趙富強，張海琴,2*，孫宗華，焦振飛，劉曉燕，陳韋寰，陳國躍,2，周永紅,2

(1.四川農(nóng)業(yè)大學小麥研究所，四川 成都 611130；2.西南作物基因資源與遺傳改良教育部重點實驗室，四川農(nóng)業(yè)大學，四川 成都 611130)

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鵝觀草不同居群條銹病和白粉病抗性評價

趙富強1，張海琴1,2*，孫宗華1，焦振飛1，劉曉燕1，陳韋寰1，陳國躍1,2，周永紅1,2

(1.四川農(nóng)業(yè)大學小麥研究所，四川 成都 611130；2.西南作物基因資源與遺傳改良教育部重點實驗室，四川農(nóng)業(yè)大學，四川 成都 611130)

摘要：鑒定不同居群鵝觀草種質(zhì)對條銹病和白粉病的抗性，為牧草及麥類作物抗病基因的選取和抗病品種選育提供遺傳資源基礎(chǔ)。本研究采用田間接種法對來自國內(nèi)外的34份鵝觀草種質(zhì)資源(野生資源33份，品種1份)進行了成株期抗病性鑒定和評價。結(jié)果表明，種質(zhì)資源抗病能力存在多樣性。34份鵝觀草條銹病的嚴重度、病葉率和病情指數(shù)的變異范圍分別為11.49%～50.46%，19.85%～74.24%和2.63～37.60，變異系數(shù)分別為30.01%，26.54%和49.67%；反應(yīng)型和發(fā)生程度的變異范圍分別為1～4和輕發(fā)生(1級)至大發(fā)生(5級)；各病害指標之間均為極顯著正相關(guān)(P<0.01)。以上5個指標綜合聚類分析表明：34份材料中，6份高抗(HR，占17.65%)、4份中抗(MR，占11.76%)、17份中感(MS，占50.00%)和7份高感(HS，占20.59%)。34份鵝觀草白粉病的反應(yīng)型、嚴重度和植株感病率的變異范圍分別為0～4，0～60.00%和0～100%；34份材料聚類分析得知：12份高抗(HR，占35.29%)、5份中抗(MR，占14.71%)、11份中感(MS，占32.35%)和6份高感(HS，占17.65%)。對條銹病和白粉病均具有較好抗性的材料有ZY 1007和Pr 87-88 344，可作為育種材料進一步深入研究。

關(guān)鍵詞：鵝觀草；種質(zhì)資源；條銹病；白粉??；抗性評價

小麥條銹病和小麥白粉病分別是由小麥條銹菌(Pucciniastriiformisf. sp.tritici)和小麥白粉病菌(Blumeriagraminisf. sp.tritici)引起的小麥生長過程中最為常見的病害，具有流行頻率高、爆發(fā)性強、流行范圍廣、危害程度大等特點，流行年份可減產(chǎn)20%～30%，嚴重田塊甚至絕收[1-4]。小麥條銹病和白粉病的發(fā)生和流行不僅取決于溫度、濕度、光照、降水等自然環(huán)境條件的影響，還受病菌小種自身變異度高低、品種抗病性的優(yōu)劣、菌源數(shù)量的多少、栽培管理條件等的影響[2,5]。雖然通過化學藥劑等措施可以防治部分病害，但應(yīng)用抗病品種是防治病害最經(jīng)濟、有效、安全的途徑[2,4]。

生理小種的變化是造成小麥品種更替的重要原因之一，到目前為止，國內(nèi)已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的小麥條銹病致病菌至少有68個，其中以CYR(Chinese yellow rust，中國小麥條銹病)命名的有33個小種[6]，小麥白粉病菌至少也已經(jīng)鑒定出60多個生理小種[5]。隨著分子生物學的迅速發(fā)展，國內(nèi)外許多學者越來越重視和加強小麥抗病基因的研究和應(yīng)用，在小麥基因組67個位點(Yr1-Yr67)發(fā)現(xiàn)并命名的小麥抗條銹基因有70個[7-8]，在小麥基因組49個位點(Pm1-Pm53)發(fā)掘出正式命名的主效抗白粉病基因有60多個[8-9]。在這些正式命名的抗病基因中，一部分來自普通小麥，另一部分來自小麥的近緣種屬。小麥的抗病性主要有2類：一類是全生育期抗性，另一類是成株期抗性，挖掘不同類型的抗病基因，掌握豐富的抗源，對于抗病育種及品種合理布局具有十分重要的意義，已受到小麥育種家和病理學家的高度重視[10-11]。

