寇江濤，康文娟，苗陽陽，師尚禮

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，甘肅省草業(yè)工程實驗室，中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)研究中心， 甘肅 蘭州 730070)

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外源2,4-表油菜素內(nèi)酯對NaCl脅迫下紫花苜蓿幼苗光合特性及離子吸收、運輸和分配的影響

寇江濤，康文娟，苗陽陽，師尚禮*

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室，甘肅省草業(yè)工程實驗室，中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)研究中心， 甘肅 蘭州 730070)

摘要：為明確外源2,4-表油菜素內(nèi)酯(2,4-epibrassinolide，EBR)誘導(dǎo)紫花苜蓿幼苗抗鹽性的效果及其可能的生理調(diào)節(jié)機(jī)制，采用營養(yǎng)液水培法，以紫花苜蓿品種‘中苜3號’和‘隴中苜?！癁椴牧希芯縉aCl脅迫下施用外源EBR對紫花苜蓿幼苗光合色素含量、氣體交換參數(shù)及離子吸收、運輸和分配的影響。結(jié)果表明，1)150 mmol/L NaCl脅迫下，苜蓿幼苗葉片的光合色素含量顯著降低，光合能力及地上、地下生物量顯著下降，苜蓿幼苗體內(nèi)無機(jī)離子的吸收、運輸和分配等代謝過程失調(diào)。2)NaCl脅迫下，施用0.1 μmol/L外源EBR后，苜蓿幼苗葉片的Chla、Chlb、Chla+b、Chlx·c含量及Chla/Chlb顯著提高，Chl/Car顯著降低，Pn、Tr、Gs、WUE均顯著提高，光合能力增強(qiáng)，促進(jìn)了地上、地下生物量的積累。苜蓿幼苗不同器官(葉片、莖稈、根系)中的Na+、Cl-含量及Cl-/Na+顯著下降，K+、Ca(2+)、Mg(2+)含量及K+/Na+、Ca(2+)/Na+、Mg(2+)/Na+顯著升高，體內(nèi)無機(jī)離子的運輸比及陽離子的運輸選擇性比率得到有效調(diào)控。3)說明外源EBR能夠有效緩解鹽脅迫對苜蓿幼苗造成的光抑制，增強(qiáng)有機(jī)物的合成和積累，促進(jìn)對無機(jī)離子的選擇性吸收和運輸，維持體內(nèi)的離子代謝平衡，提高苜蓿幼苗的耐鹽性。

關(guān)鍵詞：紫花苜蓿；NaCl脅迫；2,4-表油菜素內(nèi)酯；光合作用；離子代謝

土壤鹽漬化嚴(yán)重影響植物生長發(fā)育，是限制作物生長和產(chǎn)量的重要環(huán)境因素，已成為現(xiàn)代化農(nóng)業(yè)生產(chǎn)所面臨的嚴(yán)峻問題[1]。隨著人類耕作活動的增加，鹽漬化土壤面積呈逐年不可逆的形式增加[2]，預(yù)計到2050年，可用耕地的50%將面臨鹽漬化[3]。鹽脅迫下，植物正常的生理代謝發(fā)生紊亂，高濃度的Na+和Cl-會抑制根系對K+及其他必需元素的吸收[4-5]，并引起失水虧缺造成生理干旱，進(jìn)而引起氧化脅迫、滲透脅迫和離子毒害[6]。鹽脅迫還直接損傷植物光合機(jī)構(gòu)的功能，使得光合色素合成受阻并發(fā)生降解，光合電子傳遞受阻，降低碳同化效率和光合同化產(chǎn)物的持續(xù)供應(yīng)，導(dǎo)致植物生長發(fā)育受到抑制[7-8]。

油菜素內(nèi)酯(brassinosteroids，BRs)被公認(rèn)為第六大植物激素，關(guān)于BRs提高植物逆境抵抗能力的研究日趨深入。研究表明，2,4-表油菜素內(nèi)酯(2,4-epibrassinolide，EBR)能夠促進(jìn)碳水化合物從黃瓜(Cucumissativus)植株葉片向根系的分配，提高根系糖酵解代謝酶活性，增強(qiáng)其耐低氧脅迫能力[9]。EBR能夠顯著改善油菜(Brassicacampestris)幼苗的離子穩(wěn)態(tài)和滲透調(diào)節(jié)能力，提高其光合、水分利用能力，降低氣孔限制，從而促進(jìn)光合作用和生物量積累，提高其耐鹽性[10]。EBR可提高弱光下番茄(Lycopersiconesculentum)幼苗表觀量子效率、暗呼吸速率、羧化效率和Rubisco含量，降低CO2補(bǔ)償點和光補(bǔ)償點，進(jìn)而提高光合能力，有效緩解弱光脅迫對番茄幼苗的傷害[11]。因此，BRs在調(diào)控植物體碳水化合物同化、分配和光合作用中具有重要作用[12-13]。

