張　杰　陳海敏　周歧存　朱芳周（.寧波大學(xué)海洋學(xué)院，應(yīng)用海洋生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧波52；2.寧波大學(xué)海洋學(xué)院，魚類營養(yǎng)研究室，寧波52；.鄭州新威營養(yǎng)技術(shù)有限公司，鄭州45000）

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谷氨酰胺對黃顙魚幼魚抗氧化能力和非特異性免疫力的影響

張杰1陳海敏1周歧存2?朱芳周3
（1.寧波大學(xué)海洋學(xué)院，應(yīng)用海洋生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧波315211；2.寧波大學(xué)海洋學(xué)院，魚類營養(yǎng)研究室，寧波315211；3.鄭州新威營養(yǎng)技術(shù)有限公司，鄭州450100）

摘要:本試驗(yàn)旨在研究谷氨酰胺對黃顙魚幼魚抗氧化能力及非特異性免疫力的影響。選取平均體重為（2.49±0.04）g的黃顙魚幼魚240尾，隨機(jī)分為4組，每組3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)20尾。4組試驗(yàn)魚分別飼喂谷氨酰胺添加量為0（對照）、0.1%、0.2%、0.4%的等氮等能試驗(yàn)飼料。試驗(yàn)期為10周。結(jié)果表明：飼料中添加0.2%的谷氨酰胺可以顯著提高黃顙魚幼魚的血清總蛋白、球蛋白、甘油三酯、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白含量（P＜0.05）；各組黃顙魚幼魚的血清谷丙轉(zhuǎn)氨酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶和堿性磷酸酶活性差異不顯著（P＞0.05）；飼料中添加0.1%的谷氨酰胺可以顯著提高黃顙魚幼魚肝臟中過氧化氫酶、谷胱甘肽過氧化物酶及肌肉中超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過氧化物酶的活性（P＜0.05）；隨著飼料中谷氨酰胺添加量的增加，頭腎巨噬細(xì)胞的吞噬指數(shù)呈升高趨勢，且0.2%和0.4%組較對照組顯著升高（P＜0.05），但0.2%和0.4%組間差異不顯著（P＞0.05）。由此可見，飼料中添加0.1%～0.2%的谷氨酰胺能夠提高機(jī)體的抗氧化能力和非特異性免疫力。

關(guān)鍵詞:黃顙魚；谷氨酰胺；血液指標(biāo)；抗氧化性能；非特異性免疫

谷氨酰胺（glutamine，Gln）因其獨(dú)特的生理作用，逐漸成為營養(yǎng)學(xué)、生理學(xué)、免疫學(xué)的研究重點(diǎn)和熱點(diǎn)，大量證據(jù)證明，谷氨酰胺是一種條件性必需氨基酸，在動物體內(nèi)合成不足時(shí)，需從外界攝取以維持體內(nèi)谷氨酰胺含量的穩(wěn)定［1］。作為條件性必需氨基酸，谷氨酰胺具有改善免疫功能、增強(qiáng)抵抗力、促進(jìn)蛋白質(zhì)合成、保護(hù)腸道功能等作用［2］。谷氨酰胺除作為腸黏膜細(xì)胞的主要能源外，還參與體內(nèi)谷胱甘肽（GSH）的合成，而GSH可清除各種自由基以降低過氧化物對細(xì)胞的損害，在維持機(jī)體內(nèi)環(huán)境處于自穩(wěn)態(tài)方面起著關(guān)鍵性作用。路靜等［3］研究表明，飼糧中添加0.8%的谷氨酰胺可以顯著提高熱應(yīng)激肉雞血清總蛋白含量；黃冠慶等［4］研究表明，高溫條件下飼糧中添加谷氨酰胺可顯著提高黃羽肉雞血液中谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）活性，顯著降低血液中丙二醛（MDA）含量，提高機(jī)體的抗氧化能力。在水生動物上的研究表明，在飼料中添加谷氨酰胺可以顯著提高石斑魚［5］、泥鰍［6］和幼建鯉［7］等的白細(xì)胞吞噬能力、呼吸爆發(fā)活性和非特異性免疫力。

黃顙魚俗稱黃辣丁、嘎魚，是一種高檔淡水品種，廣泛地分布在亞洲東南部，在水產(chǎn)養(yǎng)殖中具有重要的商業(yè)價(jià)值［8］。近年來，黃顙魚因其蛋白質(zhì)含量高、脂肪含量少、營養(yǎng)豐富、肉質(zhì)細(xì)嫩、經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高而越來越受歡迎［9］。本試驗(yàn)擬通過在飼料中添加谷氨酰胺，探討其對黃顙魚幼魚抗氧化能力和非特性免疫力的影響，并確定其適宜添加量，為谷氨酰胺在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的實(shí)踐運(yùn)用提供參考。

