【摘要】：鳥(niǎo)類(lèi)種群是一個(gè)自我調(diào)節(jié)的系統(tǒng)，除環(huán)境因子外，還受到自身密度的反饋調(diào)節(jié)，即密度制約規(guī)律的影響。密度制約對(duì)種群規(guī)模進(jìn)行具有方向性，并且強(qiáng)度與密度相關(guān)的調(diào)控，使鳥(niǎo)類(lèi)種群在長(zhǎng)期的波動(dòng)中維持在一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡的穩(wěn)定狀態(tài)。本文綜述了各國(guó)學(xué)者對(duì)于密度制約理論的眾多研究，從鳥(niǎo)類(lèi)的繁殖、死亡與損失及行為等方面，是如何對(duì)不同的種群密度產(chǎn)生響應(yīng)，歸納闡述了密度制約對(duì)鳥(niǎo)類(lèi)種群的影響及調(diào)控機(jī)制。同時(shí)，指出現(xiàn)有研究的不足和挑戰(zhàn)，以及未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)和方向。

【關(guān)鍵詞】：鳥(niǎo)類(lèi)種群;密度制約;反饋調(diào)節(jié)

一、現(xiàn)狀：在自然生態(tài)系統(tǒng)中，任何物種的種群都在一定的限度內(nèi)，呈現(xiàn)出具有規(guī)律的動(dòng)態(tài)波動(dòng)。很多影響因素在這一動(dòng)態(tài)變化中起作用，而其中，種群自身的密度尤為重要，它能夠以反饋的形式對(duì)種群進(jìn)行制約，調(diào)節(jié)種群的數(shù)量和規(guī)模，將其限制在環(huán)境容納量之內(nèi)。這便是密度制約理論的基本內(nèi)容，它使得種群成為一個(gè)自我調(diào)節(jié)系統(tǒng)，不會(huì)無(wú)節(jié)制的增長(zhǎng)，也不至過(guò)快消亡，而是通過(guò)自我調(diào)控，保持動(dòng)態(tài)穩(wěn)定。從被提出至今，密度制約一直受到一部分學(xué)者的懷疑和反對(duì)，然而，眾多基于野外觀(guān)察和實(shí)驗(yàn)的研究為我們提供了很多密度制約的證據(jù)，強(qiáng)有力地證明了密度制約確實(shí)存在，并且在種群動(dòng)態(tài)中起著關(guān)鍵作用。這里，我們回顧了現(xiàn)有研究，綜述了密度制約在鳥(niǎo)類(lèi)種群波動(dòng)中的體現(xiàn)與作用。

作為鳥(niǎo)類(lèi)生命歷程中最為重要的一環(huán)，繁殖過(guò)程中的一系列指標(biāo)都或多或少地受到種群密度的制約?？傮w來(lái)說(shuō)，種群密度與種群平均繁殖力間通常都有一定程度的負(fù)相關(guān)關(guān)系，高水平的密度抑制種群的繁殖和增長(zhǎng)。具體體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面。

1、繁殖比例：更多的參與繁殖、養(yǎng)育后代是鳥(niǎo)類(lèi)保證自身適合度的體現(xiàn)。所以在資源充足、密度合適時(shí)，種群中大多數(shù)個(gè)體都盡可能多地參與繁殖。而密度越大，就會(huì)有越多的個(gè)體不能夠繁殖后代。在鉆水鴨、金雕等猛禽及一些海鳥(niǎo)種群中，平均每頭的繁殖量、產(chǎn)卵（即參與繁殖）及繁殖成功的繁殖對(duì)的百分比明顯隨密度上升而下降。另外，大山雀的二次繁殖的比例，以及紅背伯勞的營(yíng)巢成功率，都隨種群密度的上升而下降。

2、產(chǎn)卵日期：對(duì)大部分鳥(niǎo)類(lèi)而言，在溫和適宜的季節(jié)里，產(chǎn)卵的時(shí)機(jī)非常關(guān)鍵。早一點(diǎn)產(chǎn)下幼鳥(niǎo)有提高當(dāng)年新個(gè)體補(bǔ)充量的可能性。可能是由于長(zhǎng)羽前兩周是一個(gè)重要的時(shí)期，而早產(chǎn)卵會(huì)使雛鳥(niǎo)在此時(shí)的競(jìng)爭(zhēng)中較為有利。在種群水平上，理論上高密度可能會(huì)導(dǎo)致環(huán)境資源不良，不健康成鳥(niǎo)的出現(xiàn)比例上升，從而使產(chǎn)卵日期推遲。但是現(xiàn)有研究尚未發(fā)現(xiàn)密度與產(chǎn)卵日期間存在明顯的相互關(guān)系。

3、窩卵數(shù)：窩卵數(shù)的密度制約在鳥(niǎo)類(lèi)中非常常見(jiàn)。在某一特定年份中，種群中每一繁殖對(duì)的平均產(chǎn)卵量與繁殖對(duì)的密度呈負(fù)相關(guān)。這一結(jié)論在大山雀種群中有最為詳細(xì)的證明，不論是野外長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)還是實(shí)驗(yàn)種群，平均窩卵數(shù)都隨密度上升而減少。在家燕、藍(lán)山雀以及其他鳥(niǎo)類(lèi)中，這一規(guī)律也已被大量發(fā)現(xiàn)及證明。

