薛輝+曹尚銀+牛娟+李好先+張富紅+趙弟廣

摘要： 綜述了軟籽石榴品種、分子研究、再生體系的建立以及栽培技術(shù)等研究現(xiàn)狀。目前，軟籽石榴的分子研究主要集中在基因挖掘、分子標記開發(fā)、基因表達分析等方面，為全面揭示軟籽石榴生長中相關(guān)基因功能、系統(tǒng)發(fā)生與進化等奠定了基礎(chǔ)，對探索石榴軟籽形成的分子機制具有重要意義，并對軟籽石榴在我國的發(fā)展前景作了介紹。

關(guān)鍵詞： 軟籽石榴；再生體系；栽培管理；分子標記

中圖分類號：S665.403 文獻標志碼： A 文章編號：1002-1302（2016）03-0024-04

石榴（Punica granatum L.）屬石榴科石榴屬，具有社會效益、生態(tài)效益、經(jīng)濟效益，觀賞價值高，深受世界各國人民喜愛，有“天下之奇樹，九州之名果”的美稱[1]。石榴是由國外引入我國并廣為栽培的果樹，在我國栽培歷史悠久，栽培面積大，四川省、云南省、陜西省、河南省、山東省、安徽省等地區(qū)石榴產(chǎn)量較高[2]。軟籽石榴的種皮革質(zhì)化，種仁退化，食用品質(zhì)好，籽粒大，是石榴的果中珍品。軟籽石榴最大的特點是甜而無渣滓。石榴籽中含有大量的維生素C、多酚類物質(zhì)等強抗氧化物質(zhì)，具有延緩衰老、預(yù)防心腦血管疾病等功效。中醫(yī)認為，食用石榴時連籽一同吞下，才能不損失其營養(yǎng)，有助于治療口舌生瘡、口腔潰瘍，也有助于消食。普通石榴籽比較硬，很難下咽，相比之下，軟籽石榴很好下咽，也適合加工。軟籽石榴的市場售價是普通品種的2～4倍，推廣軟籽石榴可以增加農(nóng)民收入。目前我國石榴生產(chǎn)中軟籽品種所占比例尚不足5%，軟籽石榴在我國的發(fā)展?jié)摿艽蟆?/p>

1 軟籽石榴的品種

目前石榴品種選育方法主要有：芽變選種、雜交育種、發(fā)掘優(yōu)良農(nóng)家品種、國外品種引種馴化。石榴作為無性繁殖的果樹，芽變頻率較高，許多優(yōu)良的石榴品種都來自芽變選種[2]。近年來，軟籽石榴逐步進入人們的視野。隨著人們對軟籽石榴的關(guān)注，軟籽石榴發(fā)現(xiàn)和培育品種也越來越多，全國各地選育出了不少具有優(yōu)良性狀的石榴品種（表1）。1986年，突尼斯與中國建交，贈送給中國6棵石榴樹苗，定植于河南省滎陽市河陰石榴基地，經(jīng)過十幾年的精心培養(yǎng)，現(xiàn)適宜在我國紅土地、白土地生長。突尼斯軟籽石榴是我國最優(yōu)的軟籽石榴品種。劉新民簡要介紹了一個紅皮的軟籽石榴品種，籽粒透明，核小而軟，品質(zhì)較好[3]。石榴在安徽省淮北地區(qū)栽培歷史悠久，資源豐富。2005年，淮北地區(qū)石榴種植面積達4 000 hm2，其中，軟籽石榴占50%。張敬富等[4]、李斌[5]介紹了3個性狀穩(wěn)定、品質(zhì)良好的軟籽石榴品種：淮北軟籽石榴1號、淮北軟籽石榴2號、淮北軟籽石榴3號。朱海洋介紹了塔山大青皮、大紅皮甜、三白甜等3種軟籽石榴的品種特性[6]。葉振風(fēng)等從一株三白石榴中選育出了軟籽石榴的新品種白玉石籽[7]。代正福等闡述了青皮軟籽石榴的栽培歷史和現(xiàn)狀，為青皮軟籽石榴的開發(fā)和種植指明了方向[8]。突尼斯軟籽石榴果實著色晚，果皮不紅，在我國，皮紅色艷的石榴更受歡迎。鑒于此，郭俊英等以皮紅、果大、軟籽、豐產(chǎn)為育種目標，開展了軟籽石榴新品種選育工作，經(jīng)過10多年的努力，選育出了優(yōu)良的新品系中農(nóng)紅軟籽石榴[9]。寧俊祿對中農(nóng)紅軟籽石榴的品質(zhì)特性作了簡要說明[10]。安廣池等在山東省棗莊市郭村進行軟籽石榴資源的優(yōu)選和配套栽培技術(shù)研究，選出了2個軟籽石榴品種：棗選1號、棗選3號，其果個和外觀等經(jīng)濟指標均較原品種有較大改觀[11]。渠廣林等介紹了河南省開封市的名優(yōu)石榴地方品種范村軟籽石榴[12]。軟籽石榴的品種還有很多，如蒙自甜、臨選1號、臨選8號、臨選15號、蒙陽大紅石榴等[2]。

