徐 博，王英哲，徐安凱，孫啟忠

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130118; 2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古呼和浩特 010010; 3.吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，吉林公主嶺 136100)

基于生長(zhǎng)度日的紫花苜蓿生育期預(yù)測(cè)模型

徐 博1，王英哲2，徐安凱3，孫啟忠2

(1.吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，吉林長(zhǎng)春 130118; 2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古呼和浩特 010010; 3.吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院，吉林公主嶺 136100)

利用2014年在吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院草地研究所試驗(yàn)田開展紫花苜蓿(Medicago sativa)種植試驗(yàn)數(shù)據(jù)，建立基于生理發(fā)育時(shí)間和生長(zhǎng)度日的生育期模型，再利用氣象站觀測(cè)數(shù)據(jù)資料進(jìn)行模型驗(yàn)證。結(jié)果表明，紫花苜蓿從返青至分枝的發(fā)育基點(diǎn)溫度為5℃;從分枝至現(xiàn)蕾為16℃;從現(xiàn)蕾至開花為18℃;從開花至結(jié)莢為23℃。以此為依據(jù)建立紫花苜蓿植株發(fā)育的動(dòng)態(tài)模擬模型，以各生育期發(fā)育基點(diǎn)溫度確定返青期至分枝期、分枝期至現(xiàn)蕾期、現(xiàn)蕾期至開花期、開花期至結(jié)莢期所需的生長(zhǎng)度日(Growing degree days，GDD)分別為38.18、90.16、76.6、23.96 ℃·d。參試的5個(gè)紫花苜蓿品種的回歸估計(jì)標(biāo)準(zhǔn)誤差(RMSE)在1.1～2.72 d，相對(duì)誤差(RE)范圍在9.48%～17.87%，該模型的實(shí)測(cè)值與預(yù)測(cè)值較為吻合，適用于紫花苜蓿生育期的預(yù)測(cè)模擬。

紫花苜蓿;基點(diǎn)溫度;生長(zhǎng)度日;模擬模型

紫花苜蓿(Medicago sativa)是優(yōu)質(zhì)的豆科牧草，在干草生產(chǎn)、青貯、青飼以及放牧草地建植中占據(jù)重要地位［1］，其生育期是由植株的遺傳特性與環(huán)境因子共同作用的結(jié)果，生育期的長(zhǎng)短以種植地的氣象條件影響較大，且氣象條件中以溫度的影響最大［2-4］。在紫花苜蓿的栽培、育種、生態(tài)學(xué)及生理學(xué)研究中，生育期的預(yù)測(cè)應(yīng)用較為廣泛。

生長(zhǎng)度日(Growing degree days，GDD)主要是指在某一特定環(huán)境因子影響下，植物能完成一個(gè)生育階段所累積的有效積溫［5］。GDD可以將熱量單位的結(jié)果對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育過程進(jìn)行定量分析［6］。目前在國(guó)內(nèi)多用于一些大田作物和園藝作物生育動(dòng)態(tài)模擬模型的研究，如棉花(Gossypium hirsutum)［7］、大麥(Hordeum vulgare)［8］、小麥(Triticum aestivum)［9］、番茄(Lycopersicon esculentum)［10］、黃瓜(Cucumis sativus)［11-12］、甘薯(Dioscorea esculenta)［13-14］、百合(Lilium brownii)［15］等，但構(gòu)建紫花苜蓿發(fā)育模型方面的研究則較少。為揭示松遼平原地區(qū)紫花苜蓿生育期與氣象因子之間的關(guān)系，并為生育期預(yù)報(bào)提供理論依據(jù)，以5個(gè)紫花苜蓿品種為材料對(duì)其不同生育階段的熱量指標(biāo)進(jìn)行研究，擬合各生育期的最低發(fā)育溫度，采用生長(zhǎng)度日法動(dòng)態(tài)模擬各發(fā)育過程與溫度的關(guān)系并建立紫花苜蓿的各生育期模型，以期根據(jù)當(dāng)年氣象指標(biāo)對(duì)當(dāng)?shù)刈匣ㄜ俎Ｉ谶M(jìn)行預(yù)測(cè)，這對(duì)紫花苜蓿的草產(chǎn)品生產(chǎn)能提供一定理論依據(jù)，也能為其生態(tài)和經(jīng)濟(jì)效益的提高提供重要參考。

1 材料與方法

1.1供試材料

供試紫花苜蓿品種為公農(nóng)1號(hào)、公農(nóng)5號(hào)、龍牧803、WL-343HQ和驚喜，由吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧分院草地所提供。