1　材料與方法

1.1試驗(yàn)飼料

按照谷氨酰胺添加量分別為0（對照）、0.1%、0.2%、0.4%，配制4種等氮等能的試驗(yàn)飼料，其組成及營養(yǎng)水平見表1。飼料原料粉碎后過60目篩，按照配方要求準(zhǔn)確稱量，混勻，微量成分采取逐級擴(kuò)大法預(yù)混合，再與大宗原料混合均勻，液體原料加入后過60目篩，使其混合均勻，混均后，加入30%的水，再次混勻后用雙螺桿制粒機(jī)擠壓成粒徑分別為2.5和4.0 mm的2種顆粒飼料，制粒后于90℃烘箱中熟化0.5 h，干燥后于-20℃保存?zhèn)溆?。飼料營養(yǎng)成分分析參照AOAC（1995）［10］的方法，即水分含量采用105℃常壓干燥法測定，粗蛋白質(zhì)含量采用凱氏定氮法測定，粗脂肪含量采用索氏抽提法測定。

表1　試驗(yàn)飼料組成及營養(yǎng)水平（風(fēng)干基礎(chǔ)）Table 1 Composition and nutrient levels of experimental diets（air-dry basis）　%

1.2飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)用黃顙魚幼魚購自浙江省湖州漁場，在試驗(yàn)條件下飼養(yǎng)2周后開始試驗(yàn)。試驗(yàn)前，禁食24 h后取健康、體重相近的黃顙魚幼魚進(jìn)行分組，將240尾平均體重為（2.49±0.04）g的黃顙魚幼魚隨機(jī)分為4組，每組3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)20尾，以重復(fù)為單位飼養(yǎng)于300 L的藍(lán)色玻璃鋼桶中，試驗(yàn)期為10周。試驗(yàn)用水為經(jīng)過曝氣處理的自來水，試驗(yàn)期間水溫為19～29℃，pH 7.5～7.8，整個(gè)養(yǎng)殖過程中連續(xù)充氣（1 L/ min），溶氧濃度不低于6 mg/ L，氨氮濃度不高于0.05 mg/ L。每2周測量1次體重，每天投喂2次，日投喂量為其體重的6%～8%，投喂時(shí)間分別為07：00和17：00，投喂后1 h觀察其攝食情況，根據(jù)魚的進(jìn)食情況調(diào)整投喂量。每天除污1次，前2周隔天換水1次，之后視水質(zhì)情況每天換水40%～60%。

1.3血清生化指標(biāo)的測定

試驗(yàn)結(jié)束后，禁食12 h，每桶隨機(jī)挑選3尾魚，用未浸潤過肝素的一次性注射器心臟取血，所取血樣于-4℃靜置過夜后5 000 r/ min離心取血清，將血清樣本立即送往寧波大學(xué)第一附屬醫(yī)院檢測血清生化指標(biāo)。

1.4抗氧化指標(biāo)的測定

采血后的黃顙魚在冰浴條件下進(jìn)行解剖，剝?nèi)「我扰K、肌肉與腸道組織，各組織按質(zhì)量體積比1∶9加入預(yù)冷生理鹽水，用電動勻漿機(jī)在冰浴條件下進(jìn)行組織勻漿。在4℃、3 000 r/ min條件下離心20 min，取上清液測定各組織中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、GSH-Px活性及MDA和蛋白質(zhì)含量。上述指標(biāo)均采用南京建成生物工程研究所生產(chǎn)的試劑盒測定。

1.5非特異性免疫指標(biāo)的測定

頭腎細(xì)胞的獲?。簩?00 IU/ mL青霉素、100 μg/ mL鏈霉素、10 IU/ mL肝素和2%的小牛血清加入到L-15培養(yǎng)基中。解剖黃顙魚獲得頭腎后，立即置于培養(yǎng)基中擠壓破碎，并通過100 μm金屬網(wǎng)，獲得的細(xì)胞懸液轉(zhuǎn)入51%的Percoll溶液中，上層緩慢加入34%的Percoll溶液，不連續(xù)梯度密度離心分離巨噬細(xì)胞帶（4℃、600×g，5 min），收集中間帶細(xì)胞，將細(xì)胞調(diào)整為1×107個(gè)/ mL的懸液，通過0.01%胎盤蘭鑒定存活率在95%以上。