2 軟籽石榴的再生體系

植株再生體系的建立是進行分子研究的前提和基礎(chǔ)。石榴為多年生木本植物，組織培養(yǎng)中易出現(xiàn)一些難以解決的問題，影響石榴無性繁殖系的建立，如外植體的污染、褐化、試管苗的玻璃化等。目前，建立軟籽石榴的再生體系大多采用莖段或葉片作為外植體。表2是適合各種外植體再生的培養(yǎng)條件。由于軟籽石榴的品種、外植體不同，誘導(dǎo)、分化、生根培養(yǎng)基的成分也有不同。盡管有些軟籽石榴的品種一致，但是由于地域條件或組培條件存在差異，軟籽石榴各個階段的最適培養(yǎng)基也有區(qū)別。

在外植體的選擇方面，張曉申等對突尼斯軟籽石榴進行了研究，結(jié)果表明，3—4月是一年內(nèi)采集外植體的最佳時期，在此階段對外植體進行培養(yǎng)有效萌芽率最高[21]。在降低軟籽石榴組培過程中外植體褐化程度上，彭麗萍等從外植體表面消毒時間、轉(zhuǎn)瓶間隔時間、培養(yǎng)基的硬度、吸附劑使用等方面進行了試驗，結(jié)果表明，表面消毒最適時間為7～9 min，10 d 轉(zhuǎn)瓶1次降低褐化的效果較好，配合使用硬度5 g/L瓊脂的MS培養(yǎng)基，并添加0.1 mg/L NAA+0.1 mg/L IBA+1.0 mg/L 6-BA+30 g/L蔗糖+聚乙烯吡咯烷酮（PVP） 2 g/L 可有效控制褐變并獲得較高的愈傷誘導(dǎo)率[22]。彭麗萍等對軟籽石榴離體葉片愈傷組織誘導(dǎo)的最佳條件進行了研究[23]。張愛民等對淮北黃里軟籽石榴進行莖段組織培養(yǎng)時發(fā)現(xiàn)，褐化率最低的培養(yǎng)基為MS+6-BA 1.0 mg/L+IAA 0.5 mg/L+PVP 2 500 mg/L+蔗糖30 g/L+瓊脂7 g/L，各因素對褐化率的影響程度依次為PVP>6-BA>無機鹽>IAA[24]。軟籽石榴扦插不但繁殖量大，而且成活率在80%以上，高于石榴的其他繁殖方法，是石榴主要的繁殖方法。 周正邦等研究了萘乙酸、水楊酸、ATB生根粉3 種激素對青皮軟籽石榴扦插成活率的影響，為以后軟籽石榴育苗及生產(chǎn)上使用激素提供了依據(jù)[25]?；幢笔熊涀咽裨耘鄽v史悠久，為擴大生產(chǎn)面積，大都采用扦插繁殖方式[26-27]。