1.2試驗(yàn)地概況

本試驗(yàn)在吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院草地研究所試驗(yàn)田(124°58' E、43°31' N)完成。試驗(yàn)地處于吉林省中部地區(qū)(海拔203 m)，屬于半濕潤(rùn)大陸性氣候，年平均氣溫為4.5℃，年降水量為450～650 mm，土壤屬于黑鈣土，土壤肥力中等。前作為無芒雀麥(Bromus inermis)，無灌溉。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試材料在2013年春播，采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，試驗(yàn)小區(qū)長(zhǎng)5 m，寬3 m，每個(gè)處理3次重復(fù)，小區(qū)間隔離帶為2 m。以行距30 cm進(jìn)行條播，播量為1.5 g·m－2，整個(gè)試驗(yàn)期間不進(jìn)行灌溉、施肥，田間人工適時(shí)除草。于2014年紫花苜蓿生長(zhǎng)季，試驗(yàn)期間每天記錄植株生長(zhǎng)發(fā)育狀況及各生育期出現(xiàn)的時(shí)間，氣象數(shù)據(jù)由吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院畜牧分院草地所試驗(yàn)地氣象站提供。

1.4紫花苜蓿發(fā)育速率模型的建立及參數(shù)的確定

生長(zhǎng)度日法、熱效應(yīng)法、平均溫度法等都是植物發(fā)育描述中常用的方法。此研究中采用生長(zhǎng)度日法，即用紫花苜蓿在實(shí)際環(huán)境條件下完成某一生育階段所積累的有效積溫值來表示，根據(jù)作物生長(zhǎng)發(fā)育階段生長(zhǎng)度日恒定的原理，建立紫花苜蓿發(fā)育階段的動(dòng)態(tài)模擬模型。計(jì)算公式如下:

式中，Td為日平均溫度，Tb為該生育階段發(fā)育基點(diǎn)溫度。

各生育階段的生長(zhǎng)度日為:

式中，i代表不同的生育階段，用0、1、2、3、4分別表示返青期、分枝期、現(xiàn)蕾期、開花期和結(jié)莢期。發(fā)育速率(Development Rate，DVR)表示為:

式中，Ti為i生育階段中的日平均氣溫。

發(fā)育進(jìn)程(Development Progress，DVP)可以用公式(4)計(jì)算:

式中，Δt為1天，其中DVP(0) =0。

1.5紫花苜蓿發(fā)育階段的劃分

根據(jù)文獻(xiàn)資料［16］，將紫花苜蓿的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過程分為5個(gè)階段，各發(fā)育階段的形態(tài)指標(biāo)如表1所示。采用發(fā)育進(jìn)程(Development Progress，DVP)，將紫花苜蓿各發(fā)育階段進(jìn)行量化分析。

1.6紫花苜蓿生長(zhǎng)速率模型的檢驗(yàn)

采用RMSE (Root Mean Square Error)模型檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)方法分析模擬值和觀測(cè)值之間的符合程度［17］。RMSE的方程:

式中，SIMi為模擬值; OBSi為觀測(cè)值，n為樣本數(shù)。

采用相對(duì)誤差(Relative Estimation Error，RE)對(duì)模擬值和觀測(cè)值進(jìn)行符合度分析，如RE＜10%，證明二者一致性好，在10%～20%為較好，如在20%～30%則證明模擬效果不佳，超過30%則表明偏差較大，模擬效果不好。計(jì)算公式如下:

1.7數(shù)據(jù)分析

利用Excel 2010軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理，數(shù)據(jù)的方差分析、相關(guān)性分析和回歸分析等利用SPSS16.0軟件進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1紫花苜蓿不同生育期的熱量指標(biāo)

不同品種紫花苜蓿各生育期天數(shù)差異明顯，各品種紫花苜蓿各生育期所經(jīng)歷的天數(shù)不同，但完成整個(gè)生育階段所經(jīng)歷的天數(shù)差異不明顯(表2)。公農(nóng)1號(hào)、公農(nóng)5號(hào)及龍牧803從返青到結(jié)莢所需時(shí)間為71 d，≥5℃積溫分別為1 288.7、1 248.9和1 257.6℃·d; WL-343HQ及驚喜從返青到結(jié)莢期所需時(shí)間為75 d，≥5℃積溫分別為1 255.3和1 283.3℃·d(表3)。

