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        水澇脅迫下海濱錦葵幼苗根尖細(xì)胞內(nèi)Ca2+分布與變化1)

        2016-05-06 07:29:01周建欽佩
        關(guān)鍵詞:錦葵液泡質(zhì)體

        周建      欽佩

        (河南科技學(xué)院,新鄉(xiāng),453003)     (南京大學(xué))

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        水澇脅迫下海濱錦葵幼苗根尖細(xì)胞內(nèi)Ca2+分布與變化1)

        周建欽佩

        (河南科技學(xué)院,新鄉(xiāng),453003)(南京大學(xué))

        摘要采用醋酸雙氧鈾染色與透射電鏡技術(shù),以海濱錦葵為試驗材料,連續(xù)觀測水澇脅迫下及澇后恢復(fù)期間海濱錦葵根尖細(xì)胞內(nèi)Ca(2+)的分布與變化特性。結(jié)果顯示:隨著水澇時間延長,海濱錦葵根尖細(xì)胞間隙與細(xì)胞核、液泡中鈣離子沉積密度逐步降低,質(zhì)體外膜上存在Ca(2+)分布,但低于對照組,而Ca(2+)向細(xì)胞質(zhì)移動,在局部區(qū)域聚集,導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)鈣離子增加。水澇去除20 d后,細(xì)胞壁中出現(xiàn)鈣離子沉積,細(xì)胞間隙、質(zhì)體外膜上與液泡中所分布鈣離子增加,細(xì)胞質(zhì)所聚集的Ca(2+)逐步分散,基本不存在Ca(2+)沉積。研究認(rèn)為,水澇脅迫下,海濱錦葵根尖細(xì)胞內(nèi)Ca(2+)濃度迅速上升;澇后恢復(fù)期間,Ca(2+)濃度逐漸下降,起著外界信號傳遞的作用。

        關(guān)鍵詞水澇脅迫;海濱錦葵;根尖細(xì)胞;Ca(2+);離子分布

        分類號Q945.78

        Distribution and Variation of Ca2+in Root Apical Cells ofKosteletzkyavirginica(L.) Seedlings under Waterlogging

        Zhou Jian

        (Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang 453003, P. R. China); Qin Pei(Nanjing University)//Journal of Northeast Forestry University,2016,44(3):61-67.

        WithKosteletzkyavirginica(L.), we observed its distribution and variation of Ca2+in root apical cells continuously by transmission electron microscope combined with uranyl acetate staining method in and after waterlogging stress. During waterlogging, Ca2+of root apical cells mainly distributed within intercellular spaces, nuclei and vacuoles, but the density of Ca2+reduced gradually. Additionally, there were calcium ions located on outer membranes of plastids, but its density was lower than that in control within this stress. However, Ca2+showed a trend to move into cytoplasm, and accumulated to in some areas. On the 20 th day after drainage of waterlogging, the amassed calcium ions released, and almost no Ca2+distributed in cytoplasm. However, with the release of cytoplasm Ca2+, the densities of calcium ions were increased in intercellular space, vacuoles and outer membrane of plastid, a great deal of Ca2+located with cell walls in recovery period. After 20 days of recovery, the distribution of Ca2+in waterlogged plants was similar to that in control ones. The density of Ca2+in root apical cell was increased quickly in waterlogging and subsequently decreased in restoration, and Ca2+not only affected cell function, but also acted as a means to transmit outside information inK.virginicaplants.

        KeywordsWaterlogging stress; Kosteletzkya virginica (L.); Root apical cell; Ca(2+); Ion distribution

        植物在生長發(fā)育過程中經(jīng)常遭受一系列的環(huán)境脅迫,包括生物脅迫與非生物脅迫。在相關(guān)植物脅迫研究中,其信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑一直是人們關(guān)注的焦點。生物脅迫主要包括有細(xì)菌、真菌、病毒及由此產(chǎn)生的病害。非生物脅迫則主要包括干旱、水澇、鹽堿、高溫、低溫凍害等[1]。植物為了適應(yīng)各種環(huán)境脅迫,最大限度地減少逆境對自身的傷害,在長期的進(jìn)化過程中,形成了一系列復(fù)雜的逆境信號傳遞機制。

