張浩　邵財　張舒娜　張亞玉

(中國農業(yè)科學院特產研究所，長春，130112)

?

北烏頭生長季營養(yǎng)器官內主要礦質元素變化規(guī)律1)

張浩邵財張舒娜張亞玉

(中國農業(yè)科學院特產研究所，長春，130112)

摘要通過測定9個生育期北烏頭根、莖、葉中礦質元素的質量分數(shù)，研究北烏頭生長季各器官中礦質元素的變化規(guī)律及其在各器官中的分配規(guī)律，結果表明：北烏頭中各營養(yǎng)元素質量分數(shù)從高到低的順序為N、K、P、Ca、Mg、Fe、Zn、Mn、Cu；北烏頭各器官營養(yǎng)元素質量分數(shù)存在明顯的生育期變化，出苗期北烏頭根和葉中N、P、K和Cu質量分數(shù)均顯著降低，開花期根和葉中N、P和Cu質量分數(shù)均顯著升高，果期北烏頭葉片中P、Mg和Fe質量分數(shù)均顯著升高；除Cu和P外，其他營養(yǎng)元素在北烏頭葉中質量分數(shù)最高，并且多數(shù)營養(yǎng)元素在葉中分配比例較高；北烏頭各器官中營養(yǎng)元素間存在一定相關關系，并以協(xié)同作用為主；北烏頭有3個養(yǎng)分需求高峰期，即出苗期、開花期、結果期，且每個時期需求養(yǎng)分的種類也不同。

關鍵詞北烏頭；礦質元素；生育期變化; 相關性

分類號Q945.12

Characteristics of Mineral Element Contents and Distributions inAconitumkusnezoffiiduring the Development Period

Zhang Hao, Shao Cai, Zhang Shuna, Zhang Yayu

(Institute of Special Economic Wild Animals and Plants, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Changchun 130112, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University，2016,44(3)：56-60.

In order to understand the principle of variations and distributions of mineral element inAconitumkusnezoffiiduring the development period, we tested the mineral element contents of nine periods inA.kusnezoffiiroot, stem and leaf. The descending order of mineral element contents inA.kusnezoffiiwas N, K, P, Ca, Mg, Fe, Zn, Mn and Cu. Mineral elements in different part ofA.kusnezoffiichanged obviously during growth period, the main feature was： N, P, K and Cu contents in leaf, and root decreased tremendously at the period of emergence, while N, P and Cu contents in leaf and root increased significantly at the flowering period, and P, Mg and Fe contents in leaf increased at fruiting period. Mineral elements were more likely distributed in leaf, meanwhile, leaf had the higher mineral element contents except for Cu and P. There were some positive correlations between these nine elements in root, stem and leaf. There were three needed peaks of mineral elements duringA.kusnezoffiidevelopment, and the kind of needed elements differed between different development periods.

KeywordsAconitum kusnezoffii; Mineral elements; Development period variation; Correlations

隨著國民經濟水平的提高和保健意識增強，中藥材需求量逐年增加，中藥產業(yè)得到了極大發(fā)展。與此同時，規(guī)范化的藥材市場也對中藥材的產量、質量和穩(wěn)定性提出了更高的要求。規(guī)范化的栽培技術是實現(xiàn)此目標的重要途徑，而科學的施肥方法是最直接、最有效的技術手段之一。

草烏為毛茛科植物北烏頭(AconitumkusnezoffiiReichb.)的干燥塊根，具有祛風除濕，溫經散寒,消腫止痛的傳統(tǒng)功效[1]。現(xiàn)代藥理學證明草烏具有鎮(zhèn)痛、消炎、強心、降血糖和抗癌等藥理作用[2-9]，并在中國及其他東亞國家得到廣泛應用。目前，國內外對草烏的研究主要集中在化學成分、炮制、藥理、毒理及臨床等方面，關于北烏頭栽培技術方面的研究也有少量報道，但與北烏頭全生育期礦質營養(yǎng)吸收、分配特性相關的文獻未見報道。營養(yǎng)元素的豐缺與藥材植株的生長和有效成分積累均有密切關系，是藥材產量和品種形成的重要因素之一。為此，開展北烏頭全生育期的營養(yǎng)元素吸收、積累與分配特征研究,以期為北烏頭的優(yōu)化施肥及規(guī)范化種植提供科學依據。