3 軟籽石榴性狀分析及分子研究

軟籽石榴最突出的性狀就是核小而軟，在鮮食消費方面具有較高的價值。Melgarejo等利用石榴種子中的纖維含量和品嘗小組的感覺來確定石榴種子的可食性，按從軟到硬將種子硬的程度分別給出1～10分，將石榴分為軟籽石榴（種子可食）、半硬籽石榴、硬籽石榴（種子不可食）[28]。鞏雪梅根據(jù)籽粒硬度大小將石榴品種劃分為3 個類別：軟籽，種子硬度< 3.67 kg/cm2；半軟籽，種子硬度為3.67～4.2 kg/cm2；硬籽，種子硬度>4.2 kg/cm2[29]。

目前，分子標記技術(shù)已被開始應(yīng)用于作物種質(zhì)資源分子標記源和育種研究，特別是在構(gòu)建分子遺傳圖譜和標記目的性狀基因方面取得了較大進展，在軟籽石榴上也有一些研究。Sarkhosh等收集了來自伊朗不同地區(qū)的21個軟籽石榴品種，并通過果實形態(tài)特征和DNA標記揭示他們的相關(guān)性，選擇測量36個果實特性和應(yīng)用29個已知的石榴多態(tài)性隨機引物，發(fā)現(xiàn)果實特性中有10個具有相關(guān)性，同時試驗產(chǎn)生了43個RAPD標記[30]。Sarkhosh等利用AFLP技術(shù)檢測伊朗21個軟籽石榴基因型之間的聯(lián)系，從72個熒光-AFLP引物組合中選出31個產(chǎn)生503個多態(tài)性標記，分子標記的使用在種質(zhì)管理中避免冗余基因型和貼錯標簽是必不可少的[31]。陸麗娟以三白石榴、白玉石籽為研究材料，探索了兩者之間基因組 DNA 的差異，尋找與石榴軟籽性狀相關(guān)的基因標記，并對其進行克隆測序，轉(zhuǎn)化為 SCAR（sequence characterized amplified region）標記，為軟籽石榴品種選育提供了分子生物學(xué)依據(jù)[32]。由于石榴的遺傳背景比較復(fù)雜，軟籽形成的機制目前尚不明確。Sarikhani等研究了伊朗Torsh-e-Zabor（TZ）、Malas-e-Yazdi（MY）、Zagh-e-Yazdi（ZY）、Bihast-e-Dane Sefid-e-Ravar（BDSR）等4個石榴品種種子的生長及其纖維聚集，結(jié)果表明，硬種子石榴品種的種子更大，并且種子含有纖維在其種皮的比例更高，然而軟籽石榴品種種皮纖維聚集體較少[33]。徐迎碧以4個懷遠軟籽石榴品種為材料，對芽變軟籽石榴的遺傳基礎(chǔ)進行了探討，采用聚丙烯酰胺垂直平板不連續(xù)凝膠電泳技術(shù)，發(fā)現(xiàn)玉石籽與大笨子的親緣關(guān)系較為接近，核型分析發(fā)現(xiàn)，4個品種染色體數(shù)都為2n=18，核型上仍然存在一定差異[34]。另外，軟籽石榴的抗寒能力較差，運用傳統(tǒng)育種方法過程慢。郭曉麗利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)的遺傳轉(zhuǎn)化體系，將抗寒基因轉(zhuǎn)入到突尼斯軟籽石榴中，來獲得抗寒的軟籽石榴新種質(zhì)[35]。Terakami等也利用農(nóng)桿菌介導(dǎo)方法，培育出了矮化石榴[36]。

