張蓉 黃建東

母子情緣生死絕唱
——探秘帶仔巢湖龍

張蓉 黃建東

2010-2012年，安徽省地質(zhì)博物博物館與北京大學(xué)、美國(guó)加州大學(xué)（戴維斯）和意大利米蘭大學(xué)合作，在安徽巢湖馬家山對(duì)下三疊統(tǒng)南凌湖組上段開(kāi)展了系統(tǒng)的科學(xué)發(fā)掘。在這3年期間，一共得到了約80條海生爬行動(dòng)物骨骼化石，大量的魚(yú)化石及與其伴生的菊石、雙殼等多門(mén)類(lèi)的無(wú)脊椎動(dòng)物化石，大大豐富了巢湖龍動(dòng)物群的樣性組成，也為大家認(rèn)識(shí)二疊紀(jì)末大滅絕后生物的復(fù)蘇、輻射，海生爬行動(dòng)物的起源和演化提供了豐富的材料。

標(biāo)本AGB6253（野外原始編號(hào)AGM-I）（圖1，2），看似普普通通，和大部分發(fā)掘獲得的標(biāo)本一樣，只是在巖石的側(cè)面，有著一道黑色的印跡，沒(méi)人能想到，待化石修復(fù)師揭開(kāi)其神秘的面紗（圖3），它會(huì)帶給研究人員這么多的驚喜。

從圖片（圖3）中，我們可以看出這件化石標(biāo)本記錄了魚(yú)龍分娩的瞬間，至少有三個(gè)幼仔：一只已經(jīng)分娩出來(lái)（紅色標(biāo)識(shí)），一只幼仔身體一半露出骨盆（黃色標(biāo)識(shí)），另一只仍在母親體內(nèi)（橙色標(biāo)識(shí)）。就是在這樣的一個(gè)瞬間，也許是某些內(nèi)因，也許是遭遇了某些外界惡劣條件，魚(yú)龍媽媽和魚(yú)龍寶寶在這一刻都失去了生命，生命在此刻凝固，母子之間的情緣也就此畫(huà)上了句號(hào)。這件化石凝固了令人驚嘆的瞬間，更是向世人講述了一個(gè)家庭經(jīng)歷的悲傷命運(yùn)。研究人員卻在這悲壯的瞬間收獲了新的認(rèn)識(shí)，認(rèn)為該化石提供了有關(guān)海生爬行動(dòng)物演化上的令人震驚的新見(jiàn)解。

圖1 標(biāo)本AGB6253（修復(fù)前）

圖2 標(biāo)本AGB6253（修復(fù)后）

這時(shí)大家不禁要問(wèn)，這件標(biāo)本展示的哪種類(lèi)型魚(yú)龍呢？它是怎么繁衍后代的呢？它到底提供了什么新見(jiàn)解呢？

這是一件巢湖龍化石標(biāo)本。巢湖龍是一種小型的，掠食性的魚(yú)龍，體長(zhǎng)約70-100厘米，產(chǎn)自安徽巢湖馬家山早三疊世地層中，是目前已知最古老的魚(yú)龍之一，也是巢湖龍動(dòng)物群中的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群。

圖3 正在分娩的巢湖龍化石

二疊紀(jì)末期生物大滅絕之后，生物圈在三疊紀(jì)開(kāi)始復(fù)蘇和輻射。在這個(gè)過(guò)程中，有多種爬行動(dòng)物向適應(yīng)海生生活方式發(fā)展，在三疊紀(jì)的古海洋中，演化出了魚(yú)龍、鰭龍、海龍等。大家知道，大部分的陸地爬行動(dòng)物主要以卵生方式繁殖后代。但海生爬行動(dòng)物，尤其是魚(yú)龍的生殖方式，曾一直是個(gè)謎。1846年古生物學(xué)家在英國(guó)西南部地區(qū)發(fā)現(xiàn)了體內(nèi)保存有幼體的魚(yú)龍化石并提出魚(yú)龍?zhí)ド募僬f(shuō)。此后，在英國(guó)和德國(guó)的侏羅紀(jì)地層中陸續(xù)又發(fā)現(xiàn)不少這樣的標(biāo)本，有人認(rèn)為這可能是魚(yú)龍同類(lèi)相殘的結(jié)果，但更多的人認(rèn)為它們是母子關(guān)系。后來(lái)人們通過(guò)對(duì)標(biāo)本的仔細(xì)觀察分析，包括小魚(yú)龍?jiān)诖篝~(yú)龍?bào)w腔內(nèi)的位置及其骨骼的關(guān)聯(lián)程度，胎生的觀點(diǎn)逐漸占了上風(fēng)。最后，產(chǎn)自德國(guó)侏羅紀(jì)地層的狹翼魚(yú)龍（Stenopterygius）標(biāo)本為這一假說(shuō)提供了無(wú)可辯駁的證據(jù)，化石清晰地顯示了魚(yú)龍產(chǎn)子的瞬間（圖4）！