2.2 5個(gè)紫花苜蓿品種不同生育階段基點(diǎn)溫度的確定

以返青期開始至結(jié)莢期為止，紫花苜蓿的不同生育階段與當(dāng)?shù)氐臍夂蛞蜃用芮邢嚓P(guān)。利用曲線回歸統(tǒng)計(jì)方法計(jì)算出各紫花苜蓿品種完成不同生育階段的日數(shù)(D)與≥5℃積溫(∑T)的關(guān)系(表4)，可以看出，紫花苜蓿各生育階段的日數(shù)與≥5℃積溫均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。

依據(jù)有效積溫理論公式，D的系數(shù)即為該生育階段完成所需的下限溫度。因此，得出紫花苜蓿從返青期進(jìn)入分枝期的下限溫度為5.173℃;分枝期進(jìn)入現(xiàn)蕾期的下限溫度為15.91℃;現(xiàn)蕾期進(jìn)入開花期的下限溫度為17.61℃;開花期進(jìn)入結(jié)莢期的下限溫度為22.56℃。

表1 紫花苜蓿各生育階段的發(fā)育進(jìn)程與形態(tài)指標(biāo)Table 1 The development progress and configuration index of alfalfa in different growth phases

表2 2014年不同紫花苜蓿品種的生育階段Table 2 Development phases of different alfalfa varieties in 2014

表3 2014年不同苜蓿品種各生育階段與≥5℃積溫的關(guān)系Table 3 Accumulated temperature above 5℃for development stages of alfalfa varieties in 2014

表4 紫花苜蓿生育階段日數(shù)與≥5℃積溫的回歸方程Table 4 The regression equation between development stage days and accumulated temperature above 5℃

為了驗(yàn)證各生育階段的界限溫度指標(biāo)，根據(jù)上述各生育階段天數(shù)與≥5℃積溫的回歸數(shù)學(xué)模型，將不同苜蓿品種各生育階段積溫分別進(jìn)行擬合，對(duì)各生育期日數(shù)擬合結(jié)果證明擬合值和觀察值完全符合(表5)。

綜上，可初步認(rèn)定松遼平原地區(qū)紫花苜蓿返青期－分枝期的基點(diǎn)溫度為5℃;分枝期－現(xiàn)蕾期的基點(diǎn)溫度為16℃;現(xiàn)蕾期－開花期的基點(diǎn)溫度為18℃;開花期－結(jié)莢期的基點(diǎn)溫度為23℃。

2.3生長(zhǎng)速率模型中GDD的確定

結(jié)合試驗(yàn)中觀測(cè)的2014年3－6月份的氣象數(shù)據(jù)及各生育階段的基點(diǎn)溫度結(jié)果，按照公式(2)計(jì)算出5個(gè)紫花苜蓿品種各生育階段的生長(zhǎng)度日。不同品種紫花苜蓿的GDD值離散度小，也比較密集，趨勢(shì)一致(圖1)，因此，可以將不同品種各生育階段紫花苜蓿的GDD值的均值作為該模型中各生長(zhǎng)階段的模擬值，GDD1、GDD2、GDD3、GDD4分別為38.18、90.16、76.6和23.96℃·d。

2.4紫花苜蓿生長(zhǎng)速率模型誤差的預(yù)測(cè)

利用5個(gè)紫花苜蓿品種不同生育期觀測(cè)記錄及逐日平均氣溫?cái)?shù)據(jù)，根據(jù)式(1)和式(2)，分別計(jì)算出各生育階段的生長(zhǎng)度日，并將計(jì)算結(jié)果根據(jù)式(3)和式(4)反推得出5個(gè)品種各生育進(jìn)度所需的實(shí)際日數(shù)，對(duì)比實(shí)測(cè)值與模擬值，并計(jì)算RMSE值，各品種紫花苜蓿各生育階段的預(yù)測(cè)誤差結(jié)果如表6所示。可知，模型對(duì)公農(nóng)1號(hào)、WL-343HQ、公農(nóng)5號(hào)、龍牧802和驚喜的返青期－現(xiàn)蕾期的預(yù)測(cè)，RMSE為2.72 d，除WL-343HQ的返青期0現(xiàn)蕾期和驚喜的現(xiàn)蕾期－開花期的預(yù)測(cè)誤差達(dá)到4 d外，其余均低于4 d，誤差較小。結(jié)果顯示，模型對(duì)紫花苜蓿整個(gè)生育期及生育期的各個(gè)階段的預(yù)測(cè)的精確性較高。從RE值來看，各生育階段的實(shí)測(cè)值和擬合值的一致性均低于20%，其中分枝期－現(xiàn)蕾期和開花期－結(jié)莢期的RE值低于10%，證明模擬效果非常好。圖2顯示其模擬值與觀察值一致性(R2=0.99)較好，變化趨勢(shì)較為平行。