小麥族(Triticeae)是禾本科植物中具有最重要經(jīng)濟價值的一大植物類群，小麥族遺傳資源作為巨大的基因庫，擁有大量的優(yōu)質(zhì)、抗逆基因，在麥類作物、牧草選育、草坪開發(fā)中具有重要的潛在價值[12]。 鵝觀草(Roegneriakamoji)為禾本科小麥族鵝觀草屬(Roegneria)多年生草本植物，六倍體(2n=6x=42)，含StStYYHH基因組，廣泛分布于中國、日本和朝鮮[13-14]，具有多花多粒、耐濕、高抗赤霉病等特性[15-17]，是優(yōu)良的野生牧草資源[18]，其優(yōu)異的基因可通過遠緣雜交或現(xiàn)代生物技術(shù)轉(zhuǎn)移到普通小麥中，拓寬小麥遺傳基礎(chǔ)，提高抗病、抗逆等特性。目前，對鵝觀草的研究主要集中于利用形態(tài)學、細胞學、同工酶、RAPD、GISH等手段對小麥族屬種間、鵝觀草屬種間的遺傳變異進行的研究[19-21]。鵝觀草的抗病性研究只有高抗赤霉病的少量報道[15-17]，而關(guān)于鵝觀草種質(zhì)資源條銹病和白粉病抗性研究目前未見報道，也未見鵝觀草野生資源條銹病和白粉病抗性評價研究。鑒于此，筆者對四川農(nóng)業(yè)大學小麥研究所收集的34份鵝觀草國內(nèi)外不同居群種質(zhì)資源進行田間條銹病和白粉病抗性鑒定，評價鵝觀草不同居群的抗性差異，篩選鵝觀草抗病性材料，為牧草及麥類作物抗病育種及病害防治提供基礎(chǔ)資料。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗地位于四川農(nóng)業(yè)大學成都校區(qū)溫江試驗基地(四川省成都市溫江區(qū)惠和村)，30°41′ N，103°49′ E，海拔550 m，屬河流沖積平原，北亞熱帶濕潤季風氣候，年均降水量966.1 mm，年均氣溫15.8℃，極端低溫5.1℃，極端高溫35.4℃，年總積溫5787℃·d，年均日照時數(shù)1308 h，年無霜期282 d。土壤屬沙壤土，灰色，酸性，pH值5.5。

1.2供試材料

供試鵝觀草種質(zhì)資源共34份(表1)，其中贛飼1號鵝觀草(Gansi No.1)為國審品種，由江西農(nóng)業(yè)大學(原江西省飼料科學研究所)選育，其他33份為野生資源，由四川農(nóng)業(yè)大學小麥研究所提供。

供試小麥條銹菌混合生理小種(CYR 32、CYR 33、G 22-8、G 22-9、G 22-14、Shuiyuan 4及Shuiyuan 5致病類型)，為我國當前流行生理小種，由甘肅省農(nóng)業(yè)科學院植物保護研究所賈秋珍研究員提供。白粉病為田間自然發(fā)病，未進行人工接種小麥白粉病菌。

表1　供試材料

1.3研究方法

1.3.1田間試驗設(shè)計及種植管理試驗于2014年9月至2015年6月在四川農(nóng)業(yè)大學成都校區(qū)溫江試驗基地進行。2014年9月26日田間育苗，2014年10月10日進行移栽，34份鵝觀草居群按隨機區(qū)組設(shè)計，每份供試材料建植2 m×5 m的資源圃小區(qū)，行距0.3 m，株距0.3 m，小區(qū)周圍種植普通小麥品系SY95-71作為誘發(fā)材料和感病對照。種植時施用底肥，生長過程中只進行正常的除草管理。

1.3.2接種方法用涂抹法于2015年1月初在誘發(fā)材料幼嫩葉片上人工接種小麥條銹菌混合生理小種(CYR 32、CYR 33、G 22-8、G 22-9、G 22-14、Shuiyuan 4及Shuiyuan 5致病類型)；白粉病為田間自然發(fā)病，試驗材料未進行人工接種小麥白粉病菌。

1.3.3調(diào)查及抗性評價方法條銹病測定標準參照《小麥條銹病測報技術(shù)規(guī)范》[22]和《小麥條銹病測報調(diào)查規(guī)范》[23]。白粉病測定標準參照《小麥白粉病測報調(diào)查規(guī)范》[24]。于2015年3月中旬至5月下旬分別在返青拔節(jié)期、抽穗期和乳熟期測定條銹病和白粉病發(fā)病指標。發(fā)病處于點片發(fā)生初期實行全田實查，全田普遍發(fā)病后，實行每小區(qū)5點取樣，每個樣點隨機調(diào)查5株鵝觀草全部葉片的病害指標(白粉病的病株率統(tǒng)計均為全田實查)，最終依據(jù)鵝觀草條銹病發(fā)病最嚴重的抽穗期和白粉病發(fā)病最嚴重的乳熟期的測定數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析評價。測定指標如下。