        鈣離子是植物重要的第二信使,保持鈣的恒穩(wěn)態(tài)是細(xì)胞正常生長發(fā)育的前提,由此而誘發(fā)以后一系列信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的下游事態(tài)[2]。來自細(xì)胞外或細(xì)胞內(nèi)的各種刺激,則可引起細(xì)胞內(nèi)游離鈣濃度的瞬時變化,產(chǎn)生鈣信號,而后再通過不同的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑,直接或間接地調(diào)節(jié)細(xì)胞生理和生化過程。現(xiàn)在有關(guān)脅迫下Ca2+信號分布特性的研究主要集中于農(nóng)作物與蔬菜,如小麥[3-4]、水稻[5]、花生[6-7]、玉米[8]、甘藍(lán)[9]、甘蔗[10]、黃瓜[11-12]和辣椒[13]等,大多數(shù)為極端溫度脅迫[6-7,11,13-17]。

        海濱錦葵(Kosteletzkyavirginica(L.) Presl.)為錦葵科(Malvaceae)海濱錦葵屬,多年生草本,主要分布在北美洲的亞熱帶、溫帶和寒溫帶的含鹽沼澤地帶,可用于開發(fā)生物柴油、飼料、藥物或美化環(huán)境。1992年,海濱錦葵作為開發(fā)沿海灘頭的候選物種之一,由南京大學(xué)的欽佩[18]從美國特拉華大學(xué)引入到中國。在引種過程中,海濱錦葵曾被澇害40d左右而存活,同時受害的絕大部分植物,包括檉柳死亡。

        文中以海濱錦葵為試驗材料,研究在水澇脅迫下,海濱錦葵根尖細(xì)胞Ca2+具體的分布與變化規(guī)律,以及水澇脅迫去除后,Ca2+在恢復(fù)期過程中有無特異的變化特征。

        1材料與方法

        1.1試驗材料與設(shè)計

        試驗用種子與栽培土壤均來自于海濱錦葵蘇北引種地—金海農(nóng)場。經(jīng)過挑選的飽滿種子在質(zhì)量分?jǐn)?shù)95% H2SO4中侵蝕30 min,這樣可以侵蝕掉海濱錦葵種子的堅硬種皮,便于種子吸水,促進(jìn)種子萌芽。侵蝕后的種子在清水中漂洗干凈,然后在水中浸泡24 h。選擇露白的種子播種在單個塑料杯(8 cm寬,8 cm深)中,播種基質(zhì)為鹽土,每杯中5粒種子。種子出苗后,選擇2棵壯苗定苗,去除其他萌發(fā)苗,然后,每7 d用1/4 Hogland營養(yǎng)液澆灌1次,2次施肥中間補水1次。出苗2月后,對所有幼苗進(jìn)行選擇,則取長勢比較一致的作為試驗材料,移到白色的盒子(長×寬×高=36 cm×26.5 cm×12 cm)中,每盒12杯。

        在本次試驗中共采用6大盒、60杯海濱錦葵幼苗。其中3大盒幼苗作為試驗處理材料,另外3盒則作為對照,為3次重復(fù)。在試驗開始時,塑料盒灌滿水,進(jìn)行水澇處理,水面沒過土壤表面大約5 cm。在水澇處理1、10、20、30 d及澇后恢復(fù)10、20 d(即試驗開始第40、50 d)時,取出栽培缽,用剪刀剪去塑料杯。然后,將帶土幼苗放到水龍頭下沖刷,既可以去除泥土,洗凈根系,又不傷害根系。然后,快速取主根根尖,開始切片制作。

