康霞,葛莉,栗孟飛*,甘延太*,李京耀,王克鵬
(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,甘肅 蘭州730070;2.甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,甘肅 蘭州730070;
3.甘肅省康縣中藥材技術(shù)指導(dǎo)站,甘肅 康縣746500;4.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,甘肅 蘭州730070)
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貫葉連翹引種馴化過(guò)程中生理生化特性、活性物質(zhì)含量及抗氧化能力的變化
康霞1,葛莉2,栗孟飛2*,甘延太1*,李京耀3,王克鵬4
(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,甘肅 蘭州730070;2.甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院,甘肅 蘭州730070;
3.甘肅省康縣中藥材技術(shù)指導(dǎo)站,甘肅 康縣746500;4.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院,甘肅 蘭州730070)
摘要:為了探明貫葉連翹引種馴化過(guò)程中生長(zhǎng)適應(yīng)能力以及活性物質(zhì)的變化,以野生和栽培盛花期植株為材料,分別對(duì)生理生化特性、活性物質(zhì)含量以及抗氧化能力進(jìn)行了測(cè)定與分析,結(jié)果表明,栽培貫葉連翹的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量和根系活力均高于野生植株,尤其是其盛花期和地上部分干重分別較野生植株提前了7 d和提高了16.67%。總黃酮和金絲桃素含量在栽培和野生植株同一器官中無(wú)顯著差異;總酚類在野生花中的含量顯著高于栽培花,而葉中的含量則相反;野生和栽培植株各器官中,總黃酮和酚類化合物含量在葉和花中的含量顯著大于莖,而金絲桃素的含量表現(xiàn)為花>葉>莖。野生和栽培各器官抗氧化能力為葉>花>莖,其中,野生和栽培葉、莖提取液的抗氧化能力無(wú)顯著差異,而栽培花的抗氧化能力顯著大于野生花。以上研究結(jié)果表明,貫葉連翹野生轉(zhuǎn)栽培后,不僅具有較好的生長(zhǎng)適應(yīng)能力,而且主要活性物質(zhì)的積累量及抗氧化能力并未顯著降低。該研究結(jié)果將對(duì)貫葉連翹種植栽培以及保護(hù)野生資源具有重要的參考價(jià)值和實(shí)踐意義。
關(guān)鍵詞:貫葉連翹;野生和栽培;生理生化特性;總黃酮和酚類;金絲桃素;抗氧化能力
貫葉連翹(Hypericumperforatum),又名貫葉金絲桃、圣·約翰草(St. John’s wort),為藤黃科(Guttiferae)金絲桃屬(Hypericum)多年生草本植物,主要分布于我國(guó)甘肅、陜西、新疆、四川等地,株高20~100 cm,根系發(fā)達(dá);莖直立,多分枝;葉無(wú)柄,披針形或長(zhǎng)橢圓形;聚傘花序,生于莖及分枝頂端;蒴果卵珠狀,種子黑褐色;花期5-7月,果期7-9月。傳統(tǒng)中醫(yī)認(rèn)為,貫葉連翹具有抗菌消炎、收斂止血、調(diào)經(jīng)活血、消腫止痛之功效,主要集中于鎮(zhèn)靜、抗炎、傷口愈合等方面[1]?,F(xiàn)代藥理學(xué)研究表明,貫葉連翹具有抗抑郁、抗癌、抗病毒、抗氧化、鎮(zhèn)痛等作用[2-4]。由于貫葉連翹獨(dú)特的藥理學(xué)作用,目前已成為全球研究開(kāi)發(fā)的熱點(diǎn)草藥之一[1,5]。