我國的鹽漬化土壤大多分布在西北、華北等干旱、半干旱區(qū)，其面積因不合理灌溉、化肥使用不當(dāng)?shù)仍虿粩鄶U(kuò)大，已經(jīng)成為發(fā)展高效、優(yōu)質(zhì)苜蓿草產(chǎn)業(yè)的重要限制因子之一。在植物的鹽適應(yīng)機(jī)制上，光合作用和離子穩(wěn)態(tài)等代謝過程相互影響[14-15]。因此，本試驗以紫花苜?！熊?號’(Medicagosativacv. Zhongmu No. 3)和‘隴中苜?！?M.sativacv. Longzhong)為材料，研究BRs對NaCl脅迫下紫花苜蓿幼苗光合特性及離子吸收、運輸和分配的調(diào)節(jié)效應(yīng)，以明確EBR誘導(dǎo)苜蓿幼苗抗鹽性的效果及其可能的生理機(jī)制，為苜蓿的抗鹽栽培以及應(yīng)用BRs緩解苜蓿鹽害提供更多的理論和實踐依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料培養(yǎng)

供試紫花苜蓿材料為‘中苜3號’和‘隴中苜?！?，由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室提供。試驗于2014年9-12月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室進(jìn)行。選取均勻、飽滿、大小一致的供試苜蓿種子，用0.1% HgCl2溶液消毒5 min，去離子水漂洗 6次，用吸水紙吸干后播種于滅菌的蛭石培養(yǎng)缽中，出苗后每盆定植10株，轉(zhuǎn)移至光照培養(yǎng)室中[光照14 h/d，光通量密度400 μmol/(m2·s)，晝夜溫度分別為(25±1)和(20±1)℃，相對濕度60%左右]，每3 d澆灌1次1/2 Hoagland營養(yǎng)液，生長35 d后，挑選長勢基本一致的幼苗洗凈轉(zhuǎn)入裝有1/2 Hoagland營養(yǎng)液的水培盆中預(yù)培養(yǎng)，預(yù)培養(yǎng)3 d后開始處理。

1.2試驗處理

通過預(yù)試驗，篩選出150 mmol/L NaCl脅迫下能夠促進(jìn)苜蓿種子萌發(fā)及幼苗生長的最佳EBR濃度為0.1 μmol/L[16]。本試驗設(shè)4個處理：1)CK(蒸餾水)；2)150 mmol/L NaCl；3)0.1 μmol/L EBR；4)150 mmol/L NaCl+0.1 μmol/L EBR；每處理4次重復(fù)。各個處理的溶液均用1/2 Hoagland營養(yǎng)液配制，為保證處理液濃度穩(wěn)定，每隔2 d更換1次處理液，營養(yǎng)液間歇通入空氣。試驗期間，每隔2 d按照試驗設(shè)計將0.1 μmol/L EBR溶液(EBR和EBR+NaCl處理)及蒸餾水(CK和NaCl處理)均勻噴施于葉片正反面，噴到有液滴為止。于NaCl脅迫第10天時，測定各個處理幼苗的生物量、葉綠素含量、光合氣體交換參數(shù)及無機(jī)離子含量，每個處理3次重復(fù)。

1.3測定項目及方法

1.3.1生物量測定每處理隨機(jī)選取10株幼苗，將植株的地上部和地下部分開，用去離子水沖洗干凈，吸干水分后置于烘箱內(nèi)105℃殺青15 min，然后65℃烘干至恒重，稱重求其平均值。

1.3.2光合色素含量測定參照Arnon[17]的方法測定，用80%丙酮溶液遮光浸泡提取。

1.3.3光合氣體交換參數(shù)測定利用GFS-3000光合儀(Walz，Germany)的紅藍(lán)光源控制系統(tǒng)、CO2控制系統(tǒng)測定各個處理由上到下第3,4片完全展開的成熟葉片光合氣體交換參數(shù)，測定時間為上午9:00-11:30，CO2濃度固定為370 μmol/mol，溫度為(25±1)℃，光強(qiáng)設(shè)定為800 μmol/(m2·s)。測定指標(biāo)包括：凈光合速率(photosynthetic rate，Pn：μmol/m2·s)、蒸騰速率(transpiration rate，Tr：mmol/m2·s)、氣孔導(dǎo)度(stomatal conductance，Gs：mmol/m2·s)、胞間CO2濃度(intercellular CO2concentration，Ci：μmol/mol)，并計算水分利用效率(water use efficiency，WUE：μmol/mmol)。

