王輝　杜振標(biāo)　趙世民

摘要：為了改善農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中外界環(huán)境條件對(duì)植物的影響程度、實(shí)現(xiàn)各種逆境條件下植物的正常生長發(fā)育、簡化農(nóng)業(yè)栽培的生產(chǎn)模式、提高農(nóng)業(yè)產(chǎn)品的可利用性，通過參考已有的研究成果以及投入使用的文獻(xiàn)資料，從水楊酸在光照、溫度、水分、鹽以及重金屬幾種逆境脅迫條件下對(duì)植物抗氧化系統(tǒng)的影響，總結(jié)水楊酸與植物抗氧化系統(tǒng)變化之間的關(guān)系。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，水楊酸運(yùn)用于不同逆境環(huán)境條件下的植物時(shí)，都可以從抗氧化酶活性的變化并結(jié)合其他輔助物質(zhì)對(duì)各種逆境環(huán)境進(jìn)行適應(yīng)，進(jìn)而提高植物的生存能力。本文還對(duì)水楊酸在植物抗氧化系統(tǒng)上的研究進(jìn)行展望。

關(guān)鍵詞：水楊酸；抗氧化系統(tǒng)；抗逆；逆境脅迫

中圖分類號(hào)：S482.99文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2016）08-0154-05

AbstractIt was aimed to improve the influence degree of environment on the plant in agricultural conditions， achieve the normal growth and development of the plant under various stresses， simplify the cultivation mode of agriculture， and increase the availability of agricultural products. Through the existing research results and the literatures put into use， the relationship between salicylic acid and the variation of plant antioxidant systems was summerized under the stress conditions of light， temperature， moisture， salt and heavy metals. The study found that salicylic acid used in different stress conditions could be able to change the activity of antioxidant enzymes and made the plant adapt to all kinds of adversity evironment through combined with other auxiliary materials， so the survivability of the plant should be improved. The research of salicylic acid in antioxidant system was also prospected in this paper.

KeywordsSalicylic acid； Antioxidant system； Adversity resistance； Adversity stress

隨著全球生態(tài)環(huán)境的不斷變化，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中出現(xiàn)的問題逐漸增多，致使農(nóng)作物在其生長發(fā)育過程中受到的環(huán)境脅迫也越來越多，如光抑制、高低溫、旱澇、鹽以及重金屬等，它們對(duì)植物的生理特性都有著很大的影響?？寡趸到y(tǒng)是植物生理過程中抵御脅迫的關(guān)鍵，包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）和還原型谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-PX），在植物遇到脅迫環(huán)境時(shí)，這些酶可通過改變其含量來輔助植物對(duì)環(huán)境進(jìn)行適應(yīng)，從而使植物正常的生長發(fā)育受到最小的影響[1]。

已有研究發(fā)現(xiàn)水楊酸（SA）能夠參與植物的許多系統(tǒng)反應(yīng)，從種子萌發(fā)過程到葉片氣孔關(guān)閉以及細(xì)胞膜的通透性和離子的吸收等[2，3]。在研究SA對(duì)植物葉片光合作用影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，SA不僅能夠調(diào)節(jié)葉片中葉綠素的含量，還能通過改變氣孔的閉合程度來影響葉片的光合過程，且對(duì)植株內(nèi)其他的生理途徑也有一定的影響[4，5]。前人對(duì)于SA在植物抗逆生理系統(tǒng)上的應(yīng)用做了詳細(xì)的解讀[6]。從作為植物生長調(diào)節(jié)因子的角度來說，SA具有提高植物非生物抗逆性的作用。本文主要通過綜述SA在逆境條件下植物中的應(yīng)用，介紹SA對(duì)植物抗氧化系統(tǒng)的影響。