反應(yīng)型是根據(jù)過敏性壞死反應(yīng)有無和其強度劃分的病斑類型，用以表示品種抗病程度，按0，0;，1，2，3，4六個類型記載(表2)，各類型可附加“-”或“+“，”以表示偏輕或偏重。

嚴重度指病葉上病斑面積占葉片總面積的百分率，用分級法表示，設(shè)8級，分別用1%，5%，10%，20%，40%，60%，80%，100%表示，對處于等級之間的病情則取其接近值，雖已發(fā)病但嚴重度低于1%，按1%記。對群體葉片，需按式(1)計算病葉平均嚴重度。平均嚴重度的使用，在病害初發(fā)期可嚴格計數(shù)計算；當病害處于盛發(fā)期且需調(diào)查點數(shù)繁多時，某點的平均嚴重度則根據(jù)目測估計給出。

(1)

式中,D為病葉平均嚴重度；i為各嚴重度值；li為各嚴重度值對應(yīng)的病葉數(shù)(片)；L為調(diào)查總?cè)~數(shù)(片)。

病葉率(F)為發(fā)病葉片數(shù)占調(diào)查葉片總數(shù)的百分率，用以表示發(fā)病的普遍程度。病株率為調(diào)查發(fā)病株數(shù)(本標準中株與莖意義相同，均指單蘗或單穗)占全部調(diào)查植株數(shù)的百分率。病情指數(shù)(I)為病害發(fā)生的普遍性和嚴重程度的綜合指標，用以表示病害發(fā)生的平均水平。按式(2)進行計算：

I=F×D×100

(2)

發(fā)生程度以普查田塊的加權(quán)平均病情指數(shù)(I)為主要指標確定。發(fā)生程度劃分為5級，即0.00130為大發(fā)生(5級)。

表2　反應(yīng)型調(diào)查記載標準

1.4數(shù)據(jù)處理

以條銹病發(fā)病高峰期和白粉病發(fā)病高峰期的各個

圖1　鵝觀草條銹病和白粉病Fig.1　Stripe rust and powdery mildew of R. kamoji　　　a: ZY 1007免疫 Immune of ZY 1007；b: 88-89 281條銹病 Stripe rust of 88-89 281；c: Pr 87-88 352白粉病 Powdery mildew of Pr 87-88 352；d: 88-89 279兼有條銹病和白粉病 Stripe rust and powdery mildew of 88-89 279.

病害指標為參照指標，采用SPSS 20.0統(tǒng)計軟件進行分析處理。對各個病害指標進行方差分析及相關(guān)性分析，并對34個不同居群間的受害指數(shù)進行多重比較，運用歐氏距離法對34份鵝觀草不同居群資源材料分別進行條銹病和白粉病所有病害指標的綜合聚類抗性分析評價。

2結(jié)果與分析

2.1鵝觀草條銹病抗性分析

34份鵝觀草不同居群感染條銹病的情況不同(圖1)。經(jīng)過統(tǒng)計分析處理，發(fā)病高峰期的結(jié)果如表3所示：不同居群發(fā)病的反應(yīng)型為1-～4+，平均嚴重度為11.49%～50.46%，病葉率為19.85%～74.24%，病情指數(shù)為2.63～37.60，發(fā)生程度范圍為輕發(fā)生(1級)至大發(fā)生(5級)。表明不同居群之間的抗病性存在較大差異，種質(zhì)資源抗病能力存在多樣性。鵝觀草不同居群條銹病的平均嚴重度、病葉率和病情指數(shù)的變異系數(shù)分別為30.01%，26.54%和49.67%，表明病情指數(shù)的變異系數(shù)較高，鵝觀草不同居群種質(zhì)資源感染條銹病后受害程度變異較大。以上結(jié)果反映了鵝觀草同一種內(nèi)存在著不同抗性的群體。

表3　34份鵝觀草不同居群對條銹病的田間抗性測定結(jié)果

同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)，下同。Means in each column followed by the different letters are significantly different (P<0.05), the same below. MR: Middle resistance; HR: High resistance; MS: Middle susceptibility; HS: High susceptibility.

圖2　34份鵝觀草不同居群對條銹病抗性的聚類Fig.2　Tree diagram of resistance of the 34 populations of R. kamoji to stripe rust 　　　圖中材料編號同表1。 The accession No. in this Figure is the same as Table 1.

