馬錦麗，江　洪,2，龔莎莎，舒海燕，

方成圓1，吳孟霖1，孫文文1，陳曉峰1

(1.浙江農(nóng)林大學(xué) 國(guó)際生態(tài)研究中心，浙江 杭州　311300；2.南京大學(xué) 國(guó)際地球系統(tǒng)科學(xué)研究所，江蘇 南京　210093；3.西南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶　400715)

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天目山自然保護(hù)區(qū)典型闊葉林的光合生理特性

馬錦麗1，江洪1,2，龔莎莎1，舒海燕3，

方成圓1，吳孟霖1，孫文文1，陳曉峰1

(1.浙江農(nóng)林大學(xué) 國(guó)際生態(tài)研究中心，浙江 杭州311300；2.南京大學(xué) 國(guó)際地球系統(tǒng)科學(xué)研究所，江蘇 南京210093；3.西南大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶400715)

摘要：對(duì)天目山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)典型闊葉林樹種交讓木(Daphniphyllum macropodum)，小葉青岡(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)，中國(guó)繡球(Hydrangea chinensis Maxim)不同月份和凍雨脅迫下的光合作用光響應(yīng)、葉綠素?zé)晒庖约跋鄬?duì)葉綠素含量進(jìn)行了測(cè)定分析，以期了解其光合固碳能力、適應(yīng)性以及抵御脅迫的內(nèi)在機(jī)制.結(jié)果表明：(1)隨季節(jié)變化 3者Pn(凈光合速率)、LSP(光飽和點(diǎn))、Amax(最大凈光合速率)、Rd(暗呼吸速率)、Fv/Fm(最大光化學(xué)效率)、Fv′/Fm′(實(shí)際光化學(xué)效率)、Fv/F0(潛在活性)、qP(光化學(xué)猝滅系數(shù))、Yield(實(shí)際量子產(chǎn)量)、ETR(表觀電子傳遞速率)、SPAD(相對(duì)葉綠素含量)均有不同程度下降，與此同時(shí)，LCP(光補(bǔ)償點(diǎn))、NPQ(非光化學(xué)猝滅系數(shù))則是上升趨勢(shì)；(2)交讓木和小葉青岡凈光合速率下降主要是由氣孔因素引起，中國(guó)繡球主要是非氣孔限制因素；(3)Pn亦有不同程度下降，但始終大于零.即他們抗耐性較強(qiáng)，光合效率較高，可為通量觀測(cè)系統(tǒng)分析該生態(tài)系統(tǒng)碳匯角色提供依據(jù).

關(guān)鍵詞：天目山;闊葉林;光合作用；葉綠素

為了解綠色植被碳循環(huán)的特征和途徑[1-3]，探究植物光合特性和對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)是基礎(chǔ).浙江天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地處我國(guó)東南沿海丘陵山區(qū)中亞熱帶北緣，北亞熱帶南緣.氣候具有中亞熱帶向北亞熱帶過渡的特征，擁有典型的中亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng).森林覆蓋率達(dá)98%，活立木總蓄積量達(dá)15萬m3，其中近熟林48768m3，成、過熟林92824m3.植物區(qū)系古老，種類豐富[4]，被譽(yù)為“大樹華蓋聞九州”的天然植物園.常綠闊葉林是天目山的地帶性植被.主要植被是常綠落葉闊葉混交林，多分布于禪源寺周邊和海拔850-1100m的位置[5].以往對(duì)天目山的研究多集中于群落特征，空間分布，以及生物量等層面[6-9]，但是結(jié)合光合，葉綠素?zé)晒?，相?duì)葉綠素含量全面分析其生理特性及其對(duì)凍雨的響應(yīng)機(jī)制還未有報(bào)道.基于此，本研究選取了天目山森林生態(tài)系統(tǒng)通量塔監(jiān)測(cè)站周邊樣地為代表，以樣地內(nèi)典型闊葉林為研究對(duì)象，通過研究其光合作用特性，總結(jié)凍雨對(duì)其影響和他們不同時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，闡明典型樹種對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)性，以及在碳循環(huán)中的作用.為天目山自然保護(hù)區(qū)植被的保護(hù)，修復(fù)，重建等提供理論依據(jù).