1光脅迫下SA對(duì)植物抗氧化系統(tǒng)的影響

光是植物生長發(fā)育的必需能源之一，當(dāng)外界光能過飽和或者不足以供其需求時(shí)，就會(huì)引起植物葉片的生理特性發(fā)生質(zhì)性變化，產(chǎn)生光抑制或者弱光現(xiàn)象，且光合系統(tǒng)機(jī)構(gòu)也易發(fā)生光氧化損傷[7]、光饑餓、光破壞消耗[8]。而SA處理能夠抑制活性氧清除酶系活性的下降，減少H2O2的積累[9]，減小自由基對(duì)細(xì)胞的傷害，降低丙二醛（MDA）的含量，維持較高的光合速率（Pn），提高psbA基因和SOD基因的表達(dá)，從而起到對(duì)光合機(jī)構(gòu)的保護(hù)作用[10，11]。但是光脅迫下，SA提高SOD活性、降低MDA含量和電解質(zhì)滲出率有一定的濃度范圍[12]，且不同濃度影響也不同，濃度為50 mg/kg的SA可以維持較高的小麥葉片SOD和APX活性，減少H2O2的積累， 降低MDA的含量， 明顯減輕強(qiáng)光脅迫導(dǎo)致的氧化損傷，從而維持較高的PSⅡ原初光化學(xué)效率（Fv/Fm）、Fm/Fo、實(shí)際光化學(xué)效率（ΦPSⅡ）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）和Pn[13]。當(dāng)葉面噴施SA時(shí)，可以更加有效地抑制小麥葉片D1蛋白的凈降解，保持較高的D1蛋白磷酸化水平[14]，維持較高的SOD和APX活性，明顯減輕高溫強(qiáng)光脅迫導(dǎo)致的氧化損傷，降低自由基對(duì)細(xì)胞的傷害，進(jìn)而維持較高的通過PSⅡ的電子傳遞速率（Fv/Fo）、Fv/Fm、ФPSⅡ、qP，減輕PSⅡ反應(yīng)中心的損傷[15]。

2溫度脅迫下SA對(duì)植物抗氧化系統(tǒng)的影響

植物生長發(fā)育受到的脅迫因子中， 溫度作為實(shí)時(shí)變量是影響植物生長的一個(gè)主要因子。近年來， 由于倒春寒等自然災(zāi)害的不斷出現(xiàn)以及溫室效應(yīng)的不斷加劇， 植物生長發(fā)育中遇到的溫度脅迫問題驟增[16]。

2.1高溫脅迫下SA對(duì)植物抗氧化系統(tǒng)的影響

高溫條件下SA能通過提高植物體內(nèi)抗氧化酶的活性來降低高溫脅迫對(duì)細(xì)胞膜的破壞程度，保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受活性氧的傷害。但是，SA對(duì)高溫脅迫下植物抗氧化酶的作用受SA濃度影響較大，不同濃度SA對(duì)抗氧化酶系統(tǒng)中酶活性的影響存在差異。葉面噴施0.5 mmol/L SA能夠增強(qiáng)皖貝母對(duì)高溫脅迫的抵抗能力，然而其有效作用時(shí)間只有3～5 d，說明在皖貝母植株葉面噴施SA產(chǎn)生的耐熱性作用具有一定的時(shí)效性[17]。在研究SA對(duì)高溫脅迫黃瓜幼苗的緩解作用時(shí)同樣發(fā)現(xiàn)，不同濃度SA產(chǎn)生的效果不同[18]。在SA對(duì)金線蘭的研究中，SOD和POD活性受影響最明顯，SA改變了SOD和CAT酶活受高溫脅迫誘導(dǎo)表達(dá)的強(qiáng)度，不誘導(dǎo)新酶帶的產(chǎn)生，但SA誘導(dǎo)新的POD酶帶，這在清除由于高溫脅迫產(chǎn)生的H2O2中起著重要作用[19]。

高溫脅迫下，外源SA能增強(qiáng)SOD、POD活性，這些研究結(jié)論得到大多研究成果的證實(shí)，但對(duì)CAT活性的影響仍有不一致的看法[20]。高溫脅迫下，皖貝母葉片CAT活性降低，且表現(xiàn)出受外源SA的抑制作用，而POD與APX活性都是顯著升高[21]；在葡萄葉片和蘋果研究中，SA能夠提高CAT活性，降低MDA含量，而不是通過提高POD和APX活性來抵抗高溫造成的氧化脅迫損害[22，23]；鈣溶劑與水楊酸都能明顯提高番茄植株抗氧化酶活性，通過對(duì)比發(fā)現(xiàn)，水楊酸對(duì)POD和CAT活性提高的作用更大[24]；更有研究指出，SA是CAT的結(jié)合蛋白，可以通過與CAT結(jié)合抑制CAT活性，來增加胞內(nèi)H2O2水平，從而誘導(dǎo)有關(guān)防御基因的表達(dá)，促進(jìn)其耐熱性的增強(qiáng)，在研究對(duì)百合抗氧化系統(tǒng)的影響時(shí)，就體現(xiàn)出了SA的這種作用[25]。