1.3.4無機(jī)離子含量測定將植株根系、莖稈、葉片分開，用去離子水沖洗干凈，并用吸水紙吸干水分，置于烘箱內(nèi)105℃殺青15 min，然后65℃烘干至恒重，置于研缽中磨細(xì)并全部過圓孔直徑為0.25 mm的篩。Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量測定參照毛美飛等[18]方法用1 mol/L HCl溶液浸提，Na+、K+采用FP640火焰光度計測定，Ca2+、Mg2+采用TAS-990 Super原子吸收分光光度計測定。Cl-含量測定參照計小江等[19]方法，用去離子水浸提，并參照鮑士旦[20]的方法，采用硝酸銀滴定法測定。

1.3.5離子運輸比和運輸選擇性比率計算運輸比(transport ratio，TR)是表示所有離子(包括陽離子、陰離子)的運輸倍數(shù)，反映的是分布梯度，直接以陰、陽離子濃度計算得到，計算公式為[21]：

TR(X)=a器官(X)/b器官(X)

式中，X代表Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Cl-的含量。

運輸選擇性比率(transport selectivity ratio，TS)是表示陽離子間在運輸方面的協(xié)同或拮抗關(guān)系，是以離子間的濃度比值進(jìn)行計算而得到，計算公式為[22]：

TS(Y, Na+)=a器官(Y/Na+)/b器官(Y/Na+)

式中，Y代表K+、Ca2+、Mg2+的含量，TS(Y, Na+)越大，說明a器官從b器官中選擇性運輸Y離子的能力越強(qiáng)。

1.4數(shù)據(jù)處理與分析

采用Microsoft Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和圖表繪制，利用SPSS 16.0軟件用Duncan多重比較法(P<0.05)對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。

2結(jié)果與分析

2.1外源EBR對NaCl脅迫下紫花苜蓿幼苗生物量的影響

由圖1可知，NaCl脅迫顯著降低了中苜3號、隴中苜蓿幼苗的地上、地下生物量。和CK相比，2個品種苜蓿幼苗的地上、地下生物量分別降低38.72%和36.96%、46.50%和49.76%。NaCl脅迫下噴施外源EBR提高了2個品種苜蓿幼苗的地上、地下生物量，且中苜3號的地上、地下生物量(分別較NaCl處理提高30.32%,56.61%)和隴中苜蓿的地下生物量(較NaCl處理提高54.55%)顯著高于NaCl處理。表明外源EBR能夠有效緩解NaCl脅迫對紫花苜蓿幼苗及根系生長的抑制作用，促進(jìn)幼苗生長，提高其地上、地下生物量。

2.2外源EBR對NaCl脅迫下苜蓿幼苗葉片光合色素含量及光合特性的影響

NaCl脅迫顯著降低了苜蓿幼苗葉片的光合色素含量(表1)，NaCl處理下中苜3號和隴中苜蓿幼苗葉片的Chla、Chlb、Chla+b、Chlx·c含量及Chla/Chlb值分別較CK下降了35.59%和41.64%、21.37%和27.09%、30.93%和37.00%、43.77%和53.76%、18.09%和19.96%；NaCl脅迫下，苜蓿幼苗葉片的Chl/Car值顯著升高，2個品種苜蓿幼苗葉片的Chl/Car值分別較CK提高22.85%和36.24%。NaCl脅迫下施用外源EBR后，2個品種苜蓿幼苗葉片的Chla、Chlb、Chla+b、Chlx·c含量及Chla/Chlb值顯著提高，分別比NaCl處理提高了27.28%和36.22%、12.52%和20.87%、21.77%和30.55%、37.77%和51.07%、13.12%和12.70%；2個品種苜蓿幼苗葉片的Chl/Car值顯著降低，分別比NaCl處理降低了11.61%和13.58%。

圖1　外源EBR對NaCl脅迫下紫花苜蓿幼苗生物量的影響Fig.1　Effect of exogenous EBR on seedling biomass of NaCl stressed M. sativa　CK: 對照(蒸餾水), Control (distilled water); NaCl: 150 mmol/L NaCl; EBR: 0.1 μmol/L EBR; NaCl+EBR (N+E): 150 mmol/L NaCl+0.1 μmol/L EBR。柱上不同小寫字母表示各處理間差異達(dá)5%顯著水平,下同。Different letters are significantly different at P<0.05, the same below.