1材料與方法

1.1研究地區(qū)自然概況

天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于浙江省臨安市境內(nèi)，地理位置30°18′30″～30°24′55″N，119°24′47″～119°28′27″E，面積4284hm2.其中林地面積4261.1hm2,占99.5%，森林覆蓋率98.1%.林地面積中喬木林3711.3hm2,占88.7%；竹林面積474.8hm2,占11.3%.土壤厚度約為 50 cm，多為黃壤土、棕黃壤土.四季分明，雨水充沛，自山麓至山頂，年平均氣溫為14.8～8.8℃，最冷月平均氣溫3.4～-2.6℃，極端最低氣溫-13.1～-20.2℃，最熱月平均氣溫28.1～19.9℃，極端最高氣溫38.2～29.1℃，無霜期235～209d，年雨日159.2～183.1d，年霧日64.1～255.3d，年降水量1390～1870mm，年太陽輻射4460～3270MJ/m2,相對(duì)濕度76%～81%.碳通量觀測(cè)塔安裝在研究區(qū)的一塊常綠落葉闊葉混交林樣地(30°20′59″N，119°26′13.2″E)內(nèi)，海拔1139m，坡度6.6°左右，坡向南偏西16°，主要喬木有小葉青岡(Cyclobalanopsis myrsinifolia)、交讓木(Daphniphyllum macropodum)、小葉白辛樹(Pterostyrax corymbosus)、短柄粃(Quercus glandulifera)、青錢柳(Cyclocarya paliurus)、天目槭(Acer sinopurpurascens)、秀麗槭(Acer elegantulum)、糙葉樹(Aphananthe aspera)等.優(yōu)勢(shì)樹種為小葉青岡、交讓木、小葉白辛樹等.據(jù)2012年調(diào)查，小葉青岡活立木平均高度為9.2m,胸徑24.1cm;交讓木活立木平均高度5.1m，胸徑7.8cm；小葉白辛樹活立木平均高度11.2m，胸徑20.2cm.

1.2測(cè)定方法

1.2.1光合參數(shù)測(cè)定實(shí)驗(yàn)分別于 2014 年10 月、11月、12 月，2015年1月、3月、4月晴朗的天氣下進(jìn)行.采用Li-6400XT 便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)(LI-COR,Inc.,USA)測(cè)定光合參數(shù)，選取事先掛牌標(biāo)記的三種樹種的平均木冠層陽面健康成熟的功能葉進(jìn)行測(cè)定，每次測(cè)定 3 個(gè)樣葉，每個(gè)樹種重復(fù)3次，結(jié)果取平均值，使用紅藍(lán)光源，氣體流量500μmol·s-1測(cè)得凈光合速率(Pn)、胞間二氧化碳濃度(Ci)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)、氣孔限制值(Ls),其中WUE=Pn/Tr，Ls=1-Ci/Ca,使用開放氣路，誘導(dǎo)光強(qiáng)約為1500μmol·m-2·s-1，誘導(dǎo)時(shí)間30min.測(cè)定時(shí)光強(qiáng)梯度為1500、1200、1000、800、600、400、200、150、100、50、30、20、10、0μmol·m-2·s-1，最長(zhǎng)待時(shí)4min，最小2min.用Photosyn Assistant軟件計(jì)算參數(shù)：最大凈光合速率(Amax)、光飽和點(diǎn)(LSP)、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、表觀量子效率(AQY)和暗呼吸速率(Rd).