        1.2試驗切片的制作與觀察

        采用Slocum et al.[19]方法制定切片,并稍加修改。

        取材:將取出的根系洗凈,用厚紗布去除根系表面的水分,取根尖區(qū)域,用雙刃刀片把根段切成2 mm×3 mm大小的組織薄塊。

        初固定:將切好的組織塊迅速投入固定液中(2%多聚甲醛、1.7%焦銻酸鉀、2.5%戊二醛,用0.1 mol·L-1pH值7.6的磷酸氫二鉀緩沖液配制),在完全黑暗環(huán)境下,室溫固定7 h。

        洗滌:用含2%焦銻酸鉀的磷酸氫二鉀緩沖液(pH值7.6)洗滌3次,每次約30 min。

        后固定:將洗滌過的材料轉(zhuǎn)移至用含2%焦銻酸鉀的緩沖液(pH值7.6)配制的1%鋨酸中,冰箱內(nèi)4 ℃固定過夜。

        洗滌:用0.1 mol·L-1磷酸緩沖液清洗樣品,洗滌2次,每次約30 min。分別用30%、50%、70%與90%的丙酮脫水1次,最后用100%丙酮脫水2次,每次15 min。脫水后的樣品在(V(丙酮)∶V(Epon812)=1∶1、V(丙酮)∶V(Epon812)=1∶2混合物中滲透30 min,然后在純Epon812中包埋2 h。包埋塊在烘箱中30、40 ℃各聚合1 d,最后在60 ℃環(huán)境中聚合3 d。然后,對包埋塊進(jìn)行修塊,利用LKB-Ⅴ型超薄切片機(LKB公司,瑞典)切片,切片經(jīng)0.5%的醋酸雙氧鈾染色,在HITACHI H-600透射電子顯微鏡(日立公司,日本)下觀察照相。

        1.3對照切片的處理

        將在電鏡下已確定有焦銻酸鈣沉淀的定位切片漂浮在0.1 mol·L-1EGTA(pH值8.0)溶液中,60 ℃處理0.5~1 h,使EGTA與Ca2+螯合,脫去原沉淀中的Ca2+,再置于電鏡下觀察照相。

        2結(jié)果與分析

        2.1水澇初期根尖細(xì)胞中鈣離子分布特征

        經(jīng)焦銻酸鉀反應(yīng)后,植物細(xì)胞中的Ca2+形成焦銻酸鈣沉淀,在透射電鏡下表現(xiàn)為電子不透明的黑色顆粒。在本試驗中,對照植株根細(xì)胞的細(xì)胞膜、質(zhì)體外膜、細(xì)胞間隙中存在Ca2+分布(圖1)。此外,在細(xì)胞壁、液泡、細(xì)胞核中也是Ca2+重要分布區(qū)域,其中,核仁與核膜也有鈣離子沉積(圖1)。經(jīng)過1 d的水澇處理,海濱錦葵根尖細(xì)胞內(nèi)Ca2+分布規(guī)律發(fā)生了一定變化,其細(xì)胞膜、細(xì)胞間隙、液泡中依然是鈣離子重要分布區(qū)域,但質(zhì)體外膜中的Ca2+濃度降低,明顯低于對照,有的甚至沒有鈣離子分布;在少數(shù)細(xì)胞質(zhì)中開始存在Ca2+分布,表現(xiàn)出鈣離子向細(xì)胞質(zhì)運行的趨勢;細(xì)胞壁中Ca2+變化不大,是重要分布區(qū)域;在細(xì)胞核中,鈣離子密度呈現(xiàn)上升趨勢,比較密集,但聚集的大顆粒低于對照,表現(xiàn)出向核外擴散的趨勢(圖1)。

        從圖2可以看出,在水澇10 d的處理中,對照植株根細(xì)胞的細(xì)胞膜、質(zhì)體外膜、小液泡膜上存在Ca2+分布,而在細(xì)胞壁中鈣離子沉積量很少。此外,在細(xì)胞膜染色質(zhì)及細(xì)胞間隙中存在大量鈣離子沉淀,但在核仁中基本不存在Ca2+。而在對照植株中,部分根尖細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象(短箭頭所指),其細(xì)胞壁、細(xì)胞膜及質(zhì)體外膜均有Ca2+分布。根尖細(xì)胞間隙依然是鈣離子重要庫存,且在少數(shù)細(xì)胞質(zhì)中有Ca2+沉積分布,表現(xiàn)為鈣離子向細(xì)胞質(zhì)運行聚集的趨勢。在細(xì)胞核與液泡中,基本上不存在Ca2+沉積,明顯體現(xiàn)出了原有鈣離子向外擴散的規(guī)律。

