李麗麗 郭先鋒

摘要：以5個(gè)芍藥品種‘紅艷爭(zhēng)輝、‘朱砂判、‘紫鳳羽、‘粉玉奴和‘巧玲為試材，對(duì)其花后的光合特性進(jìn)行了比較研究，旨在從形態(tài)和生理特性方面找出品種間差異，以便更好地滿足栽培管理的需要。結(jié)果表明，芍藥凈光合速率Pn日變化因品種而異，‘紅艷爭(zhēng)輝、‘朱砂判和‘紫鳳羽呈“雙峰”曲線，具有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，最高峰出現(xiàn)在9∶00～10∶00，次高峰出現(xiàn)在15∶00；‘粉玉奴和‘巧玲呈“單峰”曲線，最高峰出現(xiàn)在9∶00。光響應(yīng)曲線表明，‘紫鳳羽光合能力較另外4個(gè)品種更強(qiáng)；‘巧玲最耐蔭，但5個(gè)供試芍藥品種的耐蔭性均較低，不適宜栽植在林下、陰坡等常年背陰的弱光環(huán)境中。

關(guān)鍵詞：芍藥；光合特性；凈光合速率；光響應(yīng)曲線

中圖分類號(hào)：S682.1+2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)號(hào)：A文章編號(hào)：1001-4942（2016）08-0046-04

Abstract Using five Paeonia lactiflora varieties， ‘Hongyanzhenghui， ‘Zhushapan， ‘Zifengyu， ‘Fenyunu and ‘Qiaoling， as materials， their photosynthetic characteristics after anthesis were studied to find the intervarietal differences in morphological and physiological characteristics to better meet the needs of cultivation management. The results indicated that the diurnal changes of net photosynthetic rates （Pn） among the five Paeonia lactiflora varieties were inconsistent. Those of ‘Hongyanzhenghui， ‘Zhushapan and ‘Zifengyu presented double peak curves and had obvious midday depression phenomenon； the highest peak occurred at 9∶00 ～10∶00 and the secondary peak appeared at 15∶00. The net photosynthetic rates of the other 2 varieties showed single peak curves and the highest peak occurred at 9∶00. The light response curve showed that the photosynthetic ability of ‘Zifengyu was the strongest. ‘Qiaoling owned the strongest shade-tolerance， but the shade-tolerance of the five Paeonia lactiflora varieties were inferior on the whole， so they were unsuitable for planting as undergrowth vegetation.

KeywordsPaeonia lactiflora； Photosynthetic characteristics； Net photosynthetic rate； Light response curve

芍藥（Paeonia lactiflora Pall.）花大色艷，葉形多樣，種類豐富，既可觀花也可觀葉，是優(yōu)良的園林觀賞植物[1]。近年來，對(duì)芍藥的研究主要在引種育種、繁殖、花期調(diào)控及切花生產(chǎn)[2-5]上，對(duì)芍藥的光合生理特性[6，7]也有研究，但多是為花期芍藥的栽培管理提供一些理論依據(jù)，而芍藥花芽發(fā)育則于花后進(jìn)行[1]，此期對(duì)芍藥合理的栽培管理尤為重要。泰安地區(qū)夏季光照強(qiáng)度較大，光抑制嚴(yán)重時(shí)往往使芍藥葉片焦枯[8]，影響葉片的觀賞價(jià)值和光合作用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累。因此，本試驗(yàn)對(duì)觀賞芍藥不同品種花后的光合生理特性進(jìn)行研究，通過對(duì)不同品種芍藥光合參數(shù)的動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)、光合-光響應(yīng)曲線及形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定，為芍藥花后的栽培管理提供理論支持。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2015年6月芍藥花芽發(fā)育時(shí)期進(jìn)行，地點(diǎn)為山東農(nóng)業(yè)大學(xué)南校區(qū)試驗(yàn)基地。供試芍藥為‘紅艷爭(zhēng)輝（‘Hongyanzhenghui）、‘朱砂判（‘Zhushapan）、‘紫鳳羽（‘Zifengyu）、‘粉玉奴（‘Fenyunu）、‘巧玲（‘Qiaoling）5個(gè)品種。隨機(jī)選取生長(zhǎng)正常且長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，按常規(guī)田間技術(shù)管理。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1光合作用日變化測(cè)定連續(xù)選擇3個(gè)陽光充足的晴天，使用CIRAS-2便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)（PP-Systems公司生產(chǎn)）進(jìn)行測(cè)定，測(cè)定時(shí)間為7∶00～17∶00，測(cè)定葉片為自植株頂端向下第4枚復(fù)葉的頂小葉，所取葉片充分受光、朝向一致，每個(gè)品種3株，每株測(cè)3片葉，每葉重復(fù)測(cè)3次，標(biāo)記葉片。所測(cè)參數(shù)包括光合有效輻射PAR（μmol·m-2·s-1）、空氣CO2濃度Ca（μmol·mol-1）、凈光合速率Pn（μmol·m-2·s-1）等。