1研究地概況

2材料與方法

供試材料為3年生北烏頭種苗，2013年10月份移栽到試驗地，行距20 cm，株距10 cm。移栽前每平方米施入有機肥3 kg，尿素20 g，磷酸二銨15 g，氯化鉀10 g，含微量元素復合肥10 g。試驗小區(qū)面積100 m2，3次重復。

分別于2014年4月15日(出苗期),5月5日、5月25日(展葉期),6月14日、7月4日、7月24日、8月13日(開花期),9月2日(果期),9月22日(枯萎期)采集樣品1次。每次采樣每個小區(qū)選取長勢良好的北烏頭植株3株，單株分為根、莖、葉3個部分，用去離子水清洗干凈后，置于恒溫干燥箱中60 ℃烘至恒質量。稱質量后粉碎備用，進行各營養(yǎng)元素測定。氮、磷、鉀質量分數(shù)采用H2SO4—H2O2消解，分別采用改良式凱氏定氮法、鉬藍比色法和火焰光度計測定[10]。鈣、鎂、銅、鋅、錳、鐵質量分數(shù)用HNO3—HClO4消煮，采用ICP法測定[11]。試驗數(shù)據采用SPSS 19.0軟件進行統(tǒng)計和分析。

3結果與分析

3.1北烏頭各部位礦質元素質量分數(shù)變化規(guī)律

由圖1可見，北烏頭各部位礦質元素質量分數(shù)在生育期內變化明顯。北烏頭根、莖、葉中N質量分數(shù)分別為9.3～27.4、3.3～7.7、10.9～48.9 mg·g-1。北烏頭根N質量分數(shù)在4月15日最高，5月5日根中N質量分數(shù)降低60%，5月5日～7月24日根中N質量分數(shù)相對穩(wěn)定，在8月13日根中N質量分數(shù)顯著增加，至9月22日逐漸降低。北烏頭莖中N質量分數(shù)生育期內變化幅度不大，5月5日至7月4日質量分數(shù)逐漸降低，7月4日后趨于穩(wěn)定。北烏頭葉中N質量分數(shù)變化趨勢與根相似，在4月15日質量分數(shù)最高，隨后逐漸降低，在8月13日又出現(xiàn)一個高峰，然后又降低到最低水平。

北烏頭根、莖、葉中P質量分數(shù)分別為2.2～5.9、1.5～2.2、2.3～7.6 mg·g-1。北烏頭根中P質量分數(shù)在4月15日最高，至5月5日P質量分數(shù)降低了64%，5月5日—7月24日P質量分數(shù)變化較小，相對穩(wěn)定，在8月13日根中P質量分數(shù)顯著升高，之后一直維持在較高水平。北烏頭莖中P質量分數(shù)變化很小，只在9月2日出現(xiàn)一個P質量分數(shù)高峰期。北烏頭葉中P質量分數(shù)也是在4月15日最高，至5月25日降低了63%，5月25日至7月24日P質量分數(shù)沒有變化，保持在很低水平，隨后葉中P質量分數(shù)開始升高，在9月2日達到峰值，之后略有降低。

北烏頭根、莖、葉中K質量分數(shù)分別為1.6～2.9、1.7～3.1、5.0～7.5 mg·g-1。整個生育期內北烏頭根中K質量分數(shù)變化非常小，只在4月15日至5月5日有一個顯著降低的時期。在7月4日以前北烏頭莖中K質量分數(shù)變化不顯著，7月4日后莖中K質量分數(shù)緩慢升高，并維持相對較高K質量分數(shù)至生育末期。4月15日至5月5日北烏頭葉中K質量分數(shù)顯著降低，從5月5日開始逐漸升高，至7月4日葉中K質量分數(shù)到達最高值，然后又逐漸降低，至生育末期降到最低點。