到目前為止,金絲桃素主要從野生貫葉連翹植株中提取分離,隨著市場(chǎng)對(duì)金絲桃素需求的逐漸增加,使得野生貫葉連翹資源過(guò)度被采挖[6-7]。報(bào)道稱,貫葉連翹除了含有金絲桃素外,還含有苯丙烷類、黃酮類、花青素、間苯三酚、揮發(fā)油等活性物質(zhì)[8-9]。為了滿足市場(chǎng)對(duì)金絲桃素的需求,很多學(xué)者從原料采集時(shí)期、提取分離效率、細(xì)胞組織培養(yǎng)等方面進(jìn)行了大量研究[10-12];更為重要的是,為了解決活性物質(zhì)提取原料問(wèn)題,貫葉連翹的野生轉(zhuǎn)栽培技術(shù)研究勢(shì)在必行[13],在這一方面,很多學(xué)者開(kāi)展了貫葉連翹引種馴化栽培、快速繁殖等方面的研究[14-15];但在引種馴化栽培過(guò)程中,生理生化特性以及活性物質(zhì)變化方面的研究國(guó)內(nèi)外報(bào)道甚少。杭悅宇等[13]報(bào)道稱,栽培貫葉連翹的生物量、開(kāi)花的一致性和生長(zhǎng)的適應(yīng)性等明顯優(yōu)于野生貫葉連翹,且金絲桃素含量亦達(dá)到野生貫葉連翹的水平。為了進(jìn)一步探明貫葉連翹野生轉(zhuǎn)栽培后的生長(zhǎng)適應(yīng)能力以及活性物質(zhì)的變化,本研究就貫葉連翹引種馴化過(guò)程中生理生化特性(光合特性、葉綠素含量、根系活力等)、主要活性物質(zhì)(黃酮類、酚類、金絲桃素)含量以及抗氧化能力進(jìn)行了測(cè)定與分析,旨在為加快貫葉連翹種植栽培及推廣以及保護(hù)野生資源提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)參考。
1材料與方法
1.1實(shí)驗(yàn)材料
野生貫葉連翹采自甘肅省隴南市康縣岸門口鎮(zhèn)中節(jié)村附近山林及溝邊,栽培貫葉連翹采自甘肅省隴南市康縣岸門口鎮(zhèn)中節(jié)村甘肅省中藥材野生貫葉連翹引種馴化示范區(qū),實(shí)驗(yàn)材料于貫葉連翹盛花期采集,主要有植株上半部分莖、葉、花3個(gè)器官以及地下生長(zhǎng)旺盛的根系組織,采集后立即帶回實(shí)驗(yàn)室;地上部分陰干后保存?zhèn)溆茫挡糠至⒖踢M(jìn)行活性測(cè)定。實(shí)驗(yàn)在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行。
1.2實(shí)驗(yàn)方法
1.2.1生理生化指標(biāo)的測(cè)定參考孫位等[16]光合指標(biāo)測(cè)定方法,挑取生長(zhǎng)基本一致的野生和栽培貫葉連翹20株,從上至下第5~6片葉,于2015年5月30日(無(wú)風(fēng)晴天)上午9:00-11:00,進(jìn)行光合指標(biāo)的測(cè)定,當(dāng)時(shí)光照強(qiáng)度為1280~1330 lx,大氣溫度為23~25℃。光合指標(biāo)的測(cè)定使用便攜式光合熒光系統(tǒng)測(cè)定儀(LI-6400XT,美國(guó)),測(cè)定光合指標(biāo)包括凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度。葉綠素含量的測(cè)定采用乙醇-丙酮-水混合液提取測(cè)定的方法,根系活力的測(cè)定采用TTC法[17]。
1.2.2提取液的制備取陰干的材料,研碎后過(guò)178 μm篩,準(zhǔn)確稱取3.0 g粉末,置于70 mL 70%無(wú)水乙醇具塞三角瓶中,室溫、黑暗、120 r/min旋轉(zhuǎn)振蕩提取7 d;然后在4℃、5000 r/min條件下離心10 min;上清液在80℃條件下減壓蒸發(fā)濃縮至小體積;濃縮液用90%甲醇溶解并定容至50 mL,置于4℃冰箱中保存,備用。