        2.2水澇中期根尖細(xì)胞中鈣離子分布特征

        從圖3可以看出,在水澇20 d的處理中,對照植株根細(xì)胞Ca2+主要分布在細(xì)胞膜、質(zhì)體外膜,少量分布在細(xì)胞質(zhì)中,而在細(xì)胞壁等其他部位不見鈣離子沉積。而在對照植株中,根尖細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象(短箭頭所指),其中Ca2+主要分布在細(xì)胞膜與細(xì)胞間隙中。根尖液泡依然是鈣離子庫存地,存在Ca2+分布。對于細(xì)胞壁與質(zhì)體外膜而言,其鈣離子濃度極其低,基本上不存在Ca2+沉積。此外,在處理植株細(xì)胞中,細(xì)胞核基本不存在鈣離子分布。

        A.對照植株根尖細(xì)胞的鈣離子分布(Bar=3.3 μm);B.對照組細(xì)胞壁與液泡中Ca2+分布(Bar=0.5 μm);C.對照植株中,根尖細(xì)胞核中Ca2+分布(Bar=1.67 μm);D.水澇植株根尖細(xì)胞的鈣離子分布(Bar=3.3 μm);E.水澇植株中,細(xì)胞壁與細(xì)胞膜的鈣離子分布(Bar=0.5 μm);F.處理植株,細(xì)胞核與質(zhì)體外膜的鈣離子分布(Bar=1.67 μm);CM.細(xì)胞膜;CW.細(xì)胞壁;CP.細(xì)胞質(zhì);IS.細(xì)胞間隙;P.質(zhì)體;PM.質(zhì)體外膜;V.液泡;N.細(xì)胞核;NU.核仁;NM.核膜。

        圖1水澇1 d條件下,對照組與處理組間根尖細(xì)胞中Ca2+分布特征比較

        A.對照植株根尖細(xì)胞的鈣離子分布(Bar=2.0 μm);B.對照組細(xì)胞核中Ca2+分布(Bar=1.67 μm);C.對照植株中,根尖細(xì)胞間隙及細(xì)胞膜中Ca2+分布(Bar=3.3 μm);D.水澇植株根尖細(xì)胞膜與細(xì)胞壁的鈣離子分布(Bar=0.5 μm);E.水澇植株中,細(xì)胞間隙與細(xì)胞核的Ca2+分布特征(Bar=1.67 μm);F.處理植株中,細(xì)胞核與質(zhì)體外膜的鈣離子分布(Bar=3.3 μm);CM.細(xì)胞膜;CW.細(xì)胞壁;CP.細(xì)胞質(zhì);IS.細(xì)胞間隙;P.質(zhì)體;PM.質(zhì)體外膜;V.液泡;N.細(xì)胞核;NU.核仁。

        圖2水澇10 d條件下,對照組與處理組間根尖細(xì)胞中Ca2+分布特征比較

        2.3水澇后期根尖細(xì)胞中鈣離子分布特征

        由圖4可以看出,在水澇時間達(dá)到30 d時,對照植株根細(xì)胞的細(xì)胞膜、質(zhì)體外膜、細(xì)胞間隙及液泡中存在Ca2+分布,而在細(xì)胞壁等其他部位中鈣離子沉積量基本不存在。在處理細(xì)胞中,部分細(xì)胞發(fā)生質(zhì)壁分離(短箭頭所指)。與對照組比較相似,處理根尖細(xì)胞Ca2+主要分布在細(xì)胞膜、細(xì)胞間隙。然而,在質(zhì)體外膜與液泡中分布著少量鈣離子,且在少數(shù)細(xì)胞質(zhì)中有Ca2+沉積分布,表現(xiàn)為鈣離子向細(xì)胞質(zhì)運行聚集的趨勢。在細(xì)胞壁中基本上不存在Ca2+沉積,明顯體現(xiàn)出了原有鈣離子向細(xì)胞質(zhì)擴散。