注：表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差, 同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: Data in the Table are mean±SD. Lowercase letters within the same column mean significant differences at 0.05 level. The same below.

NaCl處理下苜蓿幼苗的Pn、Tr、Gs、WUE顯著降低，Ci顯著升高(圖2)。與CK相比，NaCl處理下中苜3號和隴中苜蓿幼苗葉片的Pn、Tr、Gs、WUE分別下降了40.20%和47.15%、20.57%和32.35%、56.66%和57.97%、24.76%和21.88%，Ci分別提高61.58%和66.76%。NaCl脅迫下施用外源EBR后，2個苜蓿品種幼苗的Pn、Tr、Gs、WUE分別比NaCl處理提高了35.02%和33.32%、14.13%和17.99%、84.90%和52.78%、18.28%和12.99%，Ci分別降低了16.98%和16.89%。說明外源EBR能夠有效緩解NaCl脅迫對紫花苜蓿幼苗光合作用的抑制作用，提高其光合效率。

NaCl處理下苜蓿幼苗不同器官(葉片、莖稈、根系)中的Na+、Cl-含量顯著升高，K+、Ca2+、Mg2+含量顯著降低(圖3)。與CK相比，NaCl處理下中苜3號和隴中苜蓿幼苗葉片中的Na+、Cl-含量分別提高了89.06%和118.36%、135.71%和97.14%，K+、Ca2+、Mg2+含量分別降低了44.80%和56.14%、46.38%和44.97%、60.75%和64.27%；莖稈中的Na+、Cl-含量分別提高了175.06%和122.82%、65.95%和57.46%，K+、Ca2+、Mg2+含量分別降低了15.56%和37.03%、35.85%和50.18%、44.85%和57.57%；根系中的Na+、Cl-含量分別提高了424.05%和300.86%、86.12%和128.04%，K+、Ca2+、Mg2+含量分別降低了65.05%和65.08%、48.59%和62.70%、57.86%和57.06%。

NaCl脅迫下施用外源EBR后，苜蓿幼苗不同器官(葉片、莖稈、根系)中的Na+、Cl-含量顯著下降，K+、Ca2+、Mg2+含量顯著升高(圖3)。和NaCl處理相比，中苜3號和隴中苜蓿幼苗葉片中的Na+、Cl-含量分別降低了28.16%和22.24%、44.00%和24.86%，K+、Ca2+、Mg2+含量分別提高了35.62%和39.92%、36.27%和27.77%、62.44%和55.71%；莖稈中的Na+、Cl-含量分別降低了26.98%和15.34%、27.38%和18.17%，K+、Ca2+、Mg2+含量分別提高了8.42%和39.54%、32.14%和48.85%、52.31%和58.11%；根系中的Na+、Cl-含量分別降低了64.20%和48.90%、30.22%和24.19%，K+、Ca2+、Mg2+含量分別提高了135.63%和51.10%、36.31%和47.93%、104.37%和39.10%。

由表2可知，NaCl脅迫下，苜蓿幼苗不同器官(葉片、莖稈、根系)中的K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+顯著降低，Cl-/Na+顯著升高。NaCl處理下中苜3號和隴中苜蓿幼苗葉片中的K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+分別為CK的0.29和0.20倍、0.28和0.25倍、0.21和0.16倍，Cl-/Na+分別為CK的1.25和1.28倍；莖稈中的K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+分別為CK的0.31和0.28倍、0.23和0.22倍、0.20和0.19倍，Cl-/Na+分別為CK的1.38和1.36倍；根系中的K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+分別為CK的0.07和0.09倍、0.10和0.09倍、0.08和0.11倍，Cl-/Na+分別為CK的2.41和1.75倍。

NaCl脅迫下施用外源EBR后，苜蓿幼苗不同器官(葉片、莖稈、根系)中的K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+顯著升高，Cl-/Na+顯著降低(表2)。施用外源EBR后，中苜3號和隴中苜蓿幼苗葉片中的K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+分別為NaCl處理的1.89和1.80倍、1.90和1.64倍、2.27和2.00倍，Cl-/Na+分別為單獨NaCl處理的0.86和0.80倍；莖稈中的K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+分別為NaCl處理的1.48和1.65倍、1.81和1.76倍、2.09和1.86倍，Cl-/Na+分別為NaCl處理的0.81和0.82倍；根系中的K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+分別為NaCl處理的6.60和2.96倍、3.81和2.90倍、5.75和2.72倍，Cl-/Na+分別為NaCl處理的0.53和0.84倍。

