鮑雪纖，鄭書綠，李蓮芳，王慷林，張薇，王文俊，王文靜，于國棟，郭樑，蘇檸

(西南林業(yè)大學(xué)，云南　昆明650224)

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微波和激素處理對滇青岡幼苗根葉生長及生物量的影響

鮑雪纖，鄭書綠，李蓮芳，王慷林，張薇，王文俊，王文靜，于國棟，郭樑，蘇檸

(西南林業(yè)大學(xué)，云南昆明650224)

摘要：采用(12(10))均勻設(shè)計(jì)對滇青岡種子進(jìn)行微波輻射與GA3、IBA和IAA浸種試驗(yàn)，了解不同因素水平及其組合對滇青岡幼苗根長和葉長指標(biāo)及生物量的影響。結(jié)果表明，(1)處理組合的根長、葉柄、葉長和葉寬18.35～24.80cm、0.43～0.63cm和3.27～6.32cm、1.53～2.71cm，地上及地下部分生物量分別為0.231～0.335g/株、0.147～0.231g/株；(2)影響根長的關(guān)鍵因子是GA3浸種，其高濃度的溶液浸種可促進(jìn)根長的生長；(3)影響葉發(fā)育和地下烘干重的關(guān)鍵因子均是IAA浸種，適宜濃度的IAA溶液浸種促進(jìn)葉發(fā)育的同時(shí)提高生物量的積累；(4)根長和地下烘干重的理論優(yōu)水平組合均為無輻射，GA3和IAA的濃度分別為1.00g/L和0.40g/L，與實(shí)際一致，即GA3和IAA在促進(jìn)根的生長的同時(shí)也提高生物量積累；(5)影響地上烘干重的關(guān)鍵因子是IBA浸種(負(fù)效應(yīng))，其和微波輻射種子抑制根的生長和生物量的積累，但微波輻射卻促進(jìn)葉的發(fā)育。

關(guān)鍵詞：滇青岡；均勻試驗(yàn)；微波；激素；根長；葉指標(biāo)；生物量

滇青岡(CyclobalanopsisglaucoidesSchott)是殼斗科(Fagaceae)青岡屬(Cyclobalanopsis)常綠喬木，多分布于四川、貴州、云南，生于海拔1 500～2 500 m 地帶[1～2]，也是滇中高原亞熱帶頂級群落半濕潤常綠闊葉林的優(yōu)勢樹種[3]，具有萌發(fā)力強(qiáng)、耐砍伐的特性，是滇中及其適生區(qū)的荒山綠化、水土保持、薪炭林等多功能樹種[4]。滇青岡林下也是多種野生菌類的最適生境，適宜采集多種食用菌，增加群眾收益。但由于長期的人為活動(dòng)，其原生植被幾乎被破壞殆盡，僅保存一些零星片斷的森林[5]，在半濕潤常綠闊葉林的成熟林下，其建群種的實(shí)生幼苗和幼樹嚴(yán)重匱乏，自然更新不良[6]。

根與葉是植物體的重要營養(yǎng)構(gòu)件[7]。根系是苗木吸收水分和養(yǎng)分的主要器官，其強(qiáng)弱程度直接影響苗木生長，根較長的苗木更容易成活和生長；葉是植物進(jìn)行光合作用的關(guān)鍵部分[7]，也是直觀體現(xiàn)苗木生長最直接的構(gòu)件，其優(yōu)劣與苗木健康狀況直接關(guān)聯(lián)。激素是調(diào)節(jié)植物生長的生長類物質(zhì)[8～9]，吲哚乙酸(IAA)可顯著促進(jìn)植物體的細(xì)胞伸長，不同器官對不同濃度的IAA反應(yīng)差別較大[10]；赤霉素(GA3)可通過解除休眠、促進(jìn)萌發(fā)和拮抗種皮抑制物質(zhì)的作用而調(diào)控種子萌發(fā)和苗木生長[11～12]；吲哚丁酸(IBA)主要促進(jìn)細(xì)胞分裂和生長；微波輻射種子導(dǎo)致其生物體生理、生化功能的變化，進(jìn)而影響苗木生長[13]。近年來，關(guān)于滇青岡的報(bào)道主要集中在群落分布、種群更新和種子庫動(dòng)態(tài)等方面的研究[1,3～6]，而對于其種子處理對幼苗生長影響的報(bào)道甚少。基于激素和微波的上述功能，以20年生滇青岡的種子為材料，采用微波輻射和激素處理其種子，比較不同處理措施對滇青岡幼苗的根長和葉柄長、葉長寬及生物量的影響，旨在為滇青岡實(shí)生壯苗培育提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