1.2.2葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定選取測(cè)定光響應(yīng)曲線的相同葉片，使用PAM-2500(德國(guó)WALZ公司生產(chǎn))用飽和脈沖法測(cè)定其葉綠素?zé)晒鈪?shù)，充分暗適應(yīng)后，以弱調(diào)制測(cè)量光(0.05μmol·m-2·s-1)測(cè)定初始熒光(F0),以強(qiáng)飽和光(6000μmol·m-2·s-1)激發(fā)最大熒光(Fm) ，閃光2秒.計(jì)算最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)，潛在活性(Fv/F0)，實(shí)際最大光化學(xué)效率(Fv′/ Fm′)公式為：Fv為可變熒光且Fv=Fm-F0，F(xiàn)v/Fm =(Fm-F0)/Fm，F(xiàn)v/F0 =(Fm-F0)/F0，F(xiàn)v′/ Fm′ (Fm′- F0′)/ Fm′

多次強(qiáng)飽和閃光脈沖(6000μmol·m-2·s-1，脈沖時(shí)間2秒)直至光下最大熒光(Fm′)穩(wěn)定，讀取光化學(xué)猝滅系數(shù)(qP)，非光化學(xué)猝滅系數(shù)(NPQ)， PSⅡ的實(shí)際量子產(chǎn)量(Yield)和表觀電子傳遞速率(ETR)值.

1.2.3相對(duì)葉綠素含量的測(cè)定相對(duì)葉綠素含量采用日本產(chǎn)的SPAD-502 手持式葉綠素測(cè)定儀測(cè)定.以測(cè)定光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的葉片為測(cè)定對(duì)象，每個(gè)葉片中脈兩側(cè)均勻選取5個(gè)點(diǎn)，取平均值.

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2007整理數(shù)據(jù)和作圖，用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)分析軟件檢驗(yàn)數(shù)據(jù),顯著性檢驗(yàn)采用LSD法(α=0.05) ；只有交讓木和小葉青岡時(shí)(中國(guó)繡球落葉，故無12月和1月數(shù)據(jù))采用兩樣本獨(dú)立T檢驗(yàn).

2結(jié)果與分析

2.1典型樹種光合氣體交換參數(shù)變化

3個(gè)典型樹種光響應(yīng)參數(shù)見圖1和表 1，由圖1A可知，交讓木凈光合速率Pn10月極顯著(P<0.01)高于1月之外的其他各月，3月極顯著低于4月之外的其余各月(P<0.01)，氣孔導(dǎo)度Gs也是10月極顯著(P<0.01)高于其他月，3和4月之間差異顯著(P<0.05)，且極顯著低于其他月(P<0.01)，胞間二氧化碳濃度Ci各月份差異不顯著(P>0.05)，蒸騰速率Tr為10月極顯著高于其他月(P<0.01)，其他月之間不顯著(P<0.05)，氣孔限制值Ls是4月顯著高于其他月(P<0.05)，水分利用效率WUE是3月極顯著低于4月之外的各月(P<0.01).且Ci和Gs變化趨勢(shì)與之一致， Ls與之相反，由此可知，導(dǎo)致交讓木Pn降低的原因主要為氣孔限制因素；Tr、WUE則是此消彼長(zhǎng)的關(guān)系，隨時(shí)間變化其Tr顯著下降，3月凍雨顯著降低了其WUE；由圖1B可知，小葉青岡Pn是3月顯著低于4月外的其他月(P<0.05)，Gs為4月極顯著低于各月(P<0.01)，其他月之間不顯著(P>0.05)，Ci和Tr亦為4月極顯著低于各月(P<0.01)，Ls是各月之間不顯著(P<0.05)，WUE是3月極顯著低于4月外的各月(P<0.01)，且Pn降低主要也由氣孔限制因素引起；圖1C表明中國(guó)繡球Pn、Gs、Ls差異顯著(P<0.05)且變化趨勢(shì)一致，Ci與之相反，即凈光合速率降低主要限制因素為非氣孔因素，Ci、Tr和WUE差異不顯著(P>0.05).