圖3　外源EBR對NaCl脅迫下苜蓿幼苗中

2.4外源EBR對NaCl脅迫下苜蓿幼苗體內(nèi)無機(jī)離子運輸比的影響

由表3可知，NaCl脅迫下，中苜3號和隴中苜蓿幼苗體內(nèi)K+、Ca2+、Mg2+由根部向莖稈的運輸比顯著提高，分別為CK的2.42和1.81倍、1.25和1.32倍、1.33和1.32倍，由莖稈向葉片的運輸比顯著降低，分別為CK的0.65和0.70倍、0.70和0.71倍、0.72和0.72倍。2個品種苜蓿幼苗體內(nèi)Cl-、Na+由根部向莖稈的運輸比顯著降低，分別為CK的0.89和0.69倍、0.52和0.55倍；中苜3號幼苗體內(nèi)Cl-、Na+由莖稈向葉片的運輸比顯著降低，分別為CK的0.74和0.69倍；隴中苜蓿幼苗體內(nèi)Cl-由莖稈向葉片的運輸比顯著降低，為CK的0.67倍，而Na+由莖稈向葉片的運輸比與CK無顯著差異。

NaCl脅迫下施用外源EBR后，中苜3號和隴中苜蓿幼苗體內(nèi)K+、Ca2+、Mg2+由根部向莖稈的運輸比顯著降低，分別為NaCl處理的0.46和0.71倍、0.76和0.72倍、0.74和0.83倍，由莖稈向葉片的運輸比顯著升高，分別為NaCl處理的1.25和1.15倍、1.22和1.32倍、1.15和1.16倍。中苜3號幼苗體內(nèi)Cl-由根部向莖稈的運輸比與NaCl處理無顯著差異，隴中苜蓿幼苗體內(nèi)Cl-由根部向莖稈的運輸比顯著升高，為NaCl處理的1.25倍；2個品種苜蓿幼苗體內(nèi)Cl-由莖稈向葉片的運輸比顯著升高，分別為NaCl處理的1.21和1.27倍；2個品種苜蓿幼苗體內(nèi)Na+由根部向莖稈的運輸比顯著升高，分別為NaCl處理的1.66和1.45倍；中苜3號幼苗體內(nèi)Na+由莖稈向葉片的運輸比顯著升高，為NaCl處理的1.23倍，而隴中苜蓿幼苗體內(nèi)Na+由莖稈向葉片的運輸比與NaCl處理無顯著差異。

表2　外源EBR對NaCl脅迫下苜蓿幼苗中K+/Na+、Cl-/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+的影響

2.5外源EBR對NaCl脅迫下苜蓿幼苗體內(nèi)陽離子運輸選擇性比率的影響

BOOST電路控制方式有PFM模式和PWM模式，而本文設(shè)計選用PWM模式。利用狀態(tài)空間平均法對BOOST電路進(jìn)行數(shù)學(xué)模型建模的時候，需要滿足以下 3 個假設(shè)條件[1-5，8-10]：

由表4可知，NaCl脅迫下，中苜3號和隴中苜蓿幼苗體內(nèi)K+、Ca2+、Mg2+由根部向莖稈的運輸選擇性比率顯著提高，分別為CK的4.62和3.26倍、2.38和2.38倍、2.51和1.80倍，K+、Ca2+由莖稈向葉片的運輸選擇性比率顯著提高，分別為CK的1.35和1.68倍、1.43和1.52倍，而Mg2+由莖稈向葉片的運輸選擇性比率顯著降低，分別為CK的0.75和0.71倍。NaCl脅迫下施用外源EBR后，2個品種苜蓿幼苗體內(nèi)K+、Ca2+、Mg2+由根部向莖稈的運輸選擇性比率顯著降低，分別為NaCl處理的0.61和0.56倍、0.74和0.61倍、0.63和0.68倍，K+、Ca2+由莖稈向葉片的運輸選擇性比率顯著降低，分別為NaCl處理的0.89和0.80倍、0.87和0.84倍，而Mg2+由莖稈向葉片的運輸選擇性比率顯著升高，分別為NaCl處理的1.15和1.23倍。