        A.對照植株根尖細(xì)胞的鈣離子分布(Bar=2.0 μm);B.對照組根尖細(xì)胞中Ca2+分布(Bar=3.3 μm);C.水澇植株中,液泡中Ca2+分布特征(Bar=0.59 μm);D.處理植株中,細(xì)胞核、細(xì)胞壁的鈣離子分布(Bar=0.59 μm);CM.細(xì)胞膜;CW.細(xì)胞壁;CP.細(xì)胞質(zhì);IS.細(xì)胞間隙;P.質(zhì)體;PM.質(zhì)體外膜;V.液泡;N.細(xì)胞核。

        圖3水澇20 d條件下,對照組與處理組間根尖細(xì)胞中Ca2+分布特征比較

        A.對照植株根尖細(xì)胞的鈣離子分布(Bar=2 μm);B.對照組細(xì)胞間隙中分布的Ca2+(Bar=3.33 μm);C.對照植株中,根尖細(xì)胞液泡中Ca2+分布(Bar=0.5 μm);D.水澇植株根尖細(xì)胞的鈣離子分布(Bar=2.5 μm);E.水澇植株中,細(xì)胞膜、質(zhì)體外膜與液泡的Ca2+分布特征(Bar=2.5 μm);F.處理植株中,細(xì)胞核與質(zhì)體外膜的鈣離子分布(Bar=1.25 μm);CM.細(xì)胞膜;CW.細(xì)胞壁;CP.細(xì)胞質(zhì);IS.細(xì)胞間隙;P.質(zhì)體;PM.質(zhì)體外膜;V.液泡。

        圖4水澇30 d條件下,對照組與處理組間根尖細(xì)胞中Ca2+分布特征比較

        2.4恢復(fù)期間根尖細(xì)胞中鈣離子分布特征

        由圖5可以看出,在水澇去除恢復(fù)10 d時,對照植株根細(xì)胞Ca2+主要分布在細(xì)胞膜、質(zhì)體外膜、細(xì)胞間隙及少量細(xì)胞質(zhì)中。此外,細(xì)胞壁上分布鈣離子,但濃度相對較低,而其他部位不見鈣離子沉積。在對照植株中,根尖細(xì)胞尚未完全恢復(fù),有質(zhì)壁分離現(xiàn)象發(fā)生(短箭頭所指),其中Ca2+主要分布在細(xì)胞膜與細(xì)胞間隙中。在根尖液泡中,少量鈣離子發(fā)生沉積。在少部分細(xì)胞壁上有鈣離子沉積,但量少并且移向細(xì)胞壁邊緣,多數(shù)細(xì)胞壁無鈣離子沉積。此外,質(zhì)體外膜上Ca2+濃度極其低,基本不存在沉積現(xiàn)象。

        A、B.對照植株根尖細(xì)胞的鈣離子分布(Bar=1.25 μm);C.對照植株中,根尖細(xì)胞間隙中Ca2+分布(Bar=0.67 μm);D.水澇植株根尖細(xì)胞的鈣離子分布(Bar=2.5 μm);E.水澇植株中,根尖液泡的Ca2+分布特征(Bar=2.0 μm);F.處理植株中,細(xì)胞核與質(zhì)體外膜的鈣離子分布(Bar=0.83 μm);CM.細(xì)胞膜;CW.細(xì)胞壁;CP.細(xì)胞質(zhì);IS.細(xì)胞間隙;P.質(zhì)體;PM.質(zhì)體外膜;V.液泡。

