強重金屬脅迫下植物體內的抗氧化酶活性，降低鎘（Cd）、鎳（Ni）誘導的MDA含量，清除活性氧，減少其對膜結構和功能的破壞，減弱Cd、Ni的抑制作用[54-56]；但是高濃度的SA不能緩解Cd的毒害作用[57]。重金屬脅迫下植物根中抗氧化酶活性的變化與葉子中不完全相同， SA處理能夠明顯增加小麥根中銅（Cu2+）誘導的SOD、CAT和GR的活性， 說明SA可能通過提前刺激植株，促使其激活體內的抗氧化保護酶，緩解Cu2+對小麥根的氧化傷害[58]。

6展望

植物的抗氧化系統(tǒng)由兩部分組成，即抗氧化酶類和抗氧化劑類[1]。目前在研究SA對抗氧化系統(tǒng)的作用時，一般注重研究對抗氧化酶類的影響，很少研究SA對抗氧化系統(tǒng)中抗氧化劑類的影響，這將是以后SA對抗逆調控研究的一個方向[59]。同時SA對抗氧化酶類四種抗氧化酶的影響存在差異，在不同逆境甚至同種逆境條件下的影響也有不同，產生這種現(xiàn)象的機理需要進一步的驗證。前人對于各種脅迫下SA對抗氧化系統(tǒng)酶活性的影響已經進行了一定的研究，并且取得了一定的進展，但是對于逆境條件下外源SA在植物抗氧化酶系統(tǒng)中的具體作用機理還需進一步的研究。

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