4、卵重：質(zhì)量更大的卵往往預(yù)示能夠孵化出著更健康、更易存活的雛鳥(niǎo)。雖然卵重更多的和產(chǎn)卵的雌鳥(niǎo)個(gè)體差異有關(guān)，比如與雌鳥(niǎo)年齡負(fù)相關(guān)。但在相似的條件下，大山雀的平均卵重在種群密度較高的年份要相對(duì)較輕。

5、雛鳥(niǎo)質(zhì)量 ：晚成鳥(niǎo)從完成孵化到長(zhǎng)羽離巢間的階段，雛鳥(niǎo)沒(méi)有捕食能力，完全依靠成鳥(niǎo)哺育，其體重反應(yīng)了食物的豐富程度以及種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。質(zhì)量更大的雛鳥(niǎo)往往更為健康，生命力更加旺盛，也更容易存活下來(lái)，長(zhǎng)為成鳥(niǎo)。因此，雛鳥(niǎo)的質(zhì)量很大程度上代表了這一繁殖季內(nèi)，種群新個(gè)體的補(bǔ)充量的多少，對(duì)于種群的增長(zhǎng)而言非常重要。大山雀、白領(lǐng)姬鹟、林百靈為我們提供了證據(jù)：在種群密度較高的地區(qū)或年份，雛鳥(niǎo)質(zhì)量明顯更輕。而這一時(shí)期的人為投食則會(huì)消除這一負(fù)相關(guān)關(guān)系。

6、幼鳥(niǎo)質(zhì)量：雛鳥(niǎo)完成長(zhǎng)羽后成為能夠離巢的幼鳥(niǎo)，通過(guò)學(xué)會(huì)飛行增強(qiáng)了運(yùn)動(dòng)能力，并且開(kāi)始能夠自己獲取食物。作為關(guān)系到種群增長(zhǎng)的另一關(guān)鍵時(shí)期，長(zhǎng)羽及完成長(zhǎng)羽后的階段，幼鳥(niǎo)的體重同樣受到種群密度的影響。在控制了一些相關(guān)變量的情況下，大山雀的平均幼鳥(niǎo)質(zhì)量與種群密度間也呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系。與之類(lèi)似，在斑姬鹟和白領(lǐng)姬鹟中，幼鳥(niǎo)長(zhǎng)羽成功率及幼鳥(niǎo)質(zhì)量都隨密度升高而降低，同時(shí)其跗骨長(zhǎng)度也變得更短。

目前，關(guān)于鳥(niǎo)類(lèi)繁殖過(guò)程中出現(xiàn)的密度制約模式，雖然眾多學(xué)者各有觀(guān)點(diǎn)，但總結(jié)起來(lái)，主要有兩種假說(shuō)：棲息地異質(zhì)性假說(shuō)和個(gè)體調(diào)節(jié)假說(shuō)。棲息地異質(zhì)性假說(shuō)（HHH）認(rèn)為，一個(gè)物種在某個(gè)區(qū)域內(nèi)的棲息地是存在異質(zhì)性的，棲息地的質(zhì)量有好有壞。在高密度的情況下，種群中的一部分個(gè)體會(huì)去占據(jù)那些較為不適宜的棲息地[28]。低質(zhì)量的棲息地內(nèi)，食物資源的缺乏，巢位的稀少，更為暴露而帶來(lái)的較高的被捕食風(fēng)險(xiǎn)，以及其他一些限制因子的存在，使得這一領(lǐng)域內(nèi)的亞種群的繁殖指標(biāo)（產(chǎn)卵日期、窩卵數(shù)、雛鳥(niǎo)質(zhì)量、幼鳥(niǎo)質(zhì)量等上述指標(biāo)）下降。這一亞種群的低繁殖力就導(dǎo)致了整個(gè)種群平均繁殖力的下降。若此假說(shuō)成立，就會(huì)出現(xiàn)在一個(gè)給定的均一化的棲息地內(nèi)，種群密度的不同不會(huì)引起繁殖力的變化，而整個(gè)種群水平上對(duì)于密度變化的反應(yīng)，比某一領(lǐng)域水平上的反應(yīng)要更為強(qiáng)烈。