表5 不同紫花苜蓿品種不同生育階段日數(shù)與≥5℃積溫模型檢驗(yàn)Table 5 Test of regress equation between growth days and accumulate temperature above 5℃

圖1 紫花苜蓿各生育期的GDDFig.1 Growing degree days of alfalfa in different growth stage

圖2 紫花苜蓿生育期模擬值與實(shí)測(cè)值相關(guān)性Fig.2 Relationship between the simulated values and measured values of alfalfa

3 討論與結(jié)論

在松遼平原地區(qū)，紫花苜蓿的返青多在3月末開始，其返青的最低溫度指標(biāo)為5℃，日平均溫度達(dá)到5℃越早，則返青越早［18］。從達(dá)到5℃進(jìn)入返青期開始至分枝期，需要13 d左右，在≥5℃積溫達(dá)到110 ℃·d，GDD達(dá)到42.3℃·d時(shí)，能夠完成返青發(fā)育進(jìn)入分枝期。不同紫花苜蓿品種返青期差異較為明顯，WL-343HQ和驚喜進(jìn)入返青期要早于公農(nóng)1號(hào)、公農(nóng)5號(hào)和龍牧803，可能是這兩個(gè)品種對(duì)熱量的要求較低造成的，相對(duì)較晚的進(jìn)入返青期，也有利于避免倒春寒對(duì)紫花苜蓿幼苗的傷害。但各品種進(jìn)入分枝期的時(shí)間基本一致，也說明各個(gè)不同品種的遺傳特性的差異導(dǎo)致其在從返青期進(jìn)入分枝期的過程日數(shù)的差異。

表6 紫花苜蓿各生育階段的預(yù)測(cè)誤差表Table 6 The forecast error of alfalfa in different growth phase d

各品種從返青期開始到進(jìn)入開花期，平均需要61 d，≥5℃積溫為987.6℃·d，而從返青期到結(jié)莢期需要72.6 d，≥5℃積溫為1 248.9℃·d。從返青期進(jìn)入分枝期平均需要15.2 d，≥5℃積溫達(dá)到109.24℃·d才能進(jìn)入分枝期;從分枝期進(jìn)入現(xiàn)蕾期平均需要32 d，≥5℃積溫達(dá)到567.12℃·d才能進(jìn)入現(xiàn)蕾期;從現(xiàn)蕾期進(jìn)入開花期平均需要13.8 d，≥5℃積溫達(dá)到311.2℃·d才能進(jìn)入開花期;從開花期進(jìn)入結(jié)莢期平均需要11.6 d，≥5℃積溫達(dá)到279.16℃·d才能進(jìn)入開花期。其中品種WL-343HQ和驚喜完成整個(gè)生育期需要的日數(shù)較長(zhǎng)，積溫也較高，其它3個(gè)品種所需日數(shù)相同。

根據(jù)有效積溫的理論公式，能夠擬合出松遼平原地區(qū)種植的紫花苜蓿從返青期至分枝期的基點(diǎn)溫度取值為5℃，從分枝期進(jìn)入現(xiàn)蕾期的基點(diǎn)溫度為16℃，從現(xiàn)蕾期進(jìn)入開花期的基點(diǎn)為18℃，從開花期進(jìn)入結(jié)莢期的基點(diǎn)溫度為23℃，這一結(jié)果與劉玉華［18］的研究基本相同，僅在本研究中從分枝期至現(xiàn)蕾期的發(fā)育下限溫度(15.91℃)略高于西北地區(qū)紫花苜蓿在該階段的發(fā)育下限溫度(13.95℃)［18］。其原因可能是研究對(duì)象的差異以及環(huán)境條件的差異，但也證明了即使是不同地區(qū)不同品種的紫花苜蓿，其各發(fā)育階段的最低發(fā)育溫度也是有一定的通用性的。