根據(jù)發(fā)病的反應(yīng)型、嚴重度、病葉率、病情指數(shù)和發(fā)生程度5個指標進行綜合聚類，可將34份鵝觀草不同居群分為4個抗性類群(圖2)，結(jié)合表3中各病害指標的數(shù)據(jù)分析表明：Ⅰ為高抗(HR)類群，Ⅱ為中抗(MR)類群，Ⅲ為中感(MS)類群，Ⅳ為高感(HS)類群。第Ⅰ類高抗類群包括來自四川大邑、四川都江堰、四川雅安、山東及來源不詳共6份材料，占17.65%。第Ⅱ類中抗類群包括來自四川宜賓、四川都江堰、四川雅安及來源不詳共4份材料，占11.76%。第Ⅲ類中感類群包括來自四川宜賓、四川雅安、山東青島、浙江、日本京都及來源不詳共17份材料，占50.00%。第Ⅳ類高感類群包括來自四川雅安、四川馬爾康、青海青海湖、新疆哈巴河縣、山東青島、江西弋陽共7份材料，占20.59%。以上聚類結(jié)果反映參試材料的條銹病抗性能力與其采集來源地似無直接必然聯(lián)系。

參試的34份材料中沒有免疫類群，感病類群(包括中感類群和高感類群)比例為70.59%，且國審牧草品種Gansi No.1為高感(HS)類群(圖2)，說明開展鵝觀草抗條銹病品種選育迫在眉睫。ZY 13001(四川大邑)、ZY 13002(四川大邑)、Pr 87-88 344(來源不詳)、ZY 1007(四川都江堰)、88-89 287(山東)和Pr 87-88 352(四川雅安)共6份種質(zhì)資源田間表現(xiàn)為高抗條銹病，可作為抗條銹病育種材料進一步深入研究。

對鵝觀草感染條銹病的反應(yīng)型、嚴重度、病葉率、病情指數(shù)和發(fā)生程度5個指標進行相關(guān)性分析(表4)，結(jié)果表明，各指標之間均為極顯著正相關(guān)(P<0.01)。該結(jié)果一方面說明各指標的可信度極高，另一方面說明生產(chǎn)實踐中可以通過反應(yīng)型、嚴重度、病葉率等直觀指標進行抗病評價，為及時采取防治措施提供參考依據(jù)。

表4　鵝觀草條銹病感病參數(shù)相關(guān)性分析

**：相關(guān)極顯著(P<0.01)。 **: Significant correlation atP<0.01.下同The same below.2.2鵝觀草白粉病抗性分析

在自然發(fā)病條件下，調(diào)查了鵝觀草不同居群的白粉病抗性(圖1，表5)，結(jié)果表明,不同居群之間的白粉病抗病性也存在較大差異，種質(zhì)資源抗病能力存在多樣性。其中，反應(yīng)型、嚴重度和植株感病率的變異范圍分別為0～4，0～60.00%和0～100%。對鵝觀草白粉病發(fā)病的反應(yīng)型、嚴重度和病株率3個指標進行相關(guān)性分析(表6)，結(jié)果表明,各指標之間也均為極顯著正相關(guān)(P<0.01)。將34份材料綜合聚類分析表明(圖3)：12份資源為高抗(HR)，占35.29%；5份資源為中抗(MR)，占14.71%；11份資源為中感(MS)，占32.35%；6份資源為高感(HS)，占17.65%。高抗類群Ⅰ中材料的采集地包括四川宜賓、四川都江堰、四川雅安、四川馬爾康、青海青海湖、新疆哈巴河縣、山東青島及來源不詳。中抗類群Ⅱ中材料的采集地包括四川宜賓、四川雅安、山東、日本京都。中感類群Ⅲ中材料的采集地包括四川大邑、四川都江堰、四川雅安、江西弋陽、浙江及來源不詳。高感類群Ⅳ中材料的采集地包括四川宜賓和四川雅安。以上結(jié)果反映參試材料的白粉病抗性能力與其采集來源地似乎也沒有直接必然聯(lián)系。

表5　34份鵝觀草不同居群對白粉病的田間抗性測定

2.3鵝觀草條銹病和白粉病的綜合抗性分析

ZY 13001、ZY 13002和Pr 87-88 352共3份資源在條銹病聚類結(jié)果中為高抗條銹病材料(圖2)，在白粉病聚類結(jié)果中卻為中感白粉病材料(圖3)；88-89 283、88-89 281、88-89 284、ZY 14026和88-89 282共5份資源在白粉病聚類結(jié)果中為高抗白粉病資源(圖3)，而在條銹病聚類結(jié)果中卻為高感條銹病類群(圖2)；Y1416、ZY 14028、88-89 272和88-89 285共4份資源在白粉病聚類結(jié)果中也為高抗白粉病資源(圖3)，而在條銹病聚類結(jié)果中卻為中感條銹病類群(圖2)；ZY 1007和Pr 87-88 344兩份材料同時表現(xiàn)為高抗條銹病和白粉病優(yōu)良性狀(圖2，圖3)。以上結(jié)果反映了鵝觀草條銹病和白粉病的發(fā)病無必然聯(lián)系，但參試群體中存在著少數(shù)表現(xiàn)為多抗的群體。由此可見，鵝觀草野生資源中蘊藏著多抗的優(yōu)良種質(zhì)，為抗病品種的選育提供了寶貴的原材料。

表6　鵝觀草白粉病感病參數(shù)相關(guān)性分析

3討論

圖3　34份鵝觀草不同居群對白粉病抗性的聚類Fig.3　Tree diagram of resistance of the 34 populations of R. kamoji to powdery mildew　　　圖中材料編號同表1。 The accession No. in this Figure is the same as Table 1.