1.2.3總黃酮含量的測(cè)定采用亞硝酸鈉—硝酸鋁—?dú)溲趸c法測(cè)定總黃酮化合物的含量,參考Ma等[18]的方法測(cè)定。具體步驟為:吸取1.2.2中提取液400 μL置于試管中,依次加入2.0 mL ddH2O和0.3 mL 5% NaNO2,混合振蕩5 min后,加入0.3 mL 10% AlCl3,混合振蕩1 min后,加入2.0 mL 1 mol/L NaOH,充分混合后,在 510 nm下測(cè)定反應(yīng)液的吸光值A(chǔ),以不加樣品溶液的為空白對(duì)照,重復(fù)3次??傸S酮化合物的含量以兒茶素(catechin, CE)為標(biāo)準(zhǔn)品標(biāo)定,計(jì)算公式為:
總黃酮含量(CE, mg/g DW)=C×V/M
標(biāo)準(zhǔn)曲線方程C(CE, mg/mL)=1.600A+0.070(R2=0.953)
式中,C為兒茶素的濃度(mg/mL),V為提取液的體積(mL),A為樣品的吸光值,M為貫葉連翹材料的干物質(zhì)重量(g)。
1.2.4總酚類含量的測(cè)定采用福林酚(Folin-Ciocalteu)試劑法測(cè)定總酚類化合物的含量,參考Beato等[19]的方法測(cè)定。具體步驟為:吸取1.2.2中提取液400 μL置于試管中,依次加入2.0 mL 10% Folin-Ciocalteu和1.0 mL 7.5% Na2CO3,混合振蕩5 min后,置于水浴鍋中37℃下避光反應(yīng)1 h,取出在760 nm下測(cè)定反應(yīng)液的吸光值A(chǔ),以不加樣品溶液的為空白對(duì)照,重復(fù)3次??偡宇惢衔锏暮恳詻](méi)食子酸(gallic acid, GAE)為標(biāo)準(zhǔn)品標(biāo)定,計(jì)算公式為:
總酚含量(GAE, mg/g DW)=C×V/M
標(biāo)準(zhǔn)曲線方程C(GAE, mg/mL)=0.437A-0.043(R2=0.992)
式中,C為沒(méi)食子酸的濃度(mg/mL),V為提取液的體積(mL),A為樣品的吸光值,M為貫葉連翹材料的干物質(zhì)重量(g)。
1.2.5金絲桃素含量的測(cè)定采用HPLC法測(cè)定材料中金絲桃素的含量,參考吳畏等[20]的方法測(cè)定。具體步驟為:將1.2.2中提取液用0.22 μm有機(jī)濾膜過(guò)濾,色譜柱為C18(150 mm×4.6 mm, 5 μm),流動(dòng)相為甲醇∶水(85∶15,氨水調(diào)pH 9.5),流速1.0 mL/min,柱溫35℃,檢測(cè)波長(zhǎng)588 nm,進(jìn)樣量20.0 μL。每個(gè)實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次。以金絲桃素(sigma,純度>95%,HPLC,貨號(hào)56690)為對(duì)照品。首先,用90%甲醇配制10.0 μg/mL的金絲桃素溶液;然后,采用梯度濃度稀釋法分別獲得5.0,2.0,1.0,0.5,0.25 μg/mL的低濃度溶液;以峰面積(Y)對(duì)檢測(cè)濃度(C, μg/mL)進(jìn)行回歸計(jì)算,得到標(biāo)準(zhǔn)品金絲桃素的標(biāo)準(zhǔn)方程分別為Y=48246C+1071 (R2=0.994),說(shuō)明金絲桃素在0.25~10.0 μg/mL范圍內(nèi)與峰面積積分值呈線性關(guān)系。樣品中金絲桃素的含量計(jì)算公式為:
金絲桃素含量(mg/g DW)=(C×V)/(M×1000)
式中,C為金絲桃素的濃度(μg/mL),V為提取液的體積(mL),M為貫葉連翹材料的干物質(zhì)重量(g)。