北烏頭根、莖、葉中Ca質量分數(shù)分別為2.3～5.4、2.5～4.5、5.2～11.9 mg·g-1。從出苗至7月4日北烏頭根中Ca質量分數(shù)逐漸降低，7月4日至9月22日維持在較低水平。北烏頭莖中Ca質量分數(shù)呈波動性變化，并且波動幅度不大，只在9月2日至9月22日出現(xiàn)一個質量分數(shù)快速升高的階段。出苗后北烏頭葉中Ca質量分數(shù)逐漸升高，至7月24日達到最大值，7月24日至9月22日葉中Ca質量分數(shù)一直維持在這個水平，各時期質量分數(shù)差異不顯著。

檻車轔轔，一路向北。走到哪，都有老百姓罵秀容月明，還有的沖他扔石頭。秀容月明坦然受之，一天，他問馬刺，我的馬怎樣了？

北烏頭根、莖、葉中Mg質量分數(shù)分別為2.1～4.8、1.6～3.3、4.0～9.1 mg·g-1。北烏頭根中Mg質量分數(shù)在4月15日最高，5月5日降低至出苗期的48%，5月5日至9月2日根中Mg質量分數(shù)變化很小，在9月22日略有增加。在7月24日之前，北烏頭莖中Mg質量分數(shù)呈逐漸升高趨勢，7月24日之后質量分數(shù)逐漸降低，至9月2日降至最低，9月2日至9月22日莖中Mg質量分數(shù)迅速升高，并達到最大值。北烏頭葉中Mg質量分數(shù)呈波動性變化，除9月2日有大幅度波動外，其他時期波動幅度不大。

北烏頭根、莖、葉中Fe質量分數(shù)分別為0.9～1.7、0.6～1.0、1.1～4.4 mg·g-1。4月15日至5月25日北烏頭根中Fe質量分數(shù)沒有變化，5月25日至7月4日質量分數(shù)逐漸降低，7月4日至9月2日根中Fe質量分數(shù)趨于穩(wěn)定，并維持在較低水平，9月22日又增加至出苗期水平。北烏頭莖中Fe質量分數(shù)比較穩(wěn)定，只在出苗期和生育末期有一個降低和升高。4月15日至5月25日和7月4日至8月13日北烏頭葉中Fe質量分數(shù)比較穩(wěn)定，但分別在6月14日和9月2日出現(xiàn)一個Fe質量分數(shù)的低谷期和高峰期。

北烏頭根、莖、葉中Mn質量分數(shù)分別為53～122、22～39、144～265 μg·g-1。4月15日至6月14日北烏頭根中Mn質量分數(shù)逐漸降低，6月14日至8月13日Mn質量分數(shù)沒有明顯變化，8月13日之后Mn質量分數(shù)略有升高。北烏頭莖中Mn質量分數(shù)變化比較平穩(wěn)，未出現(xiàn)急劇升高或降低的時期。北烏頭葉中Mn質量分數(shù)也相對穩(wěn)定，除4月15日質量分數(shù)較低和7月24日質量分數(shù)較高外，其他時期葉中Mn質量分數(shù)在200 μg·g-1左右。

誤差線為標準差。

北烏頭根、莖、葉中，Zn質量分數(shù)分別為241～306、212～267、224～474 μg·g-1。北烏頭根和莖中Zn質量分數(shù)均比較穩(wěn)定，在生育期內變化很小。在6月14日以前北烏頭葉中Zn質量分數(shù)較低并且變化很小，6月14日后Zn質量分數(shù)開始逐漸升高，至8月13日以后Zn質量分數(shù)穩(wěn)定在最高水平，保持至生育末期。

北烏頭根、莖、葉中Cu質量分數(shù)分別為29～96、10～14、15～91 μg·g-1。北烏頭根中Cu質量分數(shù)在4月15日最高，5月5日根中Cu質量分數(shù)降低了68%，5月5日至7月24日根中Cu質量分數(shù)保持在30 μg·g-1左右，8月13日、9月2日和9月22日這三個時期呈高—低—高的變化趨勢。北烏頭莖中Cu質量分數(shù)在整個生育期未發(fā)生顯著變化。從4月15日至6月14日北烏頭葉中Cu質量分數(shù)從最高值降低至原來的16%，6月14日以后葉中Cu質量分數(shù)逐漸升高，8月13日出現(xiàn)一個峰值，然后又逐漸降低。