        圖5在澇后恢復(fù)10 d條件下,對照組與處理組間根尖細(xì)胞中Ca2+分布特征比較

        由圖6可以看出,當(dāng)恢復(fù)時間達(dá)到20 d時,對照植株根細(xì)胞的細(xì)胞膜、質(zhì)體外膜、少數(shù)細(xì)胞質(zhì)及細(xì)胞間隙中存在Ca2+分布,其濃度較高;細(xì)胞壁與液泡中也含有鈣離子,但其濃度比較低;其他部位中鈣離子沉積量基本不存在。而在對照植株中,根尖細(xì)胞基本不存在質(zhì)壁分離。與對照組比較相似,處理根尖細(xì)胞Ca2+主要分布在細(xì)胞膜、細(xì)胞間隙與質(zhì)體外膜。此外,在細(xì)胞壁與液泡中分布著鈣離子,但濃度相對較低。在水澇30 d及澇后恢復(fù)10 d時,細(xì)胞壁上基本不存在Ca2+沉積,而經(jīng)過20 d恢復(fù)后,細(xì)胞壁上鈣離子存在一定沉積量,這體現(xiàn)出鈣離子在恢復(fù)期間由細(xì)胞質(zhì)向細(xì)胞壁擴散,可能重入細(xì)胞間隙鈣庫。

        2.5細(xì)胞內(nèi)黑色鈣沉淀的真實性

        經(jīng)EGTA處理后,原先Ca2+分布的黑色沉淀區(qū)域表現(xiàn)出與原來沉淀物形狀相同的電子透明區(qū)(圖5A),表明定位真實地反映了Ca2+的分布(圖7)。

        3結(jié)論與討論

        在外界脅迫下,Ca2+在植物細(xì)胞內(nèi)傳遞胞間信號,誘導(dǎo)植株做出應(yīng)急反應(yīng)[2],調(diào)控植株的生長與發(fā)育[20],但不直接作用植物的抗逆能力[16]。一般認(rèn)為,液泡是高等植物細(xì)胞的主要Ca2+庫,細(xì)胞外間隙也存在大量的Ca2+[21]。也有研究表明,植物細(xì)胞中Ca2+主要分布于液泡和細(xì)胞壁中,葉綠體中也有不少Ca2+[7,22]。而本試驗結(jié)果顯示,正常生長條件下,海濱錦葵幼苗根尖細(xì)胞的Ca2+主要分布在細(xì)胞間隙、液泡與細(xì)胞膜中,質(zhì)體外膜也存在一定量的鈣離子沉積。在水澇脅迫1 d,質(zhì)體外膜中的Ca2+濃度降低,表現(xiàn)鈣離子向細(xì)胞質(zhì)運行的趨勢;在細(xì)胞核中,鈣離子表現(xiàn)出向核外擴散的趨勢(圖1)。這應(yīng)該是海濱錦葵在水澇初期形成的應(yīng)急反應(yīng),Ca2+通過細(xì)胞壁,聚集在細(xì)胞質(zhì),傳輸外界脅迫信息,引發(fā)一系列的生理、生化反應(yīng)[23];通過細(xì)胞核泵出鈣離子,可能是傳遞信息,調(diào)動核基因表達(dá)而提高植株的耐澇性。但海濱錦葵細(xì)胞核中的Ca2+運行與田景花等[13]研究的低溫脅迫中核桃的相反,可能與物種差異有一定的關(guān)系。

        在不同對照中,有的細(xì)胞位置或細(xì)胞系的鈣離子分布特征有所變化,如在試驗初期(前10 d),細(xì)胞核中存在Ca2+沉積,然后Ca2+濃度降低,最后消失;細(xì)胞壁大部分時間存在鈣離子分布。然而在試驗第20、30天則基本不存在Ca2+沉積。這種變化可能與對照處理時間過長有關(guān),整個試驗時期達(dá)50 d,可能其中某時間內(nèi)生長發(fā)育特征導(dǎo)致鈣離子分布發(fā)生變化,導(dǎo)致對照根尖細(xì)胞局部Ca2+分布特征的差異性。