鵝觀草是小麥的三級基因源[25]，對高抗材料(特別是多抗材料)進行抗病性深入研究，豐富抗病基因資源，對麥類作物及牧草改良具有重要意義。本研究結(jié)果顯示鵝觀草種質(zhì)資源抗病能力存在多樣性，6份高抗條銹病材料和12份高抗白粉病材料抗病性明顯優(yōu)于國內(nèi)生產(chǎn)中使用的國審品種贛飼1號鵝觀草，具有較高抗病育種價值，為抗病品種的選育提供了優(yōu)良的資源基礎(chǔ)。其中ZY 1007和Pr 87-88 344兩份材料同時表現(xiàn)為高抗條銹病和白粉病，這種少數(shù)表現(xiàn)為多抗的材料應(yīng)作為重要資源進行深入研究，選育多抗品種以代替目前生產(chǎn)中所使用的感病品種。從ZY 1007中選育的優(yōu)良株系后代——都江堰鵝觀草已完成3年國家草品種區(qū)域試驗，四川、云南、貴州3個區(qū)試點3年平均草產(chǎn)量比對照國審品種贛飼1號鵝觀草增產(chǎn)5%～18%以上，且粗蛋白含量達24%，表現(xiàn)出優(yōu)良的牧草性狀，并于2015年通過全國草品種審定委員會審定登記為川中鵝觀草。

肖海峻[26]對收集的8個省區(qū)90份鵝觀草進行表型、蛋白質(zhì)和DNA 3個不同層次的遺傳多樣性分析，表明地理來源相同的材料其親緣關(guān)系更為接近。而本研究表明鵝觀草的抗病性與其地理來源似無直接必然聯(lián)系，究其原因可能是因為條銹病和白粉病受菌源、環(huán)境等外界條件影響較大，不同于表型性狀、蛋白質(zhì)和DNA等。

筆者分別在返青拔節(jié)期、抽穗期和乳熟期對鵝觀草不同居群種質(zhì)資源進行了條銹病和白粉病測定，研究發(fā)現(xiàn)：條銹病發(fā)病最嚴重為抽穗期，白粉病發(fā)病最嚴重是乳熟期，本研究以發(fā)病最嚴重時期的統(tǒng)計結(jié)果進行抗病性評價，與劉金平等[27]在扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)銹病高峰期進行測定與評價相一致。王瑜等[28]研究表明不同紫花苜蓿(Medicagosativa)品種對匍柄霉葉斑病與莖點霉葉斑病的抗性與接種濃度有關(guān)，在本研究中，鵝觀草感染白粉病僅為自然發(fā)病情況，發(fā)病不一定充分，下一步可以進行人工接種白粉病菌條件下的抗性測定，結(jié)果更為準確。朱靖環(huán)等[29]對139份大麥種質(zhì)進行苗期和成株期抗白粉病鑒定表明大麥(Hordeumvulgare)苗期抗性與成株期抗性并不完全一致，且對不同優(yōu)勢小種表現(xiàn)為不同抗性，對于本研究中田間表現(xiàn)為高抗條銹病和白粉病的資源尚需增加苗期分小種抗性測定研究，以明確其抗譜類型及全生育期抗性或成株期抗性，為抗性基因的挖掘利用提供資料。

由于小麥條銹病和白粉病分布廣泛、病原菌生理小種復(fù)雜多變等特點，常常導(dǎo)致品種抗性頻繁喪失，因此，防治和控制這2種病害不僅十分重要，而且是一項長期任務(wù)[30]。本研究雖然僅是一年的結(jié)果，各不同居群的抗性有待于進一步研究，但對資源的田間抗性評價，特別是在初期篩選階段，能較為真實地反映資源本身的特性。同時以反應(yīng)型、嚴重度、病葉率、病株率、病情指數(shù)和發(fā)生程度多項指標作為評價條銹病和白粉病抗性的參數(shù)進行綜合聚類分析，可以更為全面和準確地揭示參試群體的抗性差異，似可認為本研究所獲結(jié)果基本反映出參試的34份鵝觀草對條銹病和白粉病的抗性差異。

4結(jié)論

本研究對收集的34份國內(nèi)外小麥族鵝觀草不同居群種質(zhì)資源分別進行了田間人工接種小麥條銹菌條件下的條銹病抗性評價和自然發(fā)病環(huán)境下的白粉病抗性評價，參與評價的各指標均可作為生產(chǎn)實踐中及時有效防治病害的指導(dǎo)依據(jù)。研究結(jié)果真實反映了參試群體的抗性差異，其中的6份高抗條銹病資源，12份高抗白粉病資源及2份(ZY 1007和Pr 87-88 344)兼抗條銹病和白粉病資源可作為育種材料結(jié)合農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面進一步深入研究，為全面認識鵝觀草這一禾草資源、合理利用抗病材料及抗病育種提供資料。

References：

[1]Wan A M, Zhao Z H, Wu L R. Reviews of occurrence of wheat stripe rust disease in 2002 in China. Plant Protection, 2003, 29(2): 5-8.