但關(guān)于生活在早三疊世晚期（大約2.51億-2.47億年）的早期魚(yú)龍的生殖方式因?yàn)橐恢睕](méi)有化石證據(jù)而不清楚。巢湖魚(yú)龍作為生活在早三疊世的原始魚(yú)龍，它是如何產(chǎn)生后代？

這件標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)（標(biāo)本編號(hào)AGB6253），則揭示了巢湖龍生殖方式的秘密，說(shuō)明巢湖龍為繁衍后代也采取了胎生生殖策略。2014年2月，安徽省地質(zhì)博物館與北京大學(xué)合作在《公共科學(xué)圖書(shū)館-綜合》（PlosOne）報(bào)道了這件產(chǎn)自巢湖的帶胚胎魚(yú)龍化石研究成果，這是迄今發(fā)現(xiàn)最早處于產(chǎn)仔狀態(tài)的遠(yuǎn)古海洋生物化石證據(jù)，將魚(yú)龍的胎生化石記錄向前推進(jìn)了1000萬(wàn)年！

圖4 巢湖龍與狹翼魚(yú)龍的生殖復(fù)原（a-成年巢湖龍的生殖復(fù)原圖，b-巢湖龍的幼仔復(fù)原圖，c-成年狹翼魚(yú)龍的生殖復(fù)原圖）

圖5 馬家山龍魚(yú)化石

一直以來(lái)，傳統(tǒng)觀點(diǎn)認(rèn)為，魚(yú)龍、鰭龍等海生爬行類(lèi)為了適應(yīng)海洋的生活環(huán)境而逐步具備了胎生的生殖方式，同時(shí)為了提高后代的成活率，一般采用尾先出的分娩方式，而頭先出的分娩方式容易引起幼體窒息死亡。但這件正在分娩的巢湖龍標(biāo)本采用頭先出的分娩方式。一種解釋是巢湖龍媽媽由于采用頭先出的分娩方式而難產(chǎn)死亡了。而該標(biāo)本的研究者結(jié)合化石記錄及現(xiàn)生動(dòng)物尤其是哺乳動(dòng)物的胎生起源證據(jù)，提出了魚(yú)龍等海生爬行動(dòng)物的胎生生殖方式很可能從它們陸地的祖先開(kāi)始就已經(jīng)具備，即胎生起源于陸地的新觀點(diǎn)。這是解釋雖然與傳統(tǒng)認(rèn)識(shí)大相徑庭，但從另一個(gè)角度向我們揭示了海生爬行動(dòng)物的胎生起源問(wèn)題。

細(xì)心的讀者也許會(huì)發(fā)現(xiàn)，在巢湖龍化石的不遠(yuǎn)處，有著一個(gè)身體細(xì)長(zhǎng)，頭部和部分尾部沒(méi)有保存，標(biāo)本長(zhǎng)達(dá)31厘米，全長(zhǎng)估計(jì)達(dá)到50厘米的大型魚(yú)類(lèi)化石。這是該地區(qū)發(fā)現(xiàn)并首次命名的馬家山龍魚(yú)（Sa urichthys ma jia sha nensis）（圖5）。龍魚(yú)類(lèi)是一類(lèi)非常特化的低等輻鰭魚(yú)類(lèi)，這一類(lèi)群最早出現(xiàn)于晚二疊世晚期，繁盛于三疊紀(jì)，是三疊紀(jì)最具代表性的輻鰭魚(yú)類(lèi)之一，并于早侏羅世早期絕滅。龍魚(yú)類(lèi)生態(tài)習(xí)性比較獨(dú)特，曾被認(rèn)為是一種遠(yuǎn)洋巡游型或者地方性的伏擊偷獵型的掠食者，在食物鏈中處于上端捕食者的位置。大家可能會(huì)問(wèn)：馬家山龍魚(yú)是不是正在伺機(jī)捕食剛分娩出來(lái)的魚(yú)龍寶寶？通過(guò)對(duì)標(biāo)本的觀察發(fā)現(xiàn)，馬家山龍魚(yú)與正在分娩巢湖龍標(biāo)本并不在同一個(gè)巖層層面，所以基本可以排除上述疑惑。但兩件如此珍貴的化石同時(shí)保存在一件標(biāo)本上確實(shí)是極其罕見(jiàn)的。

致謝：本文得到了國(guó)土資源部公益性行業(yè)科研專(zhuān)項(xiàng)（項(xiàng)目編號(hào)201511054）資助。