北烏頭中各礦質元素質量分數(shù)從高到低的順序為N、P(≈K≈Ca≈Mg)、Fe、Zn、Mn、Cu。除Cu和P外，北烏頭其他礦質元素在葉中質量分數(shù)最高，P和Cu在根中質量分數(shù)最高。4月15日至5月5日，北烏頭根中N、P、K、Mg和Cu質量分數(shù)均出現(xiàn)了顯著降低，并且降低幅度均在40%以上，北烏頭葉中N、P、K和Cu質量分數(shù)也顯著降低，降低幅度在33%以上。8月13日北烏頭根和葉中N、P和Cu質量分數(shù)均顯著升高，葉片中P、Mg和Fe質量分數(shù)在9月2日顯著增加。

3.2北烏頭礦質元素在各器官中的分配

由表1可以看出，隨著生育期的推進，礦質元素在北烏頭根、莖、葉中的分配比例也發(fā)生相應的變化。生育期內N、Ca、Mg和Mn在北烏頭根中的分配比例變化較大，RS，D(相對標準偏差)值均在30%以上；而北烏頭葉中P和Cu分配比例變化最大，RS，D值大于30%；北烏頭莖中礦質元素分配比例相對穩(wěn)定，沒有一種元素分配比例的RS，D值超過30%。除N、P、Zn和Cu平均分配比例在根中最高外，其他元素平均分配比例在葉中最高，但是N和Zn在根和葉中的平均分配比例非常接近。

各元素在根中的分配比例最高值均出現(xiàn)在出苗期或枯萎期。除Fe元素外，各元素在北烏頭根中分配比例最低值均出現(xiàn)在5月25日，而且此時期Fe在根中的分配比例也很低，F(xiàn)e在根中分配比例最低值出現(xiàn)在9月2日。另外，從4月15日至5月25日各元素在北烏頭根中的分配比例迅速降低(Fe除外)。出苗期(4月15日)為N、P、K和Cu在葉中分配比例較高的時期，枯萎期(9月22日)各元素在葉中分配比例均很低，其中N、P、K、Mg和Cu為生育期最低。

3.3北烏頭根、莖、葉中礦質元素相關分析

相關性分析結果表明(表2)，北烏頭根中N與P、Mg、Zn和Cu質量分數(shù)呈顯著正相關，P與Mg、Zn和Cu質量分數(shù)呈顯著正相關，Ca與Fe和Mn質量分數(shù)呈顯著正相關，Cu與Mg和Zn質量分數(shù)呈顯著正相關，F(xiàn)e與Mn質量分數(shù)呈顯著正相關。北烏頭莖中P與K和Zn質量分數(shù)呈顯著正相關，K與Zn質量分數(shù)呈顯著正相關，F(xiàn)e與Mn質量分數(shù)呈顯著正相關。北烏頭葉中N與P和Cu質量分數(shù)呈顯著正相關，N與Ca質量分數(shù)呈顯著負相關，P與Cu質量分數(shù)呈顯著正相關，Ca與Fe和Zn質量分數(shù)呈顯著正相關，Mg與Fe和Mn質量分數(shù)呈顯著正相關，F(xiàn)e與Zn質量分數(shù)呈顯著正相關。

表1　礦質元素質量分數(shù)在根、莖、葉中的分配比例　%

注：—表示未測定；根中礦質元素分配比例=((根中礦質元素質量分數(shù)×根干質量)/全株該元素總質量數(shù))×100%；莖和葉中礦質元素分配比例計算方法與根相同。

表2　北烏頭根、莖、葉中礦質元素質量分數(shù)間的相關分析

注：*和** 分別表示在0.05和0.01水平上顯著相關。

4結論與討論

在北烏頭生育期內，各種礦質元素的變化規(guī)律存在相同的特點，同時每種元素也具有獨特的變化規(guī)律。生育期內有5種元素在葉中的平均分配比例最高，有4種元素根中的平均分配比例最高，但是N和Zn(根中分配最高)在根和葉中的平均分配比例接近，證明北烏頭對營養(yǎng)元素需求量以葉和根為最高。