表3　外源EBR對NaCl脅迫下苜蓿幼苗體內(nèi)無機(jī)離子運輸比的影響

表4　外源EBR對NaCl脅迫下苜蓿幼苗體內(nèi)陽離子運輸選擇性比率的影響

3討論

3.1外源EBR對NaCl脅迫下苜蓿幼苗生物量及光合特性的影響

鹽脅迫直接或間接影響植物的個體形態(tài)發(fā)育，對植物最普遍和最顯著的效應(yīng)就是抑制生長[23]。光合作用是植物體合成有機(jī)物質(zhì)和獲得能量的根本源泉，是植物生物量積累的基礎(chǔ)。在植物光合系統(tǒng)中，Chla主要存在于PSⅠ、PSⅡ核心復(fù)合物及天線色素中，Chlb是PSⅠ、PSⅡ的天線組成成分[24]，二者在光能吸收、電子傳遞過程中具有重要作用，其含量變化直接影響植物的光合速率和干物質(zhì)的積累[25]，Car在光能吸收、維持類囊體膜穩(wěn)定性、能量分配、色素-蛋白復(fù)合物的降解以及光保持等方面起到重要作用[26]。此外，環(huán)境因子也會影響植物葉片中光合色素的含量和比例，進(jìn)而影響植物對光能的吸收轉(zhuǎn)化和利用[27]。本研究中，NaCl脅迫下紫花苜蓿幼苗葉片的Chla、Chlb和Car含量顯著降低，Pn和生物量顯著下降，說明NaCl脅迫下苜蓿幼苗葉綠素酶活性提高，加速了Chl的降解，抑制了Chl的合成，光系統(tǒng)及外周天線受到了損傷，葉綠體類囊體結(jié)構(gòu)被破壞，從而降低了葉綠體對光能的吸收，導(dǎo)致紫花苜蓿幼苗光合速率和地上、地下生物量下降。Chla/Chlb代表類囊體的垛疊程度，Chla/Chlb越小，類囊體的垛疊程度越小，光抑制越強(qiáng)[28]，而Chl/Car與植物耐受性有關(guān)，隨著鹽度升高，Chl/Car升高[29]，因此本研究中Chla/Chlb值下降、Chl/Car值升高，也是光合作用降低的主要原因之一。

寇江濤和師尚禮[16,30]研究表明，噴施外源EBR可有效緩解NaCl脅迫對紫花苜蓿幼苗及根系生長的抑制作用，促進(jìn)生物量的積累，但其機(jī)理尚不明確。本研究中，NaCl脅迫下施用外源EBR后，苜蓿幼苗葉片的Chla、Chlb、Chla+b、Chlx·c含量及Chla/Chlb值顯著升高，Chl/Car值顯著降低，究其原因可能是由于EBR能夠保護(hù)葉綠體的結(jié)構(gòu)和功能，維持類囊體膜的穩(wěn)定性，促進(jìn)了Chl的生物合成并抑制其降解，優(yōu)化了光合電子傳遞途徑，進(jìn)而增強(qiáng)葉綠體對光能的吸收能力和利用效率，提高苜蓿幼苗的耐鹽性。以上結(jié)論與玉米(Zeamays)[31]、水稻(Oryzasativa)[32]、番茄[33]上的研究結(jié)果一致。

逆境脅迫下植物光合作用下降的原因包括兩類，由氣孔的部分關(guān)閉導(dǎo)致的氣孔限制因素和葉肉細(xì)胞光合活性下降導(dǎo)致的非氣孔限制因素[34]，根據(jù)Farquhar和Sharkey[35]的氣孔限制值分析觀點認(rèn)為，Ci的大小是判定氣孔限制和非氣孔限制的依據(jù)，如果Gs和Ci同時下降，Pn下降主要是由氣孔限制因素引起，如果Gs下降而Ci維持不變甚至上升，Pn下降則主要由非氣孔限制因素所致。本研究表明，NaCl處理下苜蓿幼苗的Pn、Tr、Gs、WUE顯著降低，Ci顯著升高，說明NaCl脅迫下苜蓿幼苗Pn的下降是由于非氣孔因素阻礙了CO2的利用所致，這與吳雪霞等[36]的研究結(jié)果一致。外源EBR處理減輕了NaCl脅迫下苜蓿幼苗Pn、Tr、Gs、WUE的下降程度，降低了Ci，這與張永平等[37]、李寧等[38]的研究結(jié)果相似。說明外源EBR能夠通過維持一定程度的氣孔導(dǎo)度，抑制NaCl脅迫下苜蓿幼苗葉肉細(xì)胞光合活性的下降，維持較高的光合速率。