A：交讓木　B：小葉青岡　C：中國(guó)繡球圖1　天目山典型闊葉林樹種光合氣體交換參數(shù)Fig.1　Photosynthetic gas exchange parameters of the typical broad-leaved species in Tianmushan

由表1可知，同一樹種不同月份各參數(shù)表現(xiàn)為：交讓木的光飽和點(diǎn)LSP 1月、3月之間極顯著(P<0.01)，且都極顯著低于其余各月，光補(bǔ)償點(diǎn)LCP 各月之間極顯著(P<0.01)，表觀量子速率AQY各月之間極顯著(P<0.01)，4月最低，1月最高，暗呼吸速率Rd 10、11月之間不顯著(P>0.05)，都極顯著低于其他各月且其他各月之間極顯著(P<0.01)，最大凈光合速率Amax 3月顯著低于4月(P<0.05)，極顯著低于其余各月(P<0.01)；小葉青岡LSP 3月顯著低于1月(P<0.05)，極顯著低于其余各月(P<0.01)，LCP 除10，11月外其余各月之間極顯著(P<0.01)，AQY、Rd各月之間極顯著(P<0.01)，Amax趨勢(shì)跟交讓木一致，且差異極顯著(P<0.01)；中國(guó)繡球LSP 為10月>11月>4月，即4月顯著低于11月(P<0.05)，極顯著低于10月(P<0.01)，LCP 為4月>11月>10月，各月之間極顯著(P<0.01)，Rd 10月>11月>4月，各月之間不顯著(P>0.05)，Amax為10月>4月>11月，各月之間極顯著(P<0.01).

同一月份不同樹種：LSP在10月是交讓木、中國(guó)繡球之間不顯著(P>0.05)，都極顯著高于小葉青岡(P<0.01)，11月是交讓木極顯著(P<0.01)高于中國(guó)繡球和小葉青岡，后兩者之間不顯著(P>0.05)，12月和1月都是交讓木極>小葉青岡，極顯著(P<0.01)，3月小葉青岡顯著高于交讓木(P<0.05)，4月為交讓木>小葉青岡>中國(guó)繡球，差異極顯著(P<0.01)；LCP 為10月小葉青岡、交讓木之間不顯著(P>0.05)，顯著高于中國(guó)繡球(P>0.05)，11、4月均是交讓木>小葉青岡>中國(guó)繡球，差異極顯著(P<0.01)，12、3月均是交讓木>小葉青岡，差異極顯著(P<0.01)，1月則是小葉青岡>交讓木，差異極顯著(P<0.01)；AQY 10月為交讓木顯著(P<0.05)高于小葉青岡和中國(guó)繡球，11月交讓木>中國(guó)繡球>小葉青岡，差異極顯著(P<0.01)，12月小葉青岡極顯著高于交讓木(P<0.01)，1、3月均是交讓木>小葉青岡，差異極顯著(P<0.01)，4月中國(guó)繡球>小葉青岡>交讓木，差異極顯著(P<0.01)；Rd 10、11、12、3均以交讓木最低，1月為小葉青岡低，4月則是小葉青岡最大，均是差異極顯著(P<0.01)；Amax為10月交讓木極顯著高于中國(guó)繡球(P<0.01)，中國(guó)繡球顯著高于小葉青岡(P<0.05)，11、12、4月分別為交讓木>小葉青岡>中國(guó)繡球、交讓木>小葉青岡、中國(guó)繡球>交讓木>小葉青岡，均是極顯著(P<001)，1和3月交讓木和小葉青岡之間均不顯著(P>0.05).

表1　天目山典型闊葉林樹種不同季節(jié)的光響應(yīng)參數(shù)

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差，不同小寫字母表示同一列差異顯著(P<0.05)，不同大寫字母表示同一行差異顯著(P<0.05)，下同.

Different small letters in the same cohumn and capital letters in the same row indicated significant differences at P<0.05. The same below.