1.2.6抗氧化能力的測(cè)定采用鐵離子還原/氧化能力(ferric reducing/antioxidant power, FRAP)法測(cè)定有機(jī)活性物質(zhì)總抗氧化能力,參考Benzie和Strain[21]及Li等[22]的方法測(cè)定。具體步驟為:吸取1.2.2中提取液100 μL加到提前制備好的3000 μL FRAP 溶液中(要求現(xiàn)配現(xiàn)用,配制方法為:取10倍體積的乙酸鹽緩沖液,pH 3.6;1體積 10 mmol/L 2,4,6-三(2-吡啶基)三嗪[2,4,6-tris (2-pyridyl)-s-triazine, TPTZ]的40 mmol/L HCl溶解液,1體積的20 mmol/L FeCl3·6H2O,三者混合均勻),水浴鍋中37℃反應(yīng)4 min后,取出在593 nm下測(cè)定反應(yīng)液的吸光值A(chǔ)(以不加樣品溶液為參比對(duì)照,吸光值A(chǔ)0;以70%無(wú)水乙醇為空白對(duì)照),以500 μmol/L抗壞血酸90%甲醇溶液為陽(yáng)性對(duì)照。每個(gè)實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次,樣品溶液的抗氧化能力以500 μmol/L Fe2+(FeSO4·7H2O) 為參比基礎(chǔ),計(jì)算公式為:
FRAP值(μmol/L)=[(A樣品-A參比)/ (AFeSO4·7H2O-A參比)]×500(μmol/L)
1.3統(tǒng)計(jì)與分析
每個(gè)實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次,采用Microsoft Office Excel 2007和SPSS 11.5軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析。
2結(jié)果與分析
2.1野生和栽培貫葉連翹的生理生化特性
由表1可知,栽培貫葉連翹的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度分別較野生植株高9.85%,87.13%和8.33%;而胞間CO2濃度則相反,栽培植株相對(duì)于野生植株降低了6.49%。栽培植株的葉綠素含量和根系活力均高于野生植株,分別提高了18.88%和24.77%。栽培植株的盛花期為5月30日,而野生植株的盛花期為6月6日,前者的盛花期較后者提前了7 d。而且相同的生長(zhǎng)條件下,貫葉連翹的生物量也明顯提高,栽培植株的地上部干重較野生植株提高了16.67%。
2.2野生和栽培貫葉連翹不同器官中總黃酮化合物含量
由圖1可知,在野生和栽培莖、葉和花3個(gè)器官中,葉和花中總黃酮化合物的含量均顯著高于莖,而葉與花二者之間無(wú)顯著性差異(P<0.05)。此外,同一器官中總黃酮化合物含量在野生和栽培植株之間并無(wú)顯著性差異。
2.3野生和栽培貫葉連翹不同器官中總酚類化合物含量
由圖2可知,在野生植株的莖、葉和花3個(gè)器官中,總酚類化合物的含量大小依次為花>葉>莖,且差異顯著;在栽培植株中,葉和花中總酚類化合物的含量均顯著高于莖,而葉與花二者之間無(wú)顯著性差異(P<0.05)。盡管栽培植株莖中總酚類化合物的含量與野生植株間無(wú)顯著差異,但其葉中比野生植株顯著高出22%,而花中則顯著降低,僅為野生植株的80.91%。
表1 野生和栽培貫葉連翹生理生化特性的比較
圖1 野生和栽培貫葉連翹不同器官中總黃酮化合物的含量Fig.1 Total flavonoid content in different organs of wild and cultivated H. perforatum
圖2 野生和栽培貫葉連翹不同器官中總酚類化合物的含量Fig.2 Total phenolic content in different organs of wild and cultivated H. perforatum
不同小寫字母表示在P<0.05水平下達(dá)到顯著性差異,下同。Different lowercases indicate significant differences atP<0.05 level, the same below.
