摘 要：生態(tài)位構(gòu)建是指有機體對局部環(huán)境的構(gòu)建、選擇以及修復(fù)的過程，是生態(tài)學中的基本核心理論。文章從Leibold針對Allee效應(yīng)下的生態(tài)位構(gòu)建模型，建立了相應(yīng)反應(yīng)擴散方程的空間顯含模型，該方程的擴散項是布朗運動描述方式的，然后進行了數(shù)值模擬與分析，研究了系統(tǒng)各物種的空間分布模式與結(jié)構(gòu)的變化。

關(guān)鍵詞：生態(tài)位構(gòu)建；Allee效應(yīng)；數(shù)值模擬；擴散項；布朗運動描述

作為生態(tài)學中的基本核心理論，生態(tài)位理論為解釋不同尺度上的生態(tài)學現(xiàn)象提供了合理的機理模式，極大的推進和豐富了生態(tài)學及生物地理學的發(fā)展。生態(tài)位構(gòu)建是指有機體通過活動、選擇和新陳代謝來改變其環(huán)境中生物與非生物的自然選擇源的過程。在自然選擇影響有機體的同時，有機體通過對環(huán)境的改造反向影響著環(huán)境。例如蜘蛛織結(jié)網(wǎng)；螞蟻通過調(diào)節(jié)他們洞穴土堆的高度和形狀來調(diào)整溫度等。生態(tài)位構(gòu)建有很多種方式，有機體可以通過生態(tài)位構(gòu)建抵消自然選擇的壓力，也可通過生態(tài)位構(gòu)建引入新的選擇壓力，還可以通過生態(tài)位構(gòu)建抵消固有的自然選擇壓力的同時通過引入新的自然選擇壓力來改變自身生態(tài)位。

捕食者和獵物之間的相互作用是種群間最重要的作用之一。在許多動植物的研究已經(jīng)表明，Allee效應(yīng)或多或少常見在自然界中很常見，文章從動力學角度，根據(jù)Leibold所提出的捕食系統(tǒng)常微分方程模型，開展Allee效應(yīng)影響下具有生態(tài)位構(gòu)建作用的捕食系統(tǒng)種群動態(tài)模型研究，主要在模型中，添加了用布朗運動描述方式的擴散項，并對此進行了數(shù)值模擬研究。

一、模型的建立

（一）有Allee效應(yīng)的生態(tài)位構(gòu)建模型

生態(tài)位構(gòu)建的作用可以通過兩方面來體現(xiàn)，一種是直接的方式，即物種通過構(gòu)建有利于自身生存的環(huán)境以加強自身對于環(huán)境的適應(yīng)性；另一種則是間接的方式，即物種通過構(gòu)建抑制競爭物種生存的環(huán)境以降低競爭物種對于環(huán)境的適應(yīng)性。為了引入生態(tài)位構(gòu)建的作用，我們在該模型中同時考慮了自然資源R的動態(tài)，文章將考慮針對獵物通過生態(tài)位構(gòu)建增加物種的資源攝取率，當生態(tài)位構(gòu)建作用發(fā)生在獵物種群上，必然會引起獵物和資源密度的改變。

具有生態(tài)位構(gòu)建的有機體與環(huán)境之間的有效協(xié)同進化關(guān)系，它們相互決定，相互引導，即彼此互為協(xié)同進化的原因和結(jié)果。為簡單起見，可假設(shè)種群的生態(tài)位構(gòu)建作用通過獵物密度的變化影響環(huán)境改變。n表示獵物對捕食者的生態(tài)位構(gòu)建強度，模型表d示如下：

其中P和N分別表示捕食者和獵物的種群密度，R為資源密度，f表示捕食者對獵物的捕食率，a表示捕食者消耗的獵物對捕食者增長的轉(zhuǎn)化率，d表示捕食者的自然死亡率，c表示獵物消耗的資源對獵物增長的轉(zhuǎn)化率，m表示獵物的自然死亡率，s表示資源供給率，g表示獵物對資源的攝取率，k表示資源轉(zhuǎn)化率。在該系統(tǒng)中，獵物通過攝取自然資源R而生存；捕食者P則以捕食獵物作為自身生存的前提，上述模型簡要的表示了捕食系統(tǒng)下生物種群變化。Leibold[8]的研究結(jié)果表明，在資源密度足夠大時，獵物的出生率將超過死亡率，如果方程系數(shù)沒有線性關(guān)系的話就系統(tǒng)有多個平衡狀態(tài)發(fā)生；如果方程系數(shù)是線性關(guān)系，則只有一個平衡狀態(tài)。且不管獵物是否處于穩(wěn)定狀態(tài)，只要捕食者和資源密度不變，那么系統(tǒng)只有一個平衡狀態(tài)。

對具有Allee效應(yīng)研究的方法很多，大多討論的是增長函數(shù)是具有乘法形式的Allee效應(yīng)，也有具有加法形式的Allee效應(yīng)。在文章中我們參照Wang，G等[9]的方法將Allee效應(yīng)引入模型（2），考慮獵物具有Allee效應(yīng)的捕食系統(tǒng)如下：

其中表示Allee效應(yīng)，其中b（0≤b≤1）為Allee效應(yīng)常數(shù)，b的值越大表示Allee效應(yīng)越強烈。通過我們所建立的模型重點考慮Allee效應(yīng)對具有生態(tài)位構(gòu)建作用的捕食者一獵物種群系統(tǒng)動態(tài)的影響。