2.2典型樹種葉綠素?zé)晒庾兓?/p>

表2展示了3個(gè)典型樹種不同月份和凍雨脅迫下的葉綠素?zé)晒馓匦?，同一樹種不同月份各參數(shù)結(jié)果為：最大光化學(xué)效率Fv/Fm交讓木3月顯著低于其余各月(P<0.05)，其余各月之間不顯著(P>0.05)，小葉青岡趨勢(shì)與交讓木基本一致，中國(guó)繡球則是11月<4月，差異不顯著(P>0.05)；實(shí)際光化學(xué)效率Fv′/Fm′交讓木的趨勢(shì)跟Fv/Fm 一致，3月極顯著低于10月(P<0.01)，小葉青岡11和10月之間不顯著(P>0.05)，極顯著高于其余各月(P<0.01)，中國(guó)繡球11月>4月，不顯著(P>0.05)；潛在活性Fv/F0三樹種跟Fv/Fm 趨勢(shì)都比較一致，顯著性為交讓木10月極顯著高于其余各月(P<0.01)，4月最低，小葉青岡3月極顯著低于其余各月(P<0.01)，中國(guó)繡球兩月之間不顯著(P>0.05)；光化學(xué)猝滅系數(shù)qP 交讓木3月極顯著低于其余各月(P<0.01)，小葉青岡趨勢(shì)大致相同，3月顯著低于4月以外的其余各月(P<0.05)，中國(guó)繡球?yàn)?月>11月，差異極顯著(P<0.01)；非光化學(xué)猝滅系數(shù)NPQ交讓木為3月極顯著高于其余各月(P<0.01)，小葉青岡為4月顯著高于其他各月(P<0.05)，中國(guó)繡球11月>4月，差異極顯著(P<0.01)；實(shí)際量子產(chǎn)量Yield 交讓木同季節(jié)兩個(gè)月之間不顯著(P>0.05)，季節(jié)間顯著(P<0.05)，小葉青岡跟交讓木基本一致，秋季極顯著高于春季，中國(guó)繡球4月>11月，差異極顯著(P<0.01)；表觀電子傳遞速率ETR 交讓木為3月顯著低于12月(P<0.05)，極顯著低于其余各月(P<0.01)，小葉青岡為3月顯著低于4月以外的其余各月(P<0.05)，中國(guó)繡球?yàn)?月>11月，差異極顯著(P<0.01).

表2　天目山典型闊葉林葉綠素?zé)晒鈪?shù)

同一月份不同樹種各參數(shù)結(jié)果為：10、12月交讓木>小葉青岡，差異極顯著(P<0.01)，其余6個(gè)參數(shù)二者均不顯著(P>0.05)；11月qP、Yield、ETR均為交讓木>小葉青岡>中國(guó)繡球，差異極顯著(P<0.01)，其余四個(gè)參數(shù)三者不顯著(P>0.05)，1、3月qP為小葉青岡>交讓木，差異顯著(P<0.05)，ETR交讓木>小葉青岡，差異極顯著(P<0.01)，3月Fv/F0 為交讓木>小葉青岡，差異顯著(P<0.05)， 其余各參數(shù)二者不顯著(P>0.05)；4月Fv/F0為小葉青岡>中國(guó)繡球>交讓木，NPQ小葉青岡>交讓木>中國(guó)繡球，ETR中國(guó)繡球>交讓木>小葉青岡，差異均極顯著(P<0.01)，剩余4個(gè)參數(shù)差異不顯著.

2.3典型樹種相對(duì)葉綠素含量變化

3個(gè)典型樹種相對(duì)葉綠素含量SPAD見表3，同一樹種而言，交讓木為3月極顯著低于其他各月(P<0.01)，12，4，1之間不顯著(P>0.05)，小葉青岡為12、11、1月極顯著高于3、4月(P<0.01)，中國(guó)繡球?yàn)?月>11月，差異極顯著(P<0.01).同一月份來說，不同樹種之間均達(dá)到極顯著差異水平(P<0.01).