2.4野生和栽培貫葉連翹不同器官中金絲桃素含量
由圖3可知,在野生和栽培莖、葉和花3個(gè)器官中,金絲桃素的含量大小依次為花>葉>莖,且差異顯著;野生和栽培花中金絲桃素含量分別為各自葉、莖的2.69,16.17倍和3.18,20.10倍;野生和栽培同一器官中無(wú)顯著差異。
2.5野生和栽培貫葉連翹不同器官提取液的抗氧化能力
由圖4可知,野生和栽培各器官提取液抗氧化能力均顯著高于陽(yáng)性對(duì)照抗壞血酸,抗氧化能力大小依次為葉>花>莖;栽培植株各器官差異顯著,而野生葉抗氧化能力顯著大于花和莖,但花和莖二者之間無(wú)顯著差異;野生和栽培莖、葉的抗氧化能力無(wú)顯著性差異,而栽培花抗氧化能力顯著高出野生花的19.72%。
圖3 野生和栽培貫葉連翹不同器官中金絲桃素的含量Fig.3 Hypericin content in different organs of wild and cultivated H. perforatum
圖4 野生和栽培貫葉連翹不同器官提取液的抗氧化能力Fig.4 Antioxidant capacity of extracts from different organs of wild and cultivated H. perforatum
3討論與結(jié)論
植物引種馴化(introduction and acclimatization)與人類的生活息息相關(guān),有著悠久的歷史,其給人類帶來(lái)的利益是多方面的,比如,增加新的資源種類、以良種代替劣種、擴(kuò)大栽培范圍和保護(hù)珍稀瀕危植物等[23]。郭巧生[24]提出,從經(jīng)濟(jì)原則來(lái)看,引進(jìn)的藥用植物無(wú)論是采用有性還是無(wú)性方式繁殖,只要通過(guò)栽培能正常生長(zhǎng)并保持其原有的經(jīng)濟(jì)性狀,即被稱為引種栽培成功。本研究通過(guò)將甘肅省康縣岸門口鎮(zhèn)中節(jié)村附近山林及溝邊的野生貫葉連翹栽培到附近的向陽(yáng)、坡度平緩、土層深厚、疏松的砂質(zhì)壤土地塊,通過(guò)對(duì)其生理生化特性測(cè)定后發(fā)現(xiàn),栽培貫葉連翹植株的凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均高于野生植株,呈現(xiàn)為較強(qiáng)的光合效率,葉綠素含量和根系活力也均高于野生植株,加之栽培環(huán)境優(yōu)越(比如向陽(yáng)和土層深厚),最終使得盛花期較野生植株提前了7 d,地上部分干重(莖、葉和花)較野生植株提高了16.67%。以上結(jié)果初步說(shuō)明本研究貫葉連翹引種馴化栽培取得成功。
李艷等[25]報(bào)道稱,貫葉連翹植株中活性物質(zhì)組分較為豐富,其中包括萘駢二蒽酮類(金絲桃素、偽金絲桃素、原金絲桃素等)、間苯三酚類(貫葉金絲桃素、加貫葉金絲桃素)、黃酮類(金絲桃苷、槲皮素、槲皮苷等)和其他類成分(揮發(fā)油、鞣質(zhì)、原花青素等)。很多研究報(bào)道稱,天然抗氧化劑越來(lái)越受人們的重視,尤其是黃酮類和酚類化合物,其在防治一些與自由基損傷相關(guān)的疾病以及在抗衰老過(guò)程中起著很重要的作用(比如癌癥、冠心病、糖尿病等)[26-27]。本研究通過(guò)對(duì)野生和栽培貫葉連翹不同器官(莖、葉和花)中總黃酮、酚類化合物以及特有的化合物——金絲桃素進(jìn)行了含量與抗氧化能力測(cè)定,結(jié)果發(fā)現(xiàn),盡管野生植株花中總酚類的含量顯著高于栽培花,而栽培葉中的含量卻高于野生葉;同時(shí),栽培和野生植株中總黃酮和金絲桃素含量在同一器官之間無(wú)顯著差異;最終使得野生和栽培葉和莖提取液的抗氧化能力無(wú)顯著差異,而栽培花的抗氧化能力反而顯著大于野生花。朱慧芬等[23]報(bào)道稱,植物引種馴化成敗與否其關(guān)鍵要從內(nèi)因(基因型)和外因(生態(tài)因子)兩個(gè)方面,其中影響較大的生態(tài)因子主要有:溫度、光照、濕度、土壤等。王莉等[28]報(bào)道稱,植物次生代謝是植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中與環(huán)境相互作用的結(jié)果,次生物質(zhì)的代謝與積累易受到生長(zhǎng)環(huán)境的影響和調(diào)控。因此,由于野生和栽培貫葉連翹在光照和土壤方面的差異,使得酚類物質(zhì)含量以及抗氧化能力在某些器官中存在顯著差異。
綜上所述,貫葉連翹野生轉(zhuǎn)栽培后,在向陽(yáng)、坡度平緩、土層深厚、疏松的砂質(zhì)壤土地塊的生長(zhǎng)環(huán)境條件下,植株具有較好的生長(zhǎng)適應(yīng)能力,生物量得到充分積累,而且莖、葉和花中主要活性物質(zhì)總黃酮、酚類化合物以及金絲桃素的積累量并未顯著降低,且花中的抗氧化能力有顯著的增加。本實(shí)驗(yàn)只對(duì)野生和栽培貫葉連翹盛花期生理生化特性、活性物質(zhì)(總黃酮、酚類化合物以及金絲桃素)積累量以及抗氧化能力進(jìn)行了研究, 而對(duì)于野生和栽培過(guò)程中其他活性物質(zhì)組分與含量以及不同生長(zhǎng)期的變化,還需要進(jìn)一步的研究和分析。該研究結(jié)果將對(duì)加快貫葉連翹種植栽培及推廣,為金絲桃素的提取提供豐富的原材料,保護(hù)貫葉連翹野生資源具有重要的參考價(jià)值和實(shí)踐意義。
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Changes in physiological and biochemical characteristics, contents of bioactive compounds, and antioxidant capacity ofHypericumperforatumduring introduction and acclimatization
KANG Xia1, GE Li2, LI Meng-Fei2*, GAN Yan-Tai1*, LI Jing-Yao3, WANG Ke-Peng4