[2]Li Z Q. The variation of wheat variety resistance to stripe rust in China and the way of its solution. Scientia Agricultura Sinica, 1980, 13(3): 72-77.

[3]Bennett F G A. Resistance to powdery mildew in wheat: a review of its use in agriculture and breeding programmes. Plant Pathology, 1984, 33: 279-300.

[4]Duan S K, Xu Y B, Wu X Y. Research progress of pathogene virulence, resistance genes and resistance breeding of wheat powdery mildew. Journal of Triticeae Crops, 2002, 22(2): 83-86.

[5]Duan X Y, Sheng B Q, Zhou Y L,etal. Monitoring of the virulence population ofErysiphegraminisf. sp.tritici. Acta Phytophylacica Sinica, 1998, 25(1): 31-36.

[6]Feng J Y, Chen G Y, Wei Y M,etal. Identification and genetic mapping of a recessive gene for resistance to stripe rust in wheat line LM168-1. Molecular Breeding, 2014, 33: 601-609.

[7]Cheng P, Xu L S, Chen X M,etal. Molecular mapping of genesYr64 andYr65 for stripe rust resistance in hexaploid derivatives of durum wheat accessions PI 331260 and PI 480016. Theoretical and Applied Genetics, 2014, 127: 2267-2277.

[8]McIntosh R A, Dubcovsky J, Rogers W J,etal. Catalogue of gene symbols for wheat: 2013-2014 supplement. Komugi-Wheat Genetic Resources Database, http://www.shigen.nig.ac.jp/wheat/komugi/, 2014.

[9]McIntosh R A, Yamazaki Y, Dubcovsky J,etal. Catalogue of gene symbols for wheat. Proceeding of the 12th International Wheat Genetics Symposium[C]. Japan: Yokohama, 2013.

[10]Gustafson G D, Shaner G. Influence of plant age on the expression of slow-mildewing resistance in wheat. Phytopathology, 1982, 72: 746-749.

[11]Chen X M, Line R F. Gene action in wheat cultivars for durable high-temperature adult-plant resistance and interactions with race-specific, seedling resistance to stripe rust caused byPucciniastriiformis. Phytopathology, 1995, 85: 567-572.

[12]Lu B R. Diversity and conservation of the Triticeae genetic resoureces. Chinese Biodiversity, 1995, 3(2): 63-68.

[13]Guo B Z. The Flora of China (9.3)[M]. Beijing: Science Press, 1987: 51-104.

[14]Yan J, Yang J L. The Biosystematics of Triticeae (4)[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2011: 337-586.

[15]Wan Y F, Yan J, Yang J L,etal. Study on wild relatives of wheat for resistance to head scab. Acta Phytopathologica Sinica, 1997, 27(2): 107-111.

[16]Weng Y Q, Liu D J. Morphology, scab resistance and cytogenetics of intergeneric hybrids ofTriticumaestivumL. withRoegneriaC. Koch (Agropyron) species. Scientia Agricultura Sinica, 1989, 22(5): 1-8.

[17]Cainong J C, Bockus W W, Feng Y G,etal. Chromosome engineering, mapping, and transferring of resistance toFusariumhead blight disease fromElymustsukushiensisinto wheat. Theoretical and Applied Genetics, 2015, 128: 1019-1027.

[18]Zhang H Q, Zhou Y H, Fan X,etal. The high quality forage resources——Roegneriakamoji(Triticeae: Poaceae). The Second China Grassland Agriculture Conference[C]. Beijing: China Animal Husbandry Association Branch of Grass Industry, 2012.

[19]Zhang X Q, Wu B H, Yan J,etal. Cytogenetic studies of F1hybrids ofRoegneriamagnicaespes,R.grandisandR.alashanica(Poaceae: Triticeae). Acta Prataculturae Sinica, 1999, 8(4): 23-28.

[20]Zhou Y H, Yang J L, Zheng Y L,etal. RAPD study on inter-species relationships inRoegneria(Poaceae: Triticeae). Acta Botanica Sinica, 1999, 41(10): 1076-1081.

[21]Yang C R, Zhang H Q, Zhao F Q,etal. Genome constitution ofElymustangutorum(Poaceae: Triticeae) inferred from meiotic pairing behavior and genomicinsituhybridization. Journal of Systematics and Evolution, 2015, 53(6): 529-534.