表3　天目山典型闊葉林相對(duì)葉綠素含量

3討論

3.13個(gè)典型樹種光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒?、相?duì)葉綠素含量的特性

研究各樹種光合作用的季節(jié)變化特性，對(duì)分析其在森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)中的作用有重要意義[10].影響凈光合速率降低的原因主要為氣孔限制因素和非氣孔限制因素，Ci下降和Ls升高為氣孔限制因素，Ci升高和Ls降低為非氣孔限制因素[11]，本實(shí)驗(yàn)中，隨季節(jié)變化3樹種Pn均有不同程度下降，交讓木和小葉青岡均是Ci下降和Ls升高，是氣孔限制因素，中國(guó)繡球Ci升高和Ls降低，是非氣孔限制因素.交讓木和小葉青岡Tr降低可能是氣孔導(dǎo)度降低所致，這與陳思思等[12]對(duì)拔節(jié)期楊麥對(duì)低溫凍害的響應(yīng)的研究，周建等[13]低溫對(duì)廣玉蘭幼苗影響的研究結(jié)果相一致.WUE是植物生存的關(guān)鍵因子[14],交讓木和小葉青岡的 WUE均是先上升后下降再上升，說明凍雨脅迫一定程度上影響了二者對(duì)碳同化和水分耗散的關(guān)系，這與曾光輝等[15]冬春季節(jié)柑橘葉片光合機(jī)構(gòu)運(yùn)轉(zhuǎn)研究結(jié)果相一致.

LSP和LCP反映植物對(duì)光照條件的適應(yīng)范圍，本研究中，正常情況下，交讓木、小葉青岡和中國(guó)繡球均具有較高的 LSP 和較低的 LCP，說明3 種植物對(duì)光照的利用能力都較強(qiáng)，比較而言，交讓木擁有更高的LSP 和較低的 LCP，凍雨脅迫下抵御能力更強(qiáng).AQY反映植物弱光下光能利用能力[16]，AQY一般介于0.03與0.07之間，值越高說明植物葉片對(duì)光能的轉(zhuǎn)化效率越高.本研究顯示，交讓木和小葉青岡的AQY顯著高于中國(guó)繡球，小葉青岡和中國(guó)繡球的AQY均在0.03和0.07之間，交讓木則在10月、12月、1月和3月都超過了上限0.07，說明其光能利用效率在三者中最高，利用弱光的能力強(qiáng)[17]，在凍雨脅迫下能較充分利用有限的光能進(jìn)行化能合成作用，吸收固定更多的二氧化碳，積累更多的有機(jī)物質(zhì).Amax是衡量植物葉片光合作用潛力的重要指標(biāo)，在最適環(huán)境中，表示葉片的最大光合能力[18].本研究表明，3種植物Amax均隨溫度降低而下降，3月凍雨時(shí)交讓木和小葉青岡出現(xiàn)最低值，4月又有所恢復(fù)，綜合而言，3者光合潛力都比較高，對(duì)低溫、凍雨脅迫的抵御能力較強(qiáng)，這與管銘等[19]研究千島湖次生林光合特性結(jié)果相一致.植物的呼吸作用是植物生長(zhǎng)所必需的生理代謝活動(dòng)[20]本研究中，12月交讓木和小葉青岡Rd 均下降，暗呼吸速率最低，說明其能充分利用低溫弱光環(huán)境，通過減少呼吸消耗來盡可能的積累有機(jī)物質(zhì).

3樹種的SPAD隨季節(jié)變化先上升后下降，即輕度低溫有利于植物葉綠素含量的增加[21]，3月凍雨時(shí)最低，4月恢復(fù)正常水平，這與邵怡若等[22]低溫脅迫對(duì)幼苗光合影響結(jié)果一致.本研究中3者SPAD在低溫、凍雨脅迫下不同程度下降，一則可能是葉綠素合成酶活性下降.再則可能是分解加速.