1.AgronomyCollege,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China; 2.CollegeofLifeScienceandTechnology,GansuProvincialKeyLabofAridlandCropScience,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China; 3.GuidancestationofherbscultivationofKangxian,Kangxian746500,China; 4.CollegeofResourceandEnvironmentalSciences,GansuAgriculturalUniversity,Lanzhou730070,China
Abstract:In this study, we investigated the changes in bioactive compounds in wild and cultivated Hypericum perforatum during introduction and acclimatization. Physiological and biochemical characteristics, bioactive compound contents, and antioxidant capacity were evaluated for H. perforatum plants at the flowering stage. The net photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance, chlorophyll content, and root activity were higher in cultivated plants than in wild plants. The flowering date was 7 days earlier in the cultivated plants than in the wild plants, and the dry weight of aboveground parts was 16.67% higher in cultivated plants than in wild plants. The total flavonoid and hypericin contents in the same organ did not differ significantly between the wild and cultivated plants. The total phenolic contents in flowers were higher in wild plants than in cultivated plants, while the opposite trend was observed for total phenolic contents in the leaves. Both wild and cultivated plants had higher total flavonoid and phenolic contents in the flowers and leaves than in the stem, while the highest hypericin content was in the flowers, followed by leaves, and then stems. The antioxidant capacity of the wild and cultivated plants was highest in the flowers followed by leaves, and then stems. There was no difference in the antioxidant capacity of leaf and stem extracts between wild and cultivated plants, while the antioxidant capacity of flower extracts was significantly stronger in cultivated plants than in wild plants. These results indicate that the cultivated plants not only showed strong acclimatization abilities, but also had bioactive compound contents and an antioxidant capacity similar to those of wild plants.
Key words:Hypericum perforatum; wild and cultivated; physiological and biochemical characteristics; total flavonoid and phenolic; hypericin; antioxidant capacity
*通信作者
Corresponding author. E-mail:lmf@gsau.edu.cn
作者簡(jiǎn)介:康霞(1977-),女,甘肅渭源人,在讀博士。E-mail:kangxia007@163.com
基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金(31360148),甘肅省中藥材產(chǎn)業(yè)科技攻關(guān)(GYC14-03)和甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)SRTP(20150801)資助。
*收稿日期:2015-08-31;改回日期:2015-12-10
DOI:10.11686/cyxb2015385
http://cyxb.lzu.edu.cn
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