滇青岡種子采集于西南林業(yè)大學(xué)校園內(nèi)，母樹年齡約20年，種子百粒重為166.152g。

1.2試驗(yàn)方法

表1　試驗(yàn)的因素水平表

試驗(yàn)共設(shè)12個(gè)處理組合，外加一個(gè)無輻射和激素浸種的對照(處理組合13)，3次重復(fù)，共37個(gè)處理組合；每個(gè)處理組合播100粒種子，共播3 700粒。采用孔穴直徑×深為6cm×11cm的穴盤播種。播種基質(zhì)按草泥炭︰蛭石︰森林土為1︰1︰4的比例配制。種子播種前置入0.5%的高錳酸鉀溶液浸泡30min，用水沖洗干凈后再浸泡12h。種子處理時(shí)先進(jìn)行微波輻射，然后于相應(yīng)濃度的外源激素混合溶液中浸泡2h，取出播種。

當(dāng)發(fā)芽結(jié)束后，第3片真葉展開定型不再生長時(shí)，從每個(gè)處理組合中隨機(jī)抽取15株具有代表性的苗木，其中10株測量幼苗的根長和地上/地下鮮重和干重(將測完鮮重的材料分裝在信封中并標(biāo)記好，放入55℃烘箱中烘至恒重后測定干重)、5株測定第3片葉的葉柄長、葉長和葉寬。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用Excel和SPSS 13.0進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和方差分析[14]，若因素的水平間指標(biāo)具有顯著或極顯著的差異，應(yīng)用鄧肯氏(Duncan’s)法進(jìn)行多重比較[15～16]。

2結(jié)果與分析

2.1處理組合及因素水平對根長的影響

13個(gè)處理組合的苗木平均根長為18.35～24.80cm，處理組合5(無輻射，GA3和IAA的濃度分別為1.00g/L、0.40g/L)的平均根長極顯著地長于處理組合4(微波輻射30s，GA3和IBA的濃度分別為0.50g/L、0.10g/L)和8(微波輻射30s，IBA和IAA的濃度分別為0.40g/L和0.20g/L)的(表2)，表明因素及其水平組合的差異，極顯著地影響根的生長。因素間，根長主要受GA3浸種的影響，其次是微波輻射，IAA的影響最小(RB=3.28cm>RA=3.02cm>RC=2.66cm>RD=2.48cm)，根長最長的理論優(yōu)水平組合為A1B4C1D3(表3)，即與實(shí)際試驗(yàn)結(jié)果的處理組合5相一致(表2)，說明適宜濃度的GA3和IAA浸種促進(jìn)根長的生長。

表2　滇青岡幼苗各項(xiàng)指標(biāo)的統(tǒng)計(jì)

處理組合指標(biāo) 葉長 葉面寬 平均最大最小變異系數(shù)/%平均最大最小變異系數(shù)/%14.97±1.38BC8.02.727.72.28±0.49A3.21.521.325.95±1.40B8.23.723.62.36±0.79A3.51.133.534.95±1.34BC8.82.527.22.55±0.57A3.51.322.443.27±1.84D6.91.356.31.53±0.82B3.20.453.355.22±2.20B9.51.642.22.36±0.81A3.30.734.566.32±1.43A8.94.122.72.71±0.41A3.42.015.074.71±1.15C6.72.924.42.33±0.56A3.61.124.185.01±1.33BC7.42.726.52.42±0.54A3.41.722.395.01±1.67BC7.82.233.32.48±0.87A4.00.935.2105.01±1.44BC7.12.228.72.25±0.55A3.01.124.5115.55±1.46B8.31.426.32.60±0.52A3.71.819.8126.18±1.13AB8.84.618.32.71±0.53A3.81.919.4135.30±1.41B7.73.326.62.42±0.50A3.11.620.6總平均5.19±1.649.51.331.62.38±0.684.00.428.4

注：不同大寫字母表示0.01水平的差異顯著，下同。

表3　測定指標(biāo)的極差分析

微波輻射和GA3浸種的不同水平對根長具有顯著的差異影響(P微波=0.023<0.05，PGA3=0.033<0.05)，微波輻射30 s的根長顯著地短于其他水平的，根長與微波輻射時(shí)間呈負(fù)相關(guān)，即隨著微波輻射時(shí)間的增加，根長的生長被抑制；1.00g/L的GA3溶液浸種的根長顯著地長于其他水平的，即高濃度的GA3浸種有利于根長的生長；IBA和IAA浸種的不同水平對根長無顯著的差異影響(PIBA=0.081>0.05，PIAA=0.941>0.05)，但二者分別為0.00和0.40 g/L溶液浸種的根長較其他濃度的略長(圖1)，即IBA抑制根長的生長。

圖1　滇青岡4個(gè)測定指標(biāo)隨因素水平變化趨勢

2.2葉柄長和葉長寬對處理組合及因素水平的響應(yīng)