1.2.2光合-光響應(yīng)曲線和表觀量子效率的計(jì)算于晴天上午9∶00～11∶00利用CIRAS-2光合測(cè)定系統(tǒng)的LED光源控制PAR，測(cè)定標(biāo)記葉片的光響應(yīng)過程。PAR設(shè)為0、20、50、100、200、300、400、600、800、1 000、1 200、1 500、1 800、2 000 μmol·m-2·s-1，溫度設(shè)為25℃，氣源CO2濃度為380 μmol·mol-1，光響應(yīng)過程的擬合采用非直角雙曲線模型非線性擬合[9]，并將PAR在0～200 μmol·m-2·s-1的測(cè)定值進(jìn)行直線回歸，求出表觀量子效率AQY。

1.2.3形態(tài)指標(biāo)測(cè)定測(cè)定指標(biāo)包括株高HP（cm）、株幅WP（cm）、復(fù)葉葉長(zhǎng)LL（cm）和葉寬WL（cm）、復(fù)葉面積LA（cm2）、頂小葉葉長(zhǎng)LTL（cm）和葉寬WTL（cm），所測(cè)葉片為標(biāo)記葉片。

1.3數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2003和SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)和分析。

2結(jié)果與分析

2.1芍藥品種間光合特性日變化的比較

光合有效輻射PAR變化能夠影響空氣溫度Ta的變化，進(jìn)而影響光合作用[10]。試驗(yàn)地生態(tài)因子日變化如圖1。

從圖2可以看出，隨著一天內(nèi)生態(tài)因子的變化，凈光合速率Pn發(fā)生相應(yīng)變化。5個(gè)品種Pn日變化不一致，呈“單峰”和“雙峰”兩種曲線，其中呈“單峰”型的有‘粉玉奴和‘巧玲，9∶00出現(xiàn)峰值，分別為8.4、7.6 μmol·m-2·s-1；呈“雙峰”型的有‘紅艷爭(zhēng)輝、‘朱砂判和‘紫鳳羽，在9∶00～10∶00出現(xiàn)高峰值，分別為10.1、9.1、10.9 μmol·m-2·s-1，隨后呈下降趨勢(shì)，在13∶00出現(xiàn)谷值，即出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象，之后Pn開始上升，在15∶00出現(xiàn)次高峰。從圖2還可以直觀地看出，‘紅艷爭(zhēng)輝、‘朱砂判和‘紫鳳羽Pn遠(yuǎn)高于‘粉玉奴和‘巧玲。

2.2芍藥品種間光合-光響應(yīng)曲線及光合特征參數(shù)的比較

如圖3所示，5個(gè)芍藥品種對(duì)光強(qiáng)的響應(yīng)基本一致。PAR在0～400 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn隨著PAR的增加迅速增大；之后，隨著PAR的增大，Pn增加較為緩慢至趨于穩(wěn)定，即達(dá)到光飽和；隨后當(dāng)PAR增加至1 600 μmol·m-2·s-1以后，Pn略有下降。Pn穩(wěn)定不再增大時(shí)為最大凈光合速率，能夠反映葉片的最大光合能力。由圖3可知，5個(gè)品種的光合能力強(qiáng)弱依次為‘紫鳳羽>‘紅艷爭(zhēng)輝>‘朱砂判>‘粉玉奴>‘巧玲。

光補(bǔ)償點(diǎn)LCP能夠反映植物對(duì)弱光的適應(yīng)能力，光飽和點(diǎn)LSP能夠反映植物對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)能力。從表1所示，‘巧玲LCP最小，為25.08 μmol·m-2·s-1，表明‘巧玲在5個(gè)品種中最耐蔭，但并未達(dá)到陰生植物的水平（LCP在20.00 μmol·m-2·s-1以下）[11]，說明芍藥具有一定的耐蔭性。LSP因品種不同差異顯著，其中‘紫鳳羽最高，說明‘紫鳳羽對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)性最好，而‘粉玉奴及‘巧玲顯著低于另外3個(gè)品種，對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)性最差。Larcher[11]認(rèn)為，典型的陽生植物L(fēng)SP在360.00～900.00 μmol·m-2·s-1或更高，本試驗(yàn)中5個(gè)品種LSP擬合值約在357.08～630.10 μmol·m-2·s-1之間，說明這5個(gè)品種均屬陽生植物。

AQY可反映植物對(duì)弱光的利用能力。由表1所示，5個(gè)品種AQY在0.025～0.033之間，‘巧玲最大，為0.033，說明‘巧玲對(duì)弱光的適應(yīng)和利用能力最強(qiáng)，而‘朱砂判AQY顯著低于另外4個(gè)品種，為0.025，說明‘朱砂判在弱光下的適應(yīng)能力最弱。