        A、C.對照植株根尖細(xì)胞的鈣離子分布(Bar=2.5 μm);B.在對照組中,根尖細(xì)胞間隙中分布的Ca2+(Bar=2.5 μm);D.水澇植株根尖細(xì)胞的鈣離子分布(Bar=2.5 μm);E.水澇植株中,根尖細(xì)胞間隙的Ca2+分布特征(Bar=2.0 μm);F.處理植株中,液泡鈣離子分布(Bar=1.0 μm);CM.細(xì)胞膜;CW.細(xì)胞壁;CP.細(xì)胞質(zhì);IS.細(xì)胞間隙;P.質(zhì)體;PM.質(zhì)體外膜;V.液泡。

        圖6在澇后恢復(fù)20 d條件下,對照組與處理組間根尖細(xì)胞中Ca2+分布特征比較

        A-C.細(xì)胞質(zhì)膜經(jīng)EGTA處理過的對照切片,透明區(qū)域則為原有鈣離子沉積位置(短箭頭所指,Bar=1.25、1、0.83 μm);CM.細(xì)胞膜;CP.細(xì)胞質(zhì)。

        圖7根尖細(xì)胞中Ca2+沉積的真實性檢測

        本試驗結(jié)果顯示,海濱錦葵幼苗在水澇脅迫下,其根尖細(xì)胞內(nèi)Ca2+的分布變化具有一定規(guī)律性。從焦磷酸鈣的沉積效果來看,隨著水澇脅迫時間延長,水澇根尖細(xì)胞間隙與液泡中鈣離子沉積密度逐步降低,質(zhì)體外膜上所積累的Ca2+一般低于對照組,細(xì)胞核中所積累的鈣離子逐步減少,直至無Ca2+沉積分布,而部分細(xì)胞質(zhì)發(fā)生鈣離子聚集,導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度上升,高于相應(yīng)對照組。水澇脅迫去除后,經(jīng)過20 d的恢復(fù),細(xì)胞壁中逐步出現(xiàn)鈣離子沉積,細(xì)胞間隙Ca2+濃度上升。同時,根尖細(xì)胞的質(zhì)體外膜上與液泡中所分布鈣離子增加,細(xì)胞質(zhì)所聚集的Ca2+逐步分散,基本不存在Ca2+沉積,與相應(yīng)對照組的鈣離子分布規(guī)律較相近,表明水澇植株生理功能逐步恢復(fù)。

        Bush[24]曾指出,細(xì)胞質(zhì)中的Ca2+濃度和分布在適當(dāng)范圍內(nèi)變化時,會在植物對外界環(huán)境的適應(yīng)調(diào)節(jié)反應(yīng)中起積極的作用,但是當(dāng)其變化超出一定范圍時,就會破壞和擾亂細(xì)胞正常的結(jié)構(gòu)與功能。在本試驗中,水澇植株經(jīng)過30 d水澇,根尖細(xì)胞僅部分區(qū)域發(fā)生質(zhì)壁分離現(xiàn)象,而細(xì)胞壁、質(zhì)體、細(xì)胞膜外表結(jié)構(gòu)正常,沒有發(fā)生機構(gòu)損傷或降解,表明細(xì)胞中Ca2+沒有超出其臨界值,同時也顯示海濱錦葵幼苗的水澇極限應(yīng)該超過30 d。在水澇脅迫下,根尖細(xì)胞內(nèi)Ca2+水平增加可能存在多種調(diào)控因素,如質(zhì)膜Ca2+通道、Ca2+泵以及Ca-K交換體系等。研究表明,在逆境脅迫下,細(xì)胞外Ca2+通過質(zhì)膜上的Ca2+通道和Ca2+泵迅速進(jìn)入細(xì)胞[25],使細(xì)胞內(nèi)Ca2+濃度快速提高,從而直接影響到細(xì)胞的生理代謝。

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        收稿日期:2015年10月14日。

        第一作者簡介:周建,男,1977年8月生,河南科技學(xué)院園藝園林學(xué)院,副教授。E-mail:zj200102@163.com。

        1)河南省教育廳自然科學(xué)項目(14B210028)、河南科技學(xué)院2014年校攀登計劃(207010714005)。

        責(zé)任編輯:任俐。

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