N、P、K和Mg在一般物種中質量分數(shù)均較高，具有促進細胞分裂和細胞增長、參與新陳代謝、調節(jié)代謝和調節(jié)水勢等生理功能[12]，因此，在北烏頭地上部分形態(tài)建成過程中對上述營養(yǎng)元素需求量較高。在出苗期北烏頭根中大部分礦質元素(N、P、K、Mg和Cu)質量分數(shù)迅速降低，并且除Fe外全部礦質元素在根中的分配比例顯著降低，這一試驗結果證明，北烏頭出苗期根中的養(yǎng)分被大量消耗，用于地上部分的形態(tài)建成。另外，在出苗期北烏頭葉中N、P、K和Cu質量分數(shù)也顯著降低，可能是由于“稀釋”作用所致，因為，此時期北烏頭葉片增加數(shù)量多、生長速度快，養(yǎng)分進入葉片的速度遠遠小于細胞增殖的速度。本研究發(fā)現(xiàn)，在出苗期北烏頭葉中存在“稀釋”作用的元素種類與根中質量分數(shù)迅速降低的元素種類一致，因此，推測這4種元素在出苗期需求量較高，并主要由母根供給葉片生長，應注重該時期這4種養(yǎng)分的供應，可適當采用根外追肥方法。

5月25日至7月24日為北烏頭的營養(yǎng)生長期，在此階段北烏頭“附子”逐漸形成，地上部分干質量逐漸增加，地上、地下部分對養(yǎng)分均有一定需求。所以在整體上各元素在北烏頭根、莖、葉中質量分數(shù)相對穩(wěn)定，并且都保持在較低水平。

開花期北烏頭根和葉片中均出現(xiàn)了N、P和Cu質量分數(shù)高峰期，并且莖中質量分數(shù)略有升高，證明此時期根吸收了以上3種養(yǎng)分并通過輸導組織運至葉片(由于沒有測定花中元素質量分數(shù)，未能證實花中質量分數(shù)是否增加)。雖然有研究表明這3種元素與植物開花有關[13-16]，但其調控機制尚不清楚，還需進一步證實。

在結果期北烏頭葉中Fe和Mg質量分數(shù)出現(xiàn)一個高峰期，這一現(xiàn)象可能與北烏頭葉片凈光合速率和同化物積累有一定關系。Mg是葉綠素的組成成分[17]，F(xiàn)e是合成葉綠素的必需元素[18]，也是光合作用電子傳動鏈的電子載體[12],結果期葉片中Mg和Fe質量分數(shù)增加，有利用提高葉片光合速率，向“庫”供給更多的同化物。

枯萎期北烏頭葉中各元素分配比例顯著降低，而根中分配比例顯著增加，這一結果與菊芋生育末期N、P、K變化趨勢一致[19]。證明枯萎期養(yǎng)分更多的在根中積累、貯藏，以供給下一年春季出苗所需。

相關分析結果顯示，北烏頭根中營養(yǎng)元素相關關系最為密切，共有12對顯著相關元素，且都為顯著正相關，說明北烏頭根吸收和利用養(yǎng)分時不存在明顯的拮抗作用。北烏頭葉中N與P質量分數(shù)呈顯著正相關，而N與Ca質量分數(shù)呈負相關，與袁紫倩等[20]在薄殼山核桃上的研究結果一致。而北烏頭葉中Ca與Fe、Zn質量分數(shù)呈顯著正相關的結果與李華東等[21]在杧果上的研究結果相反，可能是由于不同植物元素間協(xié)同、拮抗作用存在差異的原因。

綜上所述，北烏頭有3個養(yǎng)分需求高峰期—出苗期、開花期、結果期，而且每個時期需求養(yǎng)分的種類也不同。北烏頭以葉為生長中心，多數(shù)營養(yǎng)元素在葉中分配比例最高，葉片適宜作為營養(yǎng)診斷器官。北烏頭各部位元素間以協(xié)同作用為主，僅葉片中N與Ca存在拮抗作用。

參考文獻

[1]國家藥典委員會.中華人民共和國藥典[M].北京:中國醫(yī)藥科技出版社,2010.

[2]劉延青,丁曉寧,王應德.草烏甲素片治療常見慢性疼痛的臨床研究[J].中國疼痛醫(yī)學雜志,2011,17(5):314-315.