3.2外源EBR對NaCl脅迫下苜蓿幼苗無機(jī)離子吸收、運輸和分配的影響

NaCl脅迫下，高濃度鹽離子(Na+、Cl-)的毒性效應(yīng)和滲透效應(yīng)改變了植物的營養(yǎng)平衡，致使植物營養(yǎng)匱乏、活性氧的氧化脅迫傷害加劇，從而影響植物正常生長代謝[39]。K+、Ca2+、Mg2+對調(diào)控植物的抗鹽性具有重要作用[40]。本研究中，NaCl處理下苜蓿幼苗不同器官(葉片、莖稈、根系)中的Na+、Cl-含量及Cl-/Na+顯著升高，高濃度的Na+通過與K+、Ca2+、Mg2+等營養(yǎng)元素之間的相互競爭，減少對營養(yǎng)元素的吸收，Na+還會影響生物膜對離子的選擇性吸收，進(jìn)而影響根系對營養(yǎng)元素的吸收，導(dǎo)致苜蓿幼苗不同器官(葉片、莖稈、根系)中K+、Ca2+、Mg2+含量及K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+顯著降低，表明NaCl脅迫導(dǎo)致苜蓿植株體內(nèi)的離子代謝發(fā)生紊亂。K+可促進(jìn)植株的生長，增加氣孔導(dǎo)度[41]。Ca2+有助于細(xì)胞生長和質(zhì)膜穩(wěn)定，是植物信號傳導(dǎo)中第2信使，可與脫落酸、活性氧物質(zhì)等一起參與植物抗逆性的信號傳遞和表達(dá)[42]。Mg2+是葉綠素合成的主要成分之一，能夠促進(jìn)光合作用、調(diào)節(jié)氣孔關(guān)閉和呼吸作用，同時也影響Na+和K+的吸收、轉(zhuǎn)運和細(xì)胞的離子平衡[43]。本研究中，NaCl脅迫下苜蓿幼苗葉片Na+含量增加，K+、Ca2+、Mg2+含量降低，和Chl、Pn、Gs的降低等結(jié)果相一致，束勝等[44]、吳雪霞等[45]也得到了類似的研究結(jié)果。外源EBR處理降低了NaCl脅迫下苜蓿幼苗不同器官(葉片、莖稈、根系)中的Na+、Cl-含量及Cl-/Na+值，提高了K+、Ca2+、Mg2+含量及K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+值，這與陸曉民和郭世榮[46]的研究結(jié)果相似，表明外源EBR能夠調(diào)控NaCl脅迫下苜蓿幼苗營養(yǎng)元素的吸收、運輸及分配，維持各器官離子平衡，有效緩解鹽分離子對光合機(jī)構(gòu)的破壞，提高苜蓿幼苗的耐鹽性。

研究表明，鹽脅迫環(huán)境能夠影響苜蓿體內(nèi)Na+、K+、Ca2+、Mg2+的吸收、運輸和分配[47]。鹽脅迫下，植物細(xì)胞可以通過吸收大量的無機(jī)離子來維持滲透勢，但高濃度的無機(jī)離子特別是Na+會不可避免地對細(xì)胞中的代謝系統(tǒng)造成傷害[48]。本研究中，NaCl脅迫下苜蓿幼苗體內(nèi)無機(jī)離子的運輸比及陽離子的運輸選擇性比率發(fā)生紊亂，導(dǎo)致苜蓿幼苗體內(nèi)鹽分離子(Na+、Cl-)大量積累，從而引起苜蓿幼苗體內(nèi)產(chǎn)生了離子毒害效應(yīng)，同時苜蓿幼苗不同器官和組織對離子選擇性吸收和運輸?shù)哪芎脑黾?，?dǎo)致離子代謝紊亂[49]。外源EBR能夠提高逆境脅迫下植物根系的活力水平[50]，促進(jìn)逆境脅迫下植物對K+、Ca2+、Mg2+等營養(yǎng)離子的吸收，增強(qiáng)植物對逆境脅迫的耐受性[46]。NaCl脅迫下施用外源EBR可有效調(diào)控苜蓿幼苗體內(nèi)無機(jī)離子的運輸比及陽離子的運輸選擇性比率，降低苜蓿幼苗對Na+、Cl-的吸收，促進(jìn)對K+、Ca2+、Mg2+的選擇性吸收和運輸，使得苜蓿幼苗體內(nèi)的離子分配平衡，從而有效緩解了NaCl脅迫苜蓿植株的離子毒害效應(yīng)，提高苜蓿幼苗對鹽脅迫的耐受性。這可能是由于外源EBR提高了NaCl脅迫下苜蓿幼苗的根系活力，促進(jìn)根系中生長素的合成，同時外源EBR處理下苜蓿幼苗光合能力的提高，也有利于無機(jī)離子的吸收、運輸和分配。