2.3芍藥品種形態(tài)指標(biāo)及光合參數(shù)相關(guān)性分析

從表2可知，5個(gè)品種間的形態(tài)指標(biāo)存在顯著差異，‘紫鳳羽各項(xiàng)指標(biāo)均顯著高于另外4個(gè)品種；‘紅艷爭(zhēng)輝和‘朱砂判形態(tài)差異不大，但在株幅上差異顯著，‘紅艷爭(zhēng)輝株幅更大，說明‘紅艷爭(zhēng)輝植株較開張；‘粉玉奴和‘巧玲各項(xiàng)指標(biāo)均顯著低于另外3個(gè)品種，其中，‘巧玲各項(xiàng)指標(biāo)略高于‘粉玉奴。

如表3所示，植株形態(tài)指標(biāo)與光合參數(shù)之間存在相關(guān)性。Pn與HP和WP呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與葉片指標(biāo)LL、WL、LA、LTL、WTL也顯著相關(guān)（P<0.05），說明高大且開張的植株能夠接收更多的光能，從而有利于進(jìn)行光合作用。LSP與各個(gè)形態(tài)指標(biāo)之間也顯著相關(guān)（P<0.05），表明植株形態(tài)指標(biāo)越大，越能適應(yīng)強(qiáng)光；而LCP和AQY與各個(gè)形態(tài)指標(biāo)間無顯著相關(guān)性。

3討論與結(jié)論

自然條件下，植物光合作用日變化大體上有兩種類型：一種是“單峰”型，如野生報(bào)春花[12]；一種是“雙峰”型，有“午休”特征，如臺(tái)灣青棗[13]。本試驗(yàn)中5個(gè)芍藥品種雖隸屬同一種，Pn日變化表現(xiàn)卻不一致，‘紅艷爭(zhēng)輝、‘朱砂判和‘紫鳳羽三者呈“雙峰”曲線，‘粉玉奴和‘巧玲則為“單峰”曲線，出現(xiàn)這種差異的原因可能是芍藥品種本身生理特性的不同。無論“單峰”還是“雙峰”型，最高峰均出現(xiàn)在9∶00～10∶00，這與前人的研究結(jié)果存在一定差異。岳樺等[14]發(fā)現(xiàn)東北地區(qū)‘粉玉奴及野生種Pn日變化均為“單峰”型，峰值出現(xiàn)在10∶30左右，之后一直維持在較高水平，12∶30左右才逐漸降低；而杜慶平等[15]發(fā)現(xiàn)揚(yáng)州地區(qū)‘朱砂判和‘黃金輪最高峰出現(xiàn)在上午8∶00，這可能是品種間不同的生長(zhǎng)環(huán)境和生長(zhǎng)時(shí)期引起的。

此外，研究發(fā)現(xiàn)，植株各個(gè)形態(tài)指標(biāo)與光合參數(shù)之間存在相關(guān)性?！t艷爭(zhēng)輝、‘朱砂判和‘紫鳳羽的HP、WP、LL、WL、LA、LTL、WTL均顯著高于‘粉玉奴和‘巧玲，在光合作用日變化中，前三者均呈“雙峰”曲線，其Pn值高于‘粉玉奴和‘巧玲，而植株低矮的‘粉玉奴和‘巧玲則呈“單峰”曲線，且‘粉玉奴和‘巧玲LSP顯著低于另外3個(gè)品種。結(jié)合張玉等[6]對(duì)‘大富貴，郭麗等[16]對(duì)‘朱砂判、‘海棠紅等5個(gè)品種，簡(jiǎn)在友等[17]對(duì)包括美麗芍藥、窄葉芍藥在內(nèi)的芍藥組內(nèi)5個(gè)不同類群及杜慶平[15]、岳樺[14]等的研究，可進(jìn)行以下猜測(cè)：高大開張的芍藥Pn日變化呈“雙峰”曲線，更能適應(yīng)強(qiáng)光；低矮的芍藥呈“單峰”曲線，對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)性較差，這有利于人們對(duì)株型不一的芍藥進(jìn)行更合理的栽培管理。

研究發(fā)現(xiàn)，芍藥屬陽生植物，有一定耐蔭性，但當(dāng)PAR增加至1 600 μmol·m-2·s-1以后，Pn略有下降，出現(xiàn)強(qiáng)光抑制現(xiàn)象[18]，嚴(yán)重時(shí)葉片發(fā)黃，光合活力不能恢復(fù)，而泰安地區(qū)6月PAR已達(dá)到1 700 μmol·m-2·s-1以上，7、8月超過2 000 μmol·m-2·s-1，此時(shí)為保證芍藥能夠正常進(jìn)行發(fā)育，應(yīng)對(duì)芍藥適度遮陰以減少傷害。

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