目前，在國(guó)內(nèi)GDD多用于作物生長(zhǎng)模型的構(gòu)建和模擬，在棉花［19］、小麥［20］、黃瓜［21］中應(yīng)用較多，但對(duì)于構(gòu)建紫花苜蓿生長(zhǎng)發(fā)育模型的研究鮮有報(bào)道。大豆(Glycine max)［22-23］、玉米(Zea mays)［22］、濕地蘆葦(Phragmites australis)［24］、烤煙(Nicotiana tabacum)［25］等作物在這方面的研究主要集中于對(duì)其產(chǎn)量性狀與氣候因子關(guān)系方面的研究，而紫花苜蓿在這方面的研究則主要集中在對(duì)其不同生育期的氣象要素的統(tǒng)計(jì)分析上［26］。根據(jù)擬合的各生育期基點(diǎn)溫度，本研究構(gòu)建了松遼平原地區(qū)紫花苜蓿的發(fā)育速率模型，根據(jù)不同發(fā)育階段的基點(diǎn)溫度，計(jì)算各個(gè)階段的生長(zhǎng)度日，結(jié)果顯示，返青期至分枝期、分枝期至現(xiàn)蕾期、現(xiàn)蕾期至開花期、開花期至結(jié)莢期所需的GDD分別為38.18、90.16、76.6和23.96℃·d。在本研究中以適宜在松遼平原地區(qū)種植的5個(gè)紫花苜蓿品種為材料進(jìn)行試驗(yàn)并經(jīng)過對(duì)紫花苜蓿生育期模擬模型進(jìn)行檢驗(yàn)，結(jié)果顯示，該模型的易用性和精確性較好，可以以此模型對(duì)該地區(qū)的紫花苜蓿發(fā)育的速率進(jìn)行擬合，該模型的構(gòu)建能夠?yàn)榛谏L(zhǎng)發(fā)育過程的紫花苜蓿的生長(zhǎng)模型的建立和完善提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。而在本研究中，由于試驗(yàn)條件和因素等影響，在當(dāng)?shù)刂贿x擇了一個(gè)地點(diǎn)進(jìn)行相關(guān)試驗(yàn)，如能夠在當(dāng)?shù)仄渌煌鷳B(tài)條件地區(qū)利用不同品種進(jìn)行進(jìn)一步全面驗(yàn)證，將有助于該模型的構(gòu)建。

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(責(zé)任編輯 王芳)

Study of simulation model of alfalfa plants development based on growing degree days

Xu Bo1，Wang Ying-zhe2，Xu An-kai3，Sun Qi-zhong2
(1.College of Animal Science and Technology，Jilin Agricultural University，Changchun 130118，China; 2.Grassland Research Institute，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Huhhot 010010，China; 3.Jilin Academy of Agricultural Sciences，Gongzhuling 136100，China)

Based on the experimental data of planting alfalfa at the grass field of Jilin Academy of Agricultural Sciences in 2014，the models of the physiological development period and growing degree days were established and validated by the observational data from local meteorological stations.The results showed that the limit temperature from reviving period to branching period of 5 alfalfa cultivars was 5℃，from branching to budding period of 5 alfalfa cultivars was 16℃，from buding to flowering period of 5 alfalfa cultivars was 18℃，from flowering to poding period of 5 alfalfa cultivars was 23℃.The parameter of growing degree days in different development stages was quantified and different development stages were predicted systematically by lower limit temperature of alfalfa.The GDD of alfalfa from reviving period to branching period was 38.18℃·d，from branching to budding was 90.16℃·d，from budding to efflorescence was 76.6℃·d，from efflorescence to poding was 23.96℃·d.The root mean square errors(RMSE) of 5 different alfalfa varieties were 1.1～2.72 d.The relative estimation error (RE) of 5 different alfalfa varieties were 9.48%～17.87%.These results suggested that GDD might be suitable to predict alfalfa development stages.

alfalfa; lower limit temperature; growing degree days; simulation model

Sun Qi-zhong E-mail: sunqz@126.com

S816; S541+.1

A

1001-0629(2016) 1-0093-08*

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0377

徐博，王英哲，徐安凱，孫啟忠.基于生長(zhǎng)度日的紫花苜蓿生育期預(yù)測(cè)模型.草業(yè)科學(xué)，2016，33(1) : 93-100.

Xu B，Wang Y Z，Xu A K，Sun Q Z.Study of simulation model of alfalfa plants development based on growing degree days.Pratacultural Science，2016，33(1) : 93-100.

2015-07-03 接受日期: 2015-10-09

國(guó)家牧草產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系(CARS-35) ;吉林省教育廳“十二五”科學(xué)技術(shù)研究項(xiàng)目青年科研基金(吉教科合字［2015］第197號(hào))

徐博(1983-)，吉林公主嶺人，講師，博士，主要從事牧草種質(zhì)資源開發(fā)與利用、牧草育種研究。E-mail: xubo0308@126.com

孫啟忠(1959-)，內(nèi)蒙古五原人，研究員，博士，主要從事牧草生產(chǎn)栽培技術(shù)研究。E-mail: sunqz@126.com