葉綠素?zé)晒馀c光合作用中各種反應(yīng)過程密切相關(guān)，任何環(huán)境因子對(duì)植物光合作用的影響都可通過葉片葉綠素?zé)晒鈩?dòng)力學(xué)反映出來[23]，植物光合作用受到抑制最初影響的就是PSII，主要表現(xiàn)是光化學(xué)活性下降[24],所以葉綠素?zé)晒夥治黾夹g(shù)常用來檢測(cè)植物光合機(jī)構(gòu)對(duì)環(huán)境脅迫的響應(yīng)[25].本研究表明，3種植物的Fv/Fm，F(xiàn)v′/Fm′和Fv/F0均隨季節(jié)變化先下降后上升，3月凍雨時(shí)為最低值，通常高等植物Fv/Fm范圍是0.7-0.85，當(dāng)受到脅迫時(shí)明顯下降[26].交讓木除3月之外，其余各月無明顯差異，凍雨時(shí)顯著下降，這與余麗玲等[27]低溫脅迫對(duì)西洋杜鵑葉綠素?zé)晒獾挠绊懛治鱿嘁恢?小葉青岡則是隨季節(jié)變換，開始降低，凍雨時(shí)最低，這與鄭國(guó)華等[28]研究低溫和細(xì)菌對(duì)枇杷葉綠素?zé)晒獾慕Y(jié)論相吻合.這說明二者的光系統(tǒng)受到了不同程度的脅迫，這與他們的凈光合速率降低的結(jié)果相一致.然而，隨著4月份溫濕度的升高，又都恢復(fù)正常，說明二者的光系統(tǒng)并未受到不可逆的破壞且交讓木的耐脅迫能力更強(qiáng).qP和NPQ表征植物對(duì)脅迫做出的應(yīng)對(duì)機(jī)制，前者反應(yīng)植物光合活性的高低，光系統(tǒng)的開放比例，后者體現(xiàn)植物耗散過剩光能的自我保護(hù)能力[29].凍雨脅迫之下，交讓木和小葉青岡都是以低的qP值減少光系統(tǒng)的開放比例，降低單位時(shí)間內(nèi)光合電子傳遞的速度，同時(shí)通過高的NPQ將過剩光能以熱能形式耗散掉，從而避免植株被低溫傷害，這與楊華庚等[30]低溫對(duì)油棕光合指標(biāo)影響結(jié)論相符.Yield和ETR均隨季節(jié)變化而降低，3月凍雨時(shí)最低，說明凍雨損壞了其光合機(jī)構(gòu)，導(dǎo)致光合電子傳遞效率下降，這與劉輝和劉建[31-32]對(duì)楊梅和桉樹低溫脅迫研究的結(jié)果一致.

Pn 決定著植物物質(zhì)積累能力的高低，是植物自身生理和環(huán)境生態(tài)因子綜合作用的復(fù)雜過程[33]，其值與自身和外界環(huán)境因素密切相關(guān).本研究表明，交讓木和小葉青岡的凈光合速率均值均隨季節(jié)變化先減后增再減再增，凍雨嚴(yán)重降低了該值，中國(guó)繡球亦是先減后增，這與姜艷娟等[34]西雙版納霧涼季植物光合特性結(jié)論相一致.低溫、凍雨引起凈光合速率降低，除了酶促反應(yīng)緩慢之外，或許還產(chǎn)生了一定程度而得光抑制，甚至光氧化，以致不能增加清除活性氧的能力.

4結(jié)論

4.1天目山3種典型闊葉林樹種光合能力總體表現(xiàn)為交讓木>小葉青岡>中國(guó)繡球，同一樹種而言，光合能力是秋季>冬季>春季.

4.2凍雨脅迫使3種典型樹種凈光合速率降低，交讓木和小葉青岡主要是因?yàn)闅饪紫拗埔蛩?，中?guó)繡球則主要是非氣孔限制因素.