處理組合的平均葉柄長、葉長和葉寬分別為0.43～0.63cm、3.27～6.32cm和1.53～2.71cm，其中處理組合12(微波輻射30s，GA3和IAA的濃度分別為0.50g/L和0.40g/L)的葉柄長(0.63cm)和處理組合6(微波輻射10s，GA3和IAA的濃度分別為0.25g/L、0.60g/L)的葉長(6.32cm)極顯著地長于其他處理組合(P葉柄長=0.006<0.01，P葉長≈0.000<0.01)；此2個(gè)處理組合的葉寬(2.71cm)也極顯著地寬于其他處理組合(P葉面寬≈0.000<0.01，表2)。影響葉柄長、葉長和葉寬的主導(dǎo)因子均是IAA浸種(RD葉柄長=0.11cm>RB葉柄長=0.06cm>RC葉柄長=0.05cm>RA葉柄長=0.02cm，RD葉長=1.45cm>RC葉長=1.29cm>RA葉長=0.94cm>RB葉長=0.72cm，RD葉面寬=0.54cm>RC葉面寬=0.46cm>RB葉面寬=0.33cm>RA葉面寬=0.27cm，表3)，說明IAA浸種是影響滇青岡幼苗葉發(fā)育的關(guān)鍵因子。

圖1表明，(1)微波輻射10s的葉長極顯著地長于其他水平的(P=0.001<0.01)，輻射20s的葉寬則顯著地寬于30s的(P=0.022<0.05)，即微波輻射雖然抑制根生長，但促進(jìn)葉的生長；(2)IBA的水平間僅對葉寬具有顯著的差異影響(P葉面寬=0.019<0.05)，0.10g/L的IBA溶液浸種的葉面顯著地窄于其他水平的；(3)無IAA浸種的葉柄長、葉長和葉寬極顯著或顯著地短或窄于其浸種的(P葉柄長=0.006<0.01，P葉長=0.002<0.01，P葉面寬=0.043<0.05)，即IAA溶液浸種促進(jìn)葉的發(fā)育。除葉寬和葉長外，葉柄長的理論優(yōu)水平組合包含多個(gè)，且GA3和IAA的濃度分別為0.25g/L(水平2)和0.40g/L(水平3，表3)，表明GA3和IAA對滇青岡幼苗葉的發(fā)育具有促進(jìn)作用，同時(shí)，因素間也許對這些指標(biāo)具有正的交互作用。

2.3生物量隨處理組合及因素水平的變化

苗木的平均地上和地下部分生物量分別為0.231～0.335g/株、0.147～0.231g/株，其中處理組合5的地上生物量極顯著地高于處理組合4和7(微波輻射20 s，GA3和IBA的濃度分別為0.50g/L和0.40g/L)的(P=0.001<0.01)；地下生物量與地上部分基本一致，處理組合5的地下生物量極顯著地重于除處理組合6(微波輻射10s， GA3和IAA的濃度分別為0.25g/L和0.60g/L)以外的其他處理組合(P=0.002<0.01；圖2)，說明試驗(yàn)的不同因素及其水平組合極顯著地影響滇青岡幼苗的生物量積累。

圖2　平均烘干重

圖3　烘干重隨因素水平變化趨勢

影響地上部分烘干重的主導(dǎo)因子是IBA浸種(RC=0.068>RD=0.066>RA=0.042>RB=0.041g/株)，其理論優(yōu)水平組合為A1B2C1D3(無輻射，GA3和IAA的濃度分別為0.25g/L和0.40g/L；表3)，與實(shí)際地上烘干重最大的處理組合5(圖2)相比，除GA3的水平不同外，其余因素的水平均一致，說明IBA浸種和微波輻射種子可能抑制地上生物量的積累；影響地下部分烘干重的主導(dǎo)因子與地上的不同，為IAA浸種(RD=0.045>RC=0.044>RA=RB=0.030g/株)，其理論優(yōu)水平組合與根長的相同(表3)，也與實(shí)際試驗(yàn)的最大處理組合相一致(圖2)，說明促進(jìn)根長的因素水平組合，同時(shí)提高生物量的積累。

各因素的不同水平對生物量均無顯著的差異影響；無微波輻射的滇青岡幼苗地上和地下部分的生物量均大于其他水平的，與此相同，無IBA浸種的均大于浸種的，說明微波輻射種子和IBA浸種不利于滇青岡幼苗生物量的積累；相反，GA3和IAA浸種的較對照的大，表明一定濃度的GA3浸種和IAA浸種能提高滇青岡幼苗生物量的積累。