[22]Jiang Y Y, Zeng J, Shang H S,etal. GB/T 15795-2011 Rules for Monitoring and Forecast of the Wheat Stripe Rust (PucciniastriiformisWest)[S]. Beijing: China Standard Press, 2011.

[23]Shang H S, Jiang R Z. GB/T 15795-1995 Rules for the Investigation and Forecast of Wheat Stripe Rust (PucciniastriiformisWest)[S]. Beijing: China Standard Press, 1995.

[24]Liu W C, Jiang Y Y, Zhang Y J,etal. Rules for the Investigation and Forecast of Wheat Powdery Mildew [Blumeriagraminis(DC.)Speer][S]. Beijing: China Standard Press, 2002.

[25]Dong Y C. Genepools of common wheat. Journal of Triticeae Crops, 2000, 20(3): 78-81.

[26]Xiao H J. Study on Genetic Diversity of Roegneria Kamoji Ohwi Germplasm Resources[D]. Huhehot: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2007.

[27]Liu J P, Zhang X Q, You M H,etal. The resistance of wildHemarthriacompressatoPucciniaspp. in southwest of China. Acta Prataculturae Sinica, 2006, 15(4): 65-70.

[28]Wang Y, Liu Y, Zhou B B,etal. An evaluation of the resistance of alfalfa cultivars toStemphyliumandPhomaleaf spot diseases. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(7): 155-162.

[29]Zhu J H, Liu M D, Hua W,etal. Identification of resistance to powdery mildew of 139 barley varieties (lines) at adult and seedling stages. Journal of Triticeae Crops, 2015, 35(5): 1-8.

[30]He Z H, Lan C X, Chen X M,etal. Progress and perspective in research of adult-plant resistance to stripe rust and powdery mildew in wheat. Scientia Agricultura Sinica, 2011, 44(11): 2193-2215.

參考文獻：

[1]萬安民, 趙中華, 吳立人. 2002年我國小麥條銹病發(fā)生回顧. 植物保護, 2003, 29(2): 5-8.

[2]李振岐. 我國小麥品種抗條銹性喪失原因及其解決途徑. 中國農(nóng)業(yè)科學, 1980, 13(3): 72-77.

[4]段雙科, 許育彬, 吳興元. 小麥白粉病菌致病毒性和抗病基因及抗病育種研究進展. 麥類作物學報, 2002, 22(2): 83-86.

[5]段霞瑜, 盛寶欽, 周益林, 等. 小麥白粉病菌生理小種的鑒定與病菌毒性的監(jiān)測. 植物保護學報, 1998, 25(1): 31-36.

[12]盧寶榮. 小麥族遺傳資源的多樣性及其保護. 生物多樣性, 1995, 3(2): 63-68.

[13]郭本兆．中國植物志(9卷3分冊)[M]. 北京: 科學出版社, 1987: 51-104.

[14]顏濟, 楊俊良. 小麥族生物系統(tǒng)學(第四卷)[M]. 北京: 中國農(nóng)業(yè)出版社, 2011: 337-586.

[15]萬永芳, 顏濟, 楊俊良, 等. 小麥近緣野生植物的赤霉病抗性研究. 植物病理學報, 1997, 27(2): 107-111.

[16]翁益群, 劉大鈞. 鵝觀草(RoegneriaC. Koch)與普通小麥(TriticumaestivumL.)屬間雜種F1的形態(tài)、赤霉病抗性和細胞遺傳學研究. 中國農(nóng)業(yè)科學, 1989, 22(5): 1-8.

[18]張海琴, 周永紅, 凡星, 等. 優(yōu)質(zhì)牧草新資源——鵝觀草. 2012第二屆中國草業(yè)大會論文集[C]. 北京: 中國畜牧業(yè)協(xié)會草業(yè)分會, 2012.

[19]張新全, 伍碧華, 顏濟, 等. 阿拉善鵝觀草、大鵝觀草及大叢鵝觀草雜種的細胞學研究. 草業(yè)學報, 1999, 8(4): 23-28.

[20]周永紅, 楊俊良, 鄭有良, 等. 用RAPD分子標記探討鵝觀草屬的種間關(guān)系. 植物學報, 1999, 41(10): 1076-1081.

[22]姜玉英, 曾娟, 商鴻生, 等. GB/T 15795-2011 小麥條銹病測報技術(shù)規(guī)范[S]. 北京: 中國標準出版社, 2011.

[23]商鴻生, 姜瑞中. GB/T 15795-1995 小麥條銹病測報調(diào)查規(guī)范[S]. 北京: 中國標準出版社, 1995.

[24]劉萬才, 姜玉英, 張躍進, 等. NY/T 613-2002 小麥白粉病測報調(diào)查規(guī)范[S]. 北京: 中國標準出版社, 2002.