[3]龍麗,趙金霞,賈汝林,等.草烏甲素對大鼠佐劑性關節(jié)炎的影響[J].臨床藥物治療雜志,2013,11(1):16-18,23.

[4]劉世芳,楊毓章.北烏頭總生物堿及烏頭堿對幾種藥物引起心電圖變化的影響[J].藥學學報,1980,15(9):520-525.

[5]湯銘新,孫桂芝.烏頭堿抑瘤及抗轉移的研究與治癌的觀察[J].北京中醫(yī)雜志,1986,5(3):27-28.

[6]蘇孝禮,劉成基.烏頭及其炮制品中粗多糖藥理作用的研究[J].中藥材,1991,5(14):27-29.

[7]SHU H, HAYASHIDA M, CHIBA S. Inhibitory effect of processed aconiti tuber on the development of antinociceptive tolerance to morphine: evaluation with a thermal assay[J]. J Ethnopharmacol,2007,113(10):560-563.

[8]HAZAWA M, WADA K. Suppressive effects of novel derivatives prepared fromAconitumalkaloids on tumor growth[J]. Invest New Drugs,2009,27(2):111-119.

[9]賴春麗,黃婉鋒,祝晨,等.抗腫瘤中藥新藥開發(fā)探討[J].中藥材,2003,26(9):677-680.

[10]鮑士旦.土壤農化分析[M].北京:中國農業(yè)出版社,2000.

[11]生吉萍,劉燦,申琳.ICP-AES法分析桑椹果實成熟過程中14種礦物元素含量的變化[J].光譜學與光譜分析,2009,29(19):2574-2576.

[12]武維華.植物生理學[M].2版,北京:科學出版社,2008.

[13]ADAMS P, GRAVES C J, WINSOR G W. Some effects of copper and boron deficiencies on the growth and flowering ofChrysanthemummorifolium(cv. hurricane)[J]. Journal of the Science of Food and Agriculture,1975,26(12):1899-1909.

[14]EREL R, DAG A, BEN-GAL A, et al. Flowering and fruit set of olive trees in response to nitrogen, phosphorus, and potassium[J]. Journal of the American Society for Horticultural Science,2008,133(5):639-647.

[15]LANGER R H M. Growth and nutrition of timothy (PhleumpratenseL.) V. growth and flowering at different levels of nitrogen[J]. Annals of Applied Biology,1959,47(4):740-751.

[16]XUA G, WOLFB S, KAFKAFI U. Effect of varying nitrogen form and concentration during growing season on sweet pepper flowering and fruit yield[J]. Journal of Plant Nutrition,2001,24(7):1099-1116.

[17]SHAUL O. Magnesium transport and function in plants: the tip of the iceberg[J]. BioMetals,2002,15(3):309-323.

[18]JAMES C P, MILLER G W. Iron regulation of chloroplast photosynthetic function: Mediation of PS I development[J]. Journal of Plant Nutrition,1989,12(4):407-421.

[19]鐘啟文,劉素英,王麗慧,等.菊芋氮、磷、鉀吸收積累與分配特征研究[J].植物營養(yǎng)與肥料學報,2009,15(4):948-952.

[20]袁紫倩,楊先裕,凌驊,等.薄殼山核桃‘馬漢’葉片主要礦質營養(yǎng)元素生育期動態(tài)變化特征[J].西北植物學報,2014,34(7):1443-1449.

[21]李華東,白亭玉,鄭研,等.杧果生育期葉片及果實礦質元素變化規(guī)律研究[J].云南農業(yè)大學學報,2015,30(1):76-83.

收稿日期：2015年9月17日。

第一作者簡介：張浩，男，1983年8月生，中國農業(yè)科學院特產研究所，助理研究員。E-mail:kobe8md1@163.com。通信作者：張亞玉，女，中國農業(yè)科學院特產研究所，研究員。E-mail:zyy1966999@sina.com。

1)吉林省科技攻關計劃項目( 20150204066YY)、吉林市科技支撐計劃項目(2013222007)、中國農業(yè)科學院科學與技術創(chuàng)新工程(CAAS-ASTIP-2014-ISAPS)。

責任編輯：任俐。