4.3凍雨脅迫使3種典型樹種SPAD、Fv/Fm 、Fv′/Fm′、Fv /F0、qP、Yield、ETR不同程度降低，NPQ上升.

4.43種典型樹種Pn始終大于零，即3樹種適應(yīng)性較強(qiáng)，光合釋氧能力均比較顯著，可為天目山通量觀測(cè)系統(tǒng)分析該地森林生態(tài)系統(tǒng)在碳循環(huán)過程中扮演碳匯角色提供有力佐證.此外，本文缺少夏季特征，后續(xù)工作會(huì)完善夏季測(cè)定，以便分析該區(qū)域內(nèi)典型樹種光合特性年變化特點(diǎn).

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Photosynthetic Physiological Characteristics of the Broad-Leaved Forests in the Tianmu Mountain Nature Reserve

MA Jin-li1,JIANG Hong1，2,GONG Sha-sha1，SHU Hai-yan3,FANG Cheng-yuan1,WU Meng-lin1，SUN Wen-wen1,CHEN Xiao-feng1

(1.International Ecological Research Center of Zhejiang Forestry University, Hangzhou 311300,China;2.International Earth System Scientific Institute, Nanjing University, Nanjing 210093, China;3.Ministry of Education Key Laboratory of Eco-environments of Three Gorges Reservoir Region, School of Life Science, South West University, Chongqing 400715,China)

Abstract:In order to understand photosynthetic Carbon sequestration ability, adaptability and the internal mechanism of different months and the seasonal variation of the typical broad-leaved species in Tianmushan National Nature Reserve, we measured their photosynthesis light response, chlorophyll fluorescence and chlorophyll relative content in autumn and winter. The species included Daphniphyllum macropodum, Cyclobalanopsis myrsinaefolia and Hydrangea chinensis Maxim. The results showed as the followings. (1)along with the seasonal variation, Pn (net photosynthetic rate), LSP(light saturation point), Amax(maximum net photosynthetic rate), AQY(apparent quantum efficiency), Fv′/Fm′(the actual photochemical efficiency), Yield (the actual quantum yield), ETR (the apparent electron transport rate), as well as SPAD (the chlorophyll relative content) were all decreased firstly and then increased in different degree, and LCP(light compensation point) and NPQ (Non photochemical quenching coefficient) were increased; (2) the decrease of Daphniphyllum macropodum, Cyclobalanopsis myrsinaefolia Pn were mainly controlled by stomatal factor, and Hydrangea chinensis Maxim were non-stomatal factor (3) The means of Pn decreased to varying degrees, but always greater than zero. Overall, they had strong resistance and higher photosynthetic efficiency, could provide the basis to the flux observation system analysis of this ecosystem as carbon sequestration.

Key words:Tianmushan; broad-leaved species; photosynthesis; chlorophyll

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：中國(guó)分類號(hào)：Q945.79S718.5A

文章編號(hào)：1001-2443(2016)02-0157-07

作者簡(jiǎn)介：馬錦麗(1990-)，女，河南商丘人，碩士研究生，研究方向植物生理生態(tài)；通訊作者：江洪(1955-)，男，重慶人，教授，博導(dǎo)，主要研究方向?yàn)槿蜃兓鷳B(tài)學(xué)、定量環(huán)境遙感和生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)化等.

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金 (61190114和41171324)；高等學(xué)校博士學(xué)科點(diǎn)專項(xiàng)科研基金(20110091110028)；科技部國(guó)家科技基礎(chǔ)條件平臺(tái)項(xiàng)目“地球系統(tǒng)科學(xué)數(shù)據(jù)共享網(wǎng)” (2005DKA32300)；浙江省重點(diǎn)科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)(2010R50030).

收稿日期：2015-12-02

DOI：10.14182/J.cnki.1001-2443.2016.02.012

引用格式：馬錦麗，江洪，龔莎莎，等.天目山自然保護(hù)區(qū)典型闊葉林的光合生理特性[J].安徽師范大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2016，39(2)：157-163.