[25]董玉琛. 小麥的基因源. 麥類作物學報, 2000, 20(3): 78-81.

[26]肖海峻. 鵝觀草種質(zhì)資源遺傳多樣性研究[D]. 呼和浩特: 中國農(nóng)業(yè)科學院草原研究所, 2007.

[27]劉金平, 張新全, 游明鴻, 等. 西南地區(qū)扁穗牛鞭草種質(zhì)資源抗銹病能力初步研究. 草業(yè)學報, 2006, 15(4): 65-70.

[28]王瑜, 劉怡, 周彬彬, 等. 苜蓿對匍柄霉葉斑病與莖點霉葉斑病的抗性評價研究. 草業(yè)學報, 2015, 24(7): 155-162.

[29]朱靖環(huán), 劉猛道, 華為, 等. 139份大麥種質(zhì)材料苗期和成株期抗白粉病鑒定評價. 麥類作物學報, 2015, 35(5): 1-8.

[30]何中虎, 蘭彩霞, 陳新民, 等. 小麥條銹病和白粉病成株抗性研究進展與展望. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2011, 44(11): 2193-2215.

Resistance ofRoegneriakamoji(Poaceae： Triticeae) populations to stripe rust and powdery mildew

ZHAO Fu-Qiang1, ZHANG Hai-Qin1,2*, SUN Zong-Hua1, JIAO Zhen-Fei1, LIU Xiao-Yan1, CHEN Wei-Huan1, CHEN Guo-Yue1,2, ZHOU Yong-Hong1,2

1.TriticeaeResearchInstitute,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China; 2.KeyLaboratoryofCropGeneticResourcesandImprovement,MinistryofEducation,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China

Abstract:Disease-resistant grasses can serve as a germplasm resource to breed resistant varieties of wheat and forage grasses. The aim of this study was to screen populations of Roegneria kamoji for their resistance to two common pathogens, stripe rust (Puccinia striiformis) and powdery mildew (Blumeria graminis). Adult plants of 34 populations of R. kamoji (33 wild germplasms, and one cultivated variety) from domestic regions or introduced from overseas were evaluated to determine their resistance to the two pathogens in field trials. The degree of disease resistance differed among the 34 populations. Among the 34 populations of R. kamoji infected by stripe rust, the disease severity ranged from 11.49% to 50.46%, the disease incidence ranged from 19.85% to 74.24%, and the disease index ranged from 2.63-37.60, with a coefficient of variation of 30.01%, 26.54%, and 49.67%, respectively. The infection type range and occurrence degree index range were 1-4 and 1-5, respectively. The disease indexes were significantly positively correlated (P<0.01). In cluster analyses based on the above indexes, the 34 populations of R. kamoji clustered into four groups: highly resistant (HR), moderately resistant (MR), moderately susceptible (MS), and highly susceptible (HS). The proportion of the 34 populations in the HR, MR, MS, and HS groups was 17.65%, 11.76%, 50.00%, and 20.59%, respectively. In the powdery mildew field trial, the range of infection type, disease severity, and ratio of diseased plants for the 34 populations of R. kamoji was 0-4, 0%-60% and 0%-100%, respectively. The proposed resistance classifications were as follows: 12 populations for HR, 5 populations for MR, 11 populations for MS, and 6 populations for HS (35.29%, 14.71%, 32.35%, and 17.65% of the populations, respectively). These results show that the accessions ZY 1007 and Pr 87-88 344 are resistant to both stripe rust and powdery mildew. Therefore, these accessions would be excellent resources for breeding disease-resistant wheat crops and forage grasses.

Key words:Roegneria kamoji; germplasm resources; stripe rust; powdery mildew; evaluation on resistance

*通信作者

Corresponding author. E-mail: haiqinzhang@163.com

作者簡介：趙富強(1991-)，男，河南民權(quán)人，在讀碩士。E-mail: zhaofq91@163.com

基金項目：農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)科研專項(201003021)，國家自然科學基金(31470305, 31270243),四川省教育廳和科技廳項目資助。

*收稿日期：2015-06-18；改回日期：2015-09-30

DOI：10.11686/cyxb2015309

http://cyxb.lzu.edu.cn

趙富強，張海琴，孫宗華，焦振飛，劉曉燕，陳韋寰，陳國躍，周永紅. 鵝觀草不同居群條銹病和白粉病抗性評價. 草業(yè)學報, 2016, 25(4): 149-158.

ZHAO Fu-Qiang, ZHANG Hai-Qin, SUN Zong-Hua, JIAO Zhen-Fei, LIU Xiao-Yan, CHEN Wei-Huan, CHEN Guo-Yue, ZHOU Yong-Hong. Resistance ofRoegneriakamoji(Poaceae： Triticeae) populations to stripe rust and powdery mildew. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(4): 149-158.