4 軟籽石榴的栽培管理

軟籽石榴的抗寒性較弱。隨少鋒等利用軟籽石榴低溫凍害同期臨界值，探討了2009年11月中旬低溫凍害對河南省滎陽市軟籽石榴成災(zāi)的影響，為滎陽市軟籽石榴防災(zāi)減災(zāi)提供決策依據(jù)[37]。通過對滎陽市2009年的災(zāi)害調(diào)查[38]，李明婉詳細分析了溫度變化與軟籽石榴凍害形成的關(guān)系，并提出了預(yù)防凍害措施[39]。在軟籽石榴病蟲害防治方面，劉芳通過分析軟籽石榴干腐病發(fā)生癥狀，探討其發(fā)病規(guī)律，并提出了防治對策[40]。 胡清坡等認為，要綜合利用農(nóng)業(yè)、生物、物理防治措施，創(chuàng)造不利于病蟲類發(fā)生而有利于各類自然天敵繁衍的生態(tài)環(huán)境，通過生態(tài)技術(shù)控制病蟲害的發(fā)生[41]。唐存鳳等從生產(chǎn)實踐出發(fā)，提出了軟籽石榴裂果原因及預(yù)防措施，為防治石榴裂果提供了參考[42]。淮北地區(qū)軟籽石榴栽培面積較大，栽培技術(shù)良好。前人研究了包括品種選擇、選地建園、整地栽植、花期管理、肥水運籌、病蟲害防治等方面內(nèi)容，以期為該地區(qū)石榴生產(chǎn)提供技術(shù)參考[43-45]?；幢避涀咽裼糜谫A藏的果實一定要成熟，并適當晚些采收?；幢笔泄r(nóng)一般利用機械恒溫庫貯藏石榴[46]。謝建華認為，軟籽石榴園施肥技術(shù)要結(jié)合軟籽石榴的生長、生殖規(guī)律和生產(chǎn)技術(shù)規(guī)程兩方面[47]。呂中偉等經(jīng)過6 年栽培試驗，突尼斯軟籽石榴栽培上需要配制授粉樹（6 ∶ 1），嚴格疏花疏果，根據(jù)枝條特性整形修剪，冬季要采取防凍措施等[48]。王傳興認為，石榴樹花葉果三色并麗，深受人們喜愛，突尼斯軟籽石榴以果大、味美、色艷、籽軟可食越來越受到人們青睞。搞好石榴樹的夏季管理，對提高果品產(chǎn)量、品質(zhì)起到?jīng)Q定性作用[49]。魏望等從選地整地、繁殖方法、栽植管理、采收等方面介紹了突尼斯軟籽石榴的豐產(chǎn)栽培技術(shù)[50]。在很多地方都進行了突尼斯軟籽石榴品種試栽[51-56]。

5 軟籽石榴的發(fā)展前景

軟籽石榴仁特軟可食，結(jié)束了吃石榴吐籽的歷史。軟籽石榴的引種成功，填補了我國8月果品市場上沒有石榴果品的空缺，軟籽特點改變了傳統(tǒng)石榴難以下咽的缺點，軟籽石榴健胃消食化積之功效特別適合老年人和小孩食用。栽培軟籽石榴是近年來農(nóng)民增加收入的重要途徑之一。雖然軟籽石榴在市場上需求量越來越大，人們對軟籽石榴的關(guān)注越來越多，但在生產(chǎn)科研上仍存在不少問題。突尼斯、中農(nóng)紅等軟籽石榴適宜的種植區(qū)域有限制，所以在生產(chǎn)和研究中，增大軟籽石榴栽培面積的同時，不能盲目跟風(fēng)種植。另外軟籽石榴的抗寒性較弱，栽培時要做好防寒措施。在我國，軟籽石榴品種不多，如何利用基因工程手段弄清軟籽石榴的分子機制，進而培育出更多的軟籽石榴新品種是將來的研究熱點之一。石榴遺傳基礎(chǔ)較為復(fù)雜，還沒有基因組全測序，接下來的工作是加大對軟籽石榴分子方面的研究。

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