吞噬指數(shù)的測定：將100 μL酵母懸液（1× 108個(gè)/ mL）加入到100 μL頭腎細(xì)胞懸液中（23.5℃，40 min）。在顯微鏡下對巨噬細(xì)胞吞噬的酵母細(xì)胞數(shù)量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)。

呼吸爆發(fā)活性的測定：將100 μL 1 mg/ mL氮藍(lán)四唑（NBT）［含100 mL 1 μg/ mL的丙二醇甲醚醋酸酯（PMA）］加入到100 μL頭腎細(xì)胞懸液中（25℃，45 min），通過無水甲醇終止反應(yīng)，70%甲醇漂洗2次，空氣干燥。加入120 μL 2 mol/ L氫氧化鉀（KOH）和140 μL二甲基亞砜（DMSO），以KOH/ DMSO為空白使用酶標(biāo)儀在630 nm下測定吸光度（OD）值，呼吸爆發(fā)活性以O(shè)D值表示。

1.6數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤（mean±SE）表示，采用SPSS 17.0統(tǒng)計(jì)軟件中的ANOVA過程進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA），有顯著差異的，再用Duncan氏法進(jìn)行多重比較，P＜0.05為差異顯著。

2　結(jié)　果

2.1谷氨酰胺對黃顙魚幼魚血清生化指標(biāo)的影響

由表2可知，0.2%組血清總蛋白和球蛋白含量顯著高于對照組及0.1%、0.4%組（P＜0.05），0.1%、0. 4%組與對照組相比無顯著差異（P＞0.05）。飼料中添加谷氨酰胺對血清谷丙轉(zhuǎn)氨酶、谷草轉(zhuǎn)氨酶、堿性磷酸酶活性無顯著影響（P＞0.05），但均在添加量為0.2%時(shí)有最大值。血清葡萄糖含量隨著谷氨酰胺添加量的增加先升高后降低，在添加量為0.1%時(shí)達(dá)到最高值，但是組間差異未達(dá)到顯著水平（P＞0.05）。飼料中添加谷氨酰胺后，血清甘油三酯、膽固醇、高密度脂蛋白、低密度脂蛋白含量均有所升高，且0.2%組上述指標(biāo)均顯著高于對照組（P＜0.05）。

2.2谷氨酰胺對黃顙魚幼魚不同組織中抗氧化指標(biāo)的影響

谷氨酰胺對黃顙魚幼魚不同組織中抗氧化指標(biāo)的影響見表3。在肝臟中，飼料中添加谷氨酰胺可以提高CAT的活性，且在添加量為0.2%時(shí)達(dá)到最高值，比對照組高129 U/ mL，差異顯著（P＜0.05）；GSH-Px活性在0.1%組有最高值，且顯著高于其他各組（P＜0.05）。在肌肉中，SOD和GSH-Px活性在0.1%組有最高值，且顯著高于其他各組（P＜0.05）；此外，0.2%組GSH-Px活性亦顯著高于對照組（P＜0.05）。在腸道中，飼料中添加谷氨酰胺對各抗氧化指標(biāo)沒有產(chǎn)生顯著影響（P＞0.05）。

表2　谷氨酰胺對黃顙魚幼魚血清生化指標(biāo)的影響Table 2 Effects of Gln on serum biochemical indices of juvenile Pelteoobagrus fulvidraco（n＝3）

表3　谷氨酰胺對黃顙魚不同組織中抗氧化指標(biāo)的影響Table 3 Effects of Gln on antioxidant indices in different tissues of juvenile Pelteoobagrus fulvidraco（n＝3）

2.3谷氨酰胺對黃顙魚幼魚頭腎非特異性免疫指標(biāo)的影響

由表4可知，隨著飼料中添加谷氨酰胺添加量的增加，黃顙魚幼魚頭腎巨噬細(xì)胞的吞噬指數(shù)呈升高趨勢，且0.2%和0.3%組較對照組顯著升高（P＜0.05），但0.2%和0.3%組間差異不顯著（P＞0.05）；飼料中添加谷氨酰胺對頭腎巨噬細(xì)胞的呼吸爆發(fā)活性無顯著影響（P＞0.05）。

表4　谷氨酰胺對黃顙魚幼魚頭腎非特異性免疫指標(biāo)的影響Table 4 Effects of Gln on non-specific immune indices of head-kidney juvenile Pelteoobagrus fulvidraco（n＝3）