2.2低溫脅迫下SA對(duì)植物抗氧化系統(tǒng)的影響

在低溫環(huán)境下，SA能夠抑制香樟幼苗葉片中葉綠素的降解，提高光合速率、SOD和POD活性，減弱低溫的影響[26]；SA能夠維持低溫脅迫下西瓜葉片細(xì)胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性和完整性，進(jìn)而清除細(xì)胞中的自由基[27]；且SA會(huì)引起低溫下黃瓜葉片 CAT mRNA 表達(dá)水平的升高，通過增強(qiáng) CAT 酶活性提高黃瓜的低溫耐受性[28]；此外，SA能夠減輕低溫對(duì)葉片酶活性的抑制， 減少活性氧和MDA的產(chǎn)生，調(diào)節(jié)葉片內(nèi)保護(hù)酶的活性及抗氧化物質(zhì)的含量而緩解低溫脅迫的危害[29，30]。

噴施外源SA能夠有效清除自由基， 這與SA在高溫脅迫下的功能相同，它能夠降低膜脂過氧化作用， 減輕質(zhì)膜的傷害程度，加強(qiáng)自由基清除能力， 從而抑制自由基所引發(fā)的膜脂過氧化過程， 維持葉片膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性，增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，促使CAT活性升高， 但當(dāng)CAT濃度增加到一定程度后， 就會(huì)開始下降[31-33]。SA具有減輕脅迫對(duì)葉片光合機(jī)構(gòu)損傷程度的能力， 同時(shí)提高酶活性，進(jìn)一步增強(qiáng)植物細(xì)胞對(duì)活性氧的清除能力[34，35]。

3水分脅迫下SA對(duì)植物抗氧化系統(tǒng)的影響

水分脅迫是植物眾多逆境中比較嚴(yán)重的一種。有研究對(duì)植物生長發(fā)育過程中所經(jīng)歷的逆境環(huán)境的影響進(jìn)行統(tǒng)計(jì)時(shí)發(fā)現(xiàn)，干旱、水澇對(duì)植物正常生長發(fā)育的影響超過了其他脅迫因素的總和。在水分脅迫下，植物的內(nèi)部機(jī)理產(chǎn)生質(zhì)變，從而影響植物對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收，進(jìn)而減弱植株的生長勢(shì)[36，37]。

采用SA處理水分脅迫下的菜豆幼苗時(shí)，其葉片中的SOD、CAT與根系中的SOD、CAT和POD活性都有所提高，而葉片中的POD活性下降，推測SA使葉片中POD活性下降很可能是對(duì)葉片起到一種保護(hù)作用，說明SA能夠保護(hù)菜豆幼苗的抗氧化酶體系[38]。有研究表明，適宜濃度SA處理可以有效產(chǎn)生早期活性氧信號(hào)，誘導(dǎo)下游防御反應(yīng)的產(chǎn)生，同時(shí)激活植株葉片中保護(hù)酶的活性，及時(shí)清除活性氧，維持膜系統(tǒng)穩(wěn)定，增強(qiáng)植物對(duì)干旱脅迫的抵抗力[39]。只有當(dāng)植物處于嚴(yán)重干旱脅迫條件下時(shí)施用SA，抗氧化酶的活性才會(huì)首先被激活用于降低活性氧含量，表明干旱條件下SA處理可以誘導(dǎo)相關(guān)酶活性上升來清除H2O2含量，楊偉認(rèn)為在清除H2O2時(shí)，抗氧化酶系統(tǒng)中的四種酶相互協(xié)同配合共同作用使得細(xì)胞自由基維持較低水平[40]。

研究表明，SA也能夠提高其他抗性物質(zhì)參與抗氧化酶系統(tǒng)反應(yīng)。如作用于油菜幼苗時(shí)，SA不但能夠提高葉片SOD、POD、CAT活性，同時(shí)還能增強(qiáng)葉片中脯氨酸含量，減少丙二醛的積累以及電解液外滲，從而保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[41]。適量外源SA與CAT結(jié)合可以增強(qiáng)水分脅迫條件下黃瓜幼苗的抗氧化能力，同時(shí)降低相關(guān)光合色素破壞程度，進(jìn)而緩解光系統(tǒng)中與暗反應(yīng)相關(guān)酶類的降解，減輕光合系統(tǒng)的破壞程度，從而提高植株對(duì)水分脅迫的抗性[42]。