4結(jié)論

綜上所述，150 mmol/L NaCl脅迫下，苜蓿幼苗葉片的光合色素含量和Pn顯著降低，生長受到抑制，無機(jī)離子的吸收、運輸和分配等代謝過程失調(diào)。NaCl脅迫下，施用0.1 μmol/L外源EBR后，苜蓿幼苗葉片的Chla、Chlb、Chla+b、Chlx·c含量及Chla/Chlb顯著提高，Chl/Car顯著降低，Pn、Tr、Gs、WUE均顯著提高，光合能力增強(qiáng)，地上、地下生物量增加，同時苜蓿幼苗不同器官(葉片、莖稈、根系)中的Na+、Cl-含量及Cl-/Na+顯著下降，K+、Ca2+、Mg2+含量及K+/Na+、Ca2+/Na+、Mg2+/Na+顯著升高，并可有效調(diào)控苜蓿幼苗體內(nèi)無機(jī)離子的運輸比及陽離子的運輸選擇性比率。表明外源EBR能夠有效緩解鹽脅迫對苜蓿幼苗造成的光抑制，增強(qiáng)有機(jī)物的合成和積累，促進(jìn)對無機(jī)離子的選擇性吸收和運輸，維持體內(nèi)的離子代謝平衡，提高苜蓿幼苗的耐鹽性。

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Effect of exogenous 2,4-epibrassinolide on the uptake, transport, and disputation of ions, and photosynthetic characteristics ofMedicagosativaseedlings under NaCl stress

KOU Jiang-Tao, KANG Wen-Juan, MIAO Yang-Yang, SHI Shang-Li*

CollegeofGrasslandScience,GansuAgriculturalUniversity,KeyLaboratoryofEcosystemMinistryofEducation,PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince,Sino-USCenterforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China

Abstract:The aim of this study was to explore the salt resistance and physiological regulation mechanisms induced by exogenous 2,4-epibrassinolide (EBR) in alfalfa (Medicago sativa) seedlings. The effect of EBR on photosynthetic pigment contents, gas exchange parameters, and ion uptake, transport, and disputation in seedlings of M. sativa cv. Zhongmu No.3 and M. sativa cv. Longzhong under NaCl stress were investigated using a hydroponic method. In the 150 mmol/L NaCl stress treatment, alfalfa seedling leaves showed significant decreases in photosynthetic pigment contents and photosynthetic ability, and disrupted metabolic processes of ion uptake, transport, and disputation. When EBR at 0.1 μmol/L was supplied to seedlings under NaCl stress, the chlorophyll a, b, and a+b contents increased, the chlorophyll a/b increased, and the chlorophyll/carotenoid decreased. Also, the photosynthetic rate, transpiration rate, stomatal conductance, water use efficiency, and photosynthetic ability increased after 0.1 μmol/L EBR treatment. These changes would facilitate the accumulation of aboveground and underground biomass. In the NaCl-stressed seedlings treated with 0.1 μmol/L EBR, the Na+ and Cl- contents and the Cl-/Na+ in different organs (leaf, stem, and root) significantly decreased, and the contents of K+, Ca(2+), and Mg(2+) and the K+/Na+, Ca(2+)/Na+, and Mg(2+)/Na+ significantly increased. The transport ratio of inorganic ions and transport selectivity ratio of cations were effectively regulated in the seedlings treated with EBR. Together, these results show that EBR treatment effectively alleviated photo inhibition caused by NaCl stress in alfalfa seedlings, and promoted the synthesis and accumulation of organic matter. Treatment with EBR also improved the selective absorption and transport of inorganic ions, helping to maintain the metabolic ion balance and improve the NaCl-resistance of alfalfa seedlings.

Key words:Medicago sativa; NaCl stress; 2,4-epibrassinolide; photosynthesis; ion metabolism

*通信作者

Corresponding author. E-mail:shishl@gsau.edu.cn

作者簡介：寇江濤(1986-)，男，甘肅鎮(zhèn)原人，在讀博士。E-mail: koujiangtao@st.gsau.edu.cn

基金項目：國家現(xiàn)代牧草產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(CARA-35)和全國種質(zhì)資源保種(NB2130135)資助。

*收稿日期：2015-06-05；改回日期：2015-11-09

DOI：10.11686/cyxb2015289

http://cyxb.lzu.edu.cn

寇江濤, 康文娟, 苗陽陽, 師尚禮. 外源2,4-表油菜素內(nèi)酯對NaCl脅迫下紫花苜蓿幼苗光合特性及離子吸收、運輸和分配的影響.草業(yè)學(xué)報, 2016, 25(4): 91-103.

KOU Jiang-Tao, KANG Wen-Juan, MIAO Yang-Yang, SHI Shang-Li. Effect of exogenous 2,4-epibrassinolide on the uptake, transport, and disputation of ions, and photosynthetic characteristics ofMedicagosativaseedlings under NaCl stress. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(4): 91-103.