3結(jié)論與討論

3.1結(jié)論

3.2討論

本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)微波輻射滇青岡種子抑制幼苗根長的生長及生物量的積累，與韋善富等[17]的不同微波輻射時(shí)間對水稻(Oryzasativa)種子生活力均有損傷，幼苗分蘗卻增多的結(jié)果類似；然而此結(jié)果與胡燕月等[18～19]的微波輻射可顯著促進(jìn)水稻根活力和楊俊紅等[20]的微波輻射多種植物種子可顯著提高幼苗的相對活力指數(shù)的研究結(jié)果不同。也許微波處理不同的種子，對其活力和苗木生長具有不同的影響，因此，有必要對更多的植物進(jìn)行試驗(yàn)研究。

本試驗(yàn)中高濃度的GA3浸種有利于滇青岡幼苗根長的生長和生物量的積累，與閆芳等[21]的0.20g/L GA3浸泡歐洲百里香(Thymusmongolicus)種子≥6h可顯著提高幼苗根長的結(jié)果類似；本試驗(yàn)中IBA浸種對滇青岡幼苗生物量的積累具有抑制作用，與李秋等[22]報(bào)道的IBA浸泡羅勒(Ocimumbasilicum)種子的濃度越高，對其幼苗生長的促進(jìn)作用越不明顯相類似；IAA浸種是影響滇青岡幼苗葉生長的關(guān)鍵因子，適宜濃度的IAA浸種可促進(jìn)幼苗葉的生長，這與李允菲等[23]用適宜濃度的IAA和IBA浸種明顯促進(jìn)云南松(Pinusyunnanensis)實(shí)生苗生長和生物量積累，且配合浸種較單獨(dú)效果更顯著的結(jié)果類似。然而，本研究中，IBA浸種不利于滇青岡幼苗的生長，是否該激素對針闊葉樹種苗木的影響不同，有待研究。本研究屬多因素試驗(yàn)，也許因素間具有交互作用，因此，試驗(yàn)因素對滇青岡幼苗生長的影響還需進(jìn)一步開展試驗(yàn)研究，尤其是因素間的交互作用需要采用相應(yīng)的試驗(yàn)設(shè)計(jì)加以分析。

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Effects of Microwave and Hormone Treatments on Seedling Root, Leaf and Biomass of Cyclobalanopsis glaucoides

BAO Xue-xian,ZHENG Shu-lv,LI Lian-fang,WANG Kang-lin,ZHANG Wei,WANG Wen-jun,WANG Wen-jing,YU Guo-dong,GUO Liang,SU Ning

(Southwest Forestry University,Kunming Yunnan 650224,P.R.China)

Abstract:The (12(10)) uniform design was applied to understand the effects of factorial level combinations (FLCs) and levels of microwave radiation and GA3,IBA,IAA presoaking seeds on young seedling root length,leaf parameters and biomass of Cyclobalanopsis glaucoides.The results showed that，(1) Root length,petiole and leaf length,leaf width,oven dried biomass of above-ground and under-ground organs of the FLCs were 18.35～24.80cm,0.43～0.63cm and 3.27～6.32cm,1.53～2.71cm,0.231～0.335g/seedling and 0.147～0.231 g/seedling,respectively,which presented significant differences between the TLCs (P≈0.000-0.006<0.01); (2) The primary factor of influencing root length was GA3 presoaking seeds,and its high concentration solution could promote the growth of root length;(3) The pivotal factor of influencing leaf development and underground oven-dried biomass were the IAA presoaking seeds,and the suitable IAA concentration solution presoaking seeds could facilitate leaf development and simultaneously increased biomass accumulation;(4) The optimal theoretical FLC of root length and underground oven-dried biomass was non microwave radiation with 1.00g/L GA3and 0.40g/L IAA solution presoaking seeds,which was consistent with the experimental practice,and GA(3 )and IAA had dual functions of facilitated root growth and enhanced biomass accumulation;(5) The primary factor of influencing over-ground oven-dried biomass was IBA presoaking seeds (negative effects),IBA and microwave radiation seeds could restrain the growth of root length and biomass accumulations,while the microwave radiation could promote leaf development.

Key words:Cyclobalanopsis glaucoides;uniform experiment;microwave;hormone;root length;leaf parameters;biomass

中圖分類號：S 792

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

文章編號：1672-8246(2016)02-0083-06

通訊作者簡介：李蓮芳(1964-)，女，教授，博士，博士生導(dǎo)師，主要從事森林培育、林木遺傳育種及與林學(xué)相關(guān)的教學(xué)和科學(xué)研究。E-mail: llianf@126.com

第一作者簡介：鮑雪纖(1991-)，女，碩士研究生，主要從事植物資源與利用方面的研究。E-mail: botanybaoxuexian@126.com

基金項(xiàng)目：國家自然科學(xué)基金“云南松蹲苗機(jī)理的研究”(31170585)與林業(yè)科技成果國家級推廣計(jì)劃“高效豐產(chǎn)西南樺×高阿丁楓培育試驗(yàn)示范”項(xiàng)目[(2010)48]。

*收稿日期：2015-12-19