4鹽脅迫下SA對(duì)植物抗氧化系統(tǒng)的影響

在遇到鹽脅迫時(shí)，植物自身產(chǎn)生的影響以及植株內(nèi)外的濃度差所造成的損害是多方面的，一般從分子的角度來解釋鹽害的嚴(yán)重性：鹽脅迫破壞植物體內(nèi)細(xì)胞液的離子平衡；降低植株對(duì)有益礦質(zhì)元素的吸收；破壞細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)以及減弱細(xì)胞膜的功能；降低各種反應(yīng)酶的活性，進(jìn)而影響植物的各種代謝過程[43，44]。而SA及其類似物往往能夠誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗鹽性狀，如誘導(dǎo)葉片氣孔的關(guān)閉，降低葉片的蒸騰強(qiáng)度，提高抗氧化酶的活性，降低質(zhì)膜的過氧化水平，進(jìn)而改善細(xì)胞的代謝，提高根系中CAT和APX活性，減少丙二醛含量，增強(qiáng)對(duì)鹽脅迫的適應(yīng)能力[45]。

SA作為一種誘導(dǎo)物質(zhì)對(duì)膜脂過氧化作用的調(diào)控主要表現(xiàn)在提高SOD、POD活性， 使葉綠素含量和光合速率大幅度提高[46]。與SOD、POD相比，在部分作物中SA對(duì)CAT卻有抑制作用，例如SA能夠提高茶樹植株和葉片中SOD、POD、APX等保護(hù)酶的活性，卻抑制CAT的活性[47]；但在處理黃瓜幼苗葉片時(shí)，150 mg/L SA可顯著提高其SOD、POD、CAT三種酶的活性[48]。對(duì)苜蓿和玉米幼苗葉片進(jìn)行處理時(shí)，發(fā)現(xiàn)葉片中的SOD、POD活性以及根系中ASA和GSH活性都顯著增加，這增強(qiáng)了兩種植物幼苗根系抵御高鹽脅迫的能力，從而對(duì)細(xì)胞起到一定的保護(hù)作用，提高其抗鹽性[49，50]。處理絲瓜幼苗時(shí)發(fā)現(xiàn)，0.1 g/L SA的施用效果優(yōu)于0.3 g/L，當(dāng)SA濃度達(dá)到0.5 g/L時(shí)，幼苗長勢(shì)較差、抗氧化酶活性降低[51]。說明，不同植物對(duì)SA具有不同的適應(yīng)濃度，在進(jìn)行SA 處理前需要先明確植物對(duì)SA的適應(yīng)濃度。

5重金屬脅迫下SA對(duì)植物抗氧化系統(tǒng)的影響

重金屬脅迫具有一定的區(qū)域性，當(dāng)土壤中重金屬含量過高時(shí)，就會(huì)進(jìn)入植株內(nèi)部破壞細(xì)胞內(nèi)葉綠體膜系統(tǒng)，抑制原葉綠素酸酯氧化還原酶（NADPH）的活性，破壞植物的光合系統(tǒng)，干擾植物新陳代謝過程，減少干物質(zhì)的積累，影響植物可利用部位量和質(zhì)的變化[52，53]。

SA處理能夠增強(qiáng)重金屬脅迫下植物體內(nèi)的抗氧化酶活性，降低鎘（Cd）、鎳（Ni）誘導(dǎo)的MDA含量，清除活性氧，減少其對(duì)膜結(jié)構(gòu)和功能的破壞，減弱Cd、Ni的抑制作用[54-56]；但是高濃度的SA不能緩解Cd的毒害作用[57]。重金屬脅迫下植物根中抗氧化酶活性的變化與葉子中不完全相同， SA處理能夠明顯增加小麥根中銅（Cu2+）誘導(dǎo)的SOD、CAT和GR的活性， 說明SA可能通過提前刺激植株，促使其激活體內(nèi)的抗氧化保護(hù)酶，緩解Cu2+對(duì)小麥根的氧化傷害[58]。

6展望

植物的抗氧化系統(tǒng)由兩部分組成，即抗氧化酶類和抗氧化劑類[1]。目前在研究SA對(duì)抗氧化系統(tǒng)的作用時(shí)，一般注重研究對(duì)抗氧化酶類的影響，很少研究SA對(duì)抗氧化系統(tǒng)中抗氧化劑類的影響，這將是以后SA對(duì)抗逆調(diào)控研究的一個(gè)方向[59]。同時(shí)SA對(duì)抗氧化酶類四種抗氧化酶的影響存在差異，在不同逆境甚至同種逆境條件下的影響也有不同，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的機(jī)理需要進(jìn)一步的驗(yàn)證。前人對(duì)于各種脅迫下SA對(duì)抗氧化系統(tǒng)酶活性的影響已經(jīng)進(jìn)行了一定的研究，并且取得了一定的進(jìn)展，但是對(duì)于逆境條件下外源SA在植物抗氧化酶系統(tǒng)中的具體作用機(jī)理還需進(jìn)一步的研究。

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