（二）帶有布朗隨機運動描述方式的擴散項的Allee效應(yīng)生態(tài)位構(gòu)建模型

為研究Allee效應(yīng)對具有生態(tài)位構(gòu)建作用的捕食系統(tǒng)空間分布的影響，我們以模型（1）、（2）為基礎(chǔ)分別建立了具有擴散項的偏微分方程模型。其中，反應(yīng)項即為上述模型（1）、（2）的主體部分，描述物種自身的增長動態(tài)；而擴散項則由布朗隨機運動描述，視有機體在空間生境中做布朗隨機運動且運動的速率是恒定的無方向差別量。在這種假設(shè)下，得到的擴散模型分別為模型（3）、（4），表示如下：

其中Dp、DN分別表示物種P、N的擴散系數(shù)。為了單純觀察Allee效應(yīng)和生態(tài)位構(gòu)建作用對于物種擴散的影響，將擴散系數(shù)統(tǒng)一設(shè)置為1；為了確保系統(tǒng)中各物種處于同一初始狀態(tài)，我們設(shè)置P0=N0=0.6。同時對兩種不同擴散因子假設(shè)下的模型中分別進行對照分析，以直觀的了解Allee效應(yīng)對具有生態(tài)位構(gòu)建的捕食系統(tǒng)中各物種空間擴散的影響。

二、反應(yīng)擴散方程數(shù)值模擬結(jié)果及分析

對于反應(yīng)擴散模型的模擬，為了直觀的表示構(gòu)建行為對于空間擴散的影響，我們選取一個大小為n×n（n=300）的空間顯含模式的正方形網(wǎng)格區(qū)域，并設(shè)置其邊界條件為零流量輸出邊界條件。根據(jù)其結(jié)果對于時間空間步長的敏感度，我們合理的選擇了較小的時空步長，盡可能降低數(shù)值模擬的誤差。結(jié)果顯示，對于具有生態(tài)位構(gòu)建的捕食系統(tǒng)（模型（3）），當其未受Allee效應(yīng)影響時，捕食者以及獵物主要聚集在初始生存區(qū)域，并未發(fā)生明顯的空間擴散行為（圖1）。當獵物受Allee效應(yīng)影響時，各物種的生存區(qū)域發(fā)生了明顯變化（圖2）：受Allee效應(yīng)影響的獵物表現(xiàn)出離開原有的生存區(qū)域、并遷移至生存風險較低的生存區(qū)域的空間擴張行為；而捕食者獵物的遷移也相應(yīng)的擴大了自己的捕食范圍，進而擴大了自身的生存區(qū)域。我們注意到，在其他環(huán)境參數(shù)不變的情況下，Allee效應(yīng)常數(shù)的變化也會影響系統(tǒng)中各物種的空間分布變化。由模擬結(jié)果（圖3和圖4）我們發(fā)現(xiàn)：Allee效應(yīng)常數(shù)逐漸增加時，捕食者和獵物的生存區(qū)域及空間密度發(fā)生了明顯的變化。其中捕食者的生存區(qū)域逐漸擴大，空間密度也在逐漸增加，當達到一定閾值（b=0.45）后，捕食者出現(xiàn)了回溯遷移的空間擴展行為；另一方面，對于獵物而言，當Allee效應(yīng)常數(shù)較小時，其生存區(qū)域以及空間密度都逐漸提升，但隨著Allee效應(yīng)常數(shù)的逐漸增加，當達到一定閾值（b=0.7）后，其生存區(qū)域開始出現(xiàn)收縮，邊界空間密度開始降低。

三、結(jié)語

文章在生態(tài)位構(gòu)建的作用基礎(chǔ)上，通過對具有Allee效應(yīng)的捕食系統(tǒng)而建立的偏微分數(shù)學模型的數(shù)值模擬和比較分析，研究了Allee效應(yīng)對具有生態(tài)位構(gòu)建作用的偏微分捕食系統(tǒng)各物種的空間分布模式與結(jié)構(gòu)的變化。僅存在生態(tài)位構(gòu)建作用的情況下，捕食者和獵物均可以在穩(wěn)定區(qū)域生存，但是引入Allee效應(yīng)后獵物會離開原來的生存區(qū)域，并因擴散因素遷移至生存風險更低的空間區(qū)域；捕食者則由于獵物的遷移而相應(yīng)的擴大了自身的捕食區(qū)域，進而也擴展了自身的生存區(qū)域，獵物和捕食者的空間密度及生存區(qū)域發(fā)生了明顯的變化。說明Allee效應(yīng)對具有生態(tài)位構(gòu)建作用的生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性影響的重要意義，因此在進行生物保護時，我們不應(yīng)忽視可能存在的Allee效應(yīng)對生態(tài)位構(gòu)建的系統(tǒng)的影響，要以其為出發(fā)點進行保護，Allee效應(yīng)會對其他具有生態(tài)位構(gòu)建作用的系統(tǒng)中各物種的數(shù)量變化及其空間擴展造成怎樣的影響有待進一步研究。

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作者簡介：黃亞玲（1991- ），女，碩士，廣東工業(yè)大學應(yīng)用數(shù)學學院，研究方向：數(shù)學生態(tài)學。