個(gè)體調(diào)節(jié)假說(shuō)（IAH）認(rèn)為，密度制約的響應(yīng)回應(yīng)是由于已有的種群密度直接作用于個(gè)體，引起了繁殖力的變化而產(chǎn)生的。種群密度，尤其是繁殖季的種群密度高的情況下，與往年等量的食物、巢位、領(lǐng)地等自然資源就需要被更多的個(gè)體來(lái)分享，每一繁殖對(duì)所能夠獲得的資源便不可避免地被壓縮，并且因此會(huì)產(chǎn)生更加激烈的種內(nèi)及種間競(jìng)爭(zhēng)，這些因素都會(huì)限制個(gè)體的繁殖。在這樣食物少、領(lǐng)地小、巢位差、競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)、危險(xiǎn)高的情況下，繁殖雌鳥(niǎo)可能會(huì)自行調(diào)節(jié)自身的繁殖策略，使得這一季的繁殖參數(shù)發(fā)生了如上所述的各種變化。相對(duì)于棲息地異質(zhì)性假說(shuō)，個(gè)體調(diào)節(jié)假說(shuō)否定了不同領(lǐng)域內(nèi)會(huì)存在不同的繁殖力變化，而認(rèn)為任何領(lǐng)域內(nèi)的個(gè)體對(duì)于密度變化的繁殖力變化反應(yīng)與整個(gè)種群的反應(yīng)是一致的。

除了對(duì)種群規(guī)模的直接反饋調(diào)節(jié)外，種群密度的變化還會(huì)帶來(lái)一些鳥(niǎo)類(lèi)行為方面的變化。首先，鳥(niǎo)類(lèi)通常不會(huì)直接競(jìng)爭(zhēng)食物，而是對(duì)一些替代物，如領(lǐng)域，進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)。這種競(jìng)爭(zhēng)在高密度下常常表現(xiàn)為激烈的領(lǐng)域行為，包括更多的進(jìn)攻嘗試和更積極的防御。其次，一些鳥(niǎo)類(lèi)會(huì)體現(xiàn)出密度制約的棲息地選擇，部分個(gè)體會(huì)選擇在高的種群密度下向較低質(zhì)量的棲息地?cái)U(kuò)散。為此，Morris還提出了Isodar模型來(lái)對(duì)此進(jìn)行研究及說(shuō)明。比如一些城市鳥(niǎo)類(lèi)會(huì)表現(xiàn)出密度制約的棲息地選擇：低密度時(shí)主要占據(jù)較適宜的公園樹(shù)林;高密度時(shí)，一部分個(gè)體會(huì)從向更不適宜的林蔭道遷移。此外，高密度下?lián)頂D的空間使雄鳥(niǎo)接近雌鳥(niǎo)的機(jī)會(huì)更多，這會(huì)使已有配偶的雄鳥(niǎo)更多地嘗試婚外配：更加頻繁地接近、入侵已配雌性;相對(duì)的，雄鳥(niǎo)的父權(quán)保衛(wèi)行為也相應(yīng)增加：雄鳥(niǎo)與其配偶保持更近的距離，更多地跟隨和展示交尾行為。

二、死亡與損失：動(dòng)物種群都是由一定數(shù)量的個(gè)體組成的，個(gè)體的增減會(huì)直接地造成種群規(guī)模的變化，因此存活率和死亡率都是種群調(diào)節(jié)的重要影響因子。在鳥(niǎo)類(lèi)種群中，很多證據(jù)表明，個(gè)體的存活率和死亡率都是密度制約的。大堡礁區(qū)域的繡眼鳥(niǎo)種群中，成鳥(niǎo)和幼鳥(niǎo)（完成長(zhǎng)羽，fledgling，與雛鳥(niǎo)區(qū)分）的存活率都隨著繁殖鳥(niǎo)數(shù)量的增加而減少[4]。在蒼眉蝗鶯，黑頂林鶯， 白喉林鶯，歐柳鶯等遷徙鳥(niǎo)類(lèi)中，幼鳥(niǎo)從長(zhǎng)羽期到下一繁殖季間的死亡量隨種群密度上升而上升，并且其強(qiáng)度隨種群變化速率的加快而降低，而這一時(shí)期的損失則是種群總損失量的最主要部分，直接控制了種群兩個(gè)繁殖季的種群數(shù)量。林百靈的幼鳥(niǎo)存活率在高種群密度下較低，而雛鳥(niǎo)因饑餓而死的比例則較高。

參考文獻(xiàn)：

[1]Berryman， A.A. 2002. Population regulation， emergent properties， and a requiem for density dependence. OIKOS， 99： 600-606.

[2]Newton， I.， Rothery， P.， amp; Dale， L.C. 1998. Density-dependence in the bird populations of an oak wood over 22 years. IBIS， 140： 131-136.

[3]Wilkin， T.A.， Garant， D.， Gosler， A.G. et al. 2006. Density effects on life-history traits in a wild population of the great tit Parus major： analyses of long-term data with GIS techniques. Journal of Animal Ecology， 75： 604–615.

[4]McCallum， H.， Kikkawa， J.， amp; Catterall， C. 2000. Density dependence in an island population of silvereyes. Ecology Letters， 3： 95-100.

[5]Nilsson， S. 1986. Density independence and density dependence in the population dynamics of the Wren Troglodytes troglodytes and the Goldcrest Regulus regulus. Var Fagelvarld Suppl. 1： 155-160.

[6]Vickery， W.L. amp; Nudds， T.D. 1984. Detection of density-dependent effects in annual duck censuses. Ecology， 65： 96-104.

[7]Greenwood， J.J.D. amp; Baillie， S.R. 1991. Effects of density-dependence and weather on population changes of English passerines using a non-experimental paradigm. IBIS， 133： "121-133.