3　討　論

魚類的血清生化指標(biāo)能夠反映機(jī)體的健康狀況和生理狀況，也是疾病診斷和測定的依據(jù)之一［11］。血清中的總蛋白、白蛋白含量能準(zhǔn)確反映機(jī)體蛋白質(zhì)的吸收與代謝，血清中較高的球蛋白含量使機(jī)體具有更強(qiáng)的疾病預(yù)防能力和免疫響應(yīng)功能［12-13］。血清中膽固醇和甘油三酯的含量可反映機(jī)體脂肪代謝狀況。本試驗(yàn)中，0.2%組的血清總蛋白、球蛋白、甘油三酯、高密度脂蛋白和低密度脂蛋白含量均顯著高于對照組，這可能是因?yàn)楣劝滨０房梢酝ㄟ^脫氨基和轉(zhuǎn)氨基作用合成多種氨基酸，減少機(jī)體的蛋白質(zhì)分解，彌補(bǔ)幼魚蛋白質(zhì)合成能力不足等問題［14-15］。這與谷氨酰胺在幼鱘魚［16］、日本對蝦［17］、羅非魚［18］和鮭魚［19］上應(yīng)用的試驗(yàn)結(jié)果一致，但與王周等［20］和周榮艷［21］在斷奶仔豬上得出的飼糧中添加谷氨酰胺對提高血清總蛋白含量有一定作用但影響不顯著的結(jié)論不一致，這可能是因?yàn)樵囼?yàn)動物種類不同所致。綜上所述，飼料中添谷氨酰胺可改善黃顙魚的防御能力，提高機(jī)體的非特異性免疫力。

在抗氧化防護(hù)系統(tǒng)中，主要的抗氧化酶包括SOD、CAT和GSH-Px，MDA是脂質(zhì)過氧化最重要的產(chǎn)物之一［22］。本試驗(yàn)結(jié)果表明飼料中谷氨酰胺的添加量為0.1%時(shí)可以顯著提高黃顙魚幼魚肝臟中CAT、GSH-Px及肌肉中SOD、GSH-Px的活性，這與谷氨酰胺在泥鰍［6］、鯉魚［23］、半滑舌鰨［24］和雜交鱘［25］等水生動物上的研究結(jié)果一致。在本試驗(yàn)中，谷氨酰胺對黃顙魚幼魚肝臟、肌肉和腸道中不同抗氧化酶活性的影響有增加也有降低，目前關(guān)于其機(jī)制也存在一定的爭論，張軍民等［26］推測在機(jī)體的抗氧化系統(tǒng)內(nèi)可能存在著動態(tài)平衡機(jī)制，即一種機(jī)制激活時(shí)，則另一種可能處于被抑制狀態(tài)，這可能是機(jī)體的自我保護(hù)機(jī)制之一。從總體上看，谷氨酰胺可以提高黃顙魚幼魚的抗氧化能力。

頭腎是魚類重要的淋巴組織，含有豐富的巨噬細(xì)胞，巨噬細(xì)胞的吞噬作用對魚類抵抗病原微生物的入侵具有重要的意義［27］。從黃顙魚頭腎巨噬細(xì)胞吞噬啤酒酵母的結(jié)果來看，飼料中添加谷氨酰胺可以增強(qiáng)黃顙魚幼魚頭腎巨噬細(xì)胞的吞噬能力，從而提高機(jī)體的非特性免疫力。

4　結(jié)　論

綜上所述，飼料中添加谷氨酰胺能夠有效地提高黃顙魚幼魚的抗氧化能力和非特異性免疫力，綜合各項(xiàng)指標(biāo)判定0.1%～0.2%的添加量效果較佳。

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（責(zé)任編輯菅景穎）

Effects of Glutamine on Antioxidant Capacity and Non-Specific Immunity of Juvenile Yellow Catfish （Pelteoobagrus fulvidraco）

ZHANG Jie1CHEN Haimin1ZHOU Qicun2?ZHU Fangzhou3
（1. Key Laboratory of Applied Marine Biotechnology，School of Marine Sciences，Ningbo University，Ningbo 315211，China；2. Laboratory of Fish Nutrition，School of Marine Sciences，Ningbo University，Ningbo 315211，China；3. Zhengzhou Xinwei Nutrition Technology Company，Zhengzhou 450100，China）

Abstract：A 10-week feeding trial was conducted to investigate the effects of dietary glutamine（Gln）on antioxidant capacity and non-specific immunity of juvenile yellow catfish（Pelteoobagrus fulvidraco）. A total of 240 juvenile yellow catfish with an average body weight of（2.49±0.04）g were randomly divided into 4 groups with 3 replicates per group，and 20 fish in each replicate. The fish in those groups were fed 4 iso-nitrogenous and iso-energetic diets with the Gln additions of 0（control），0.1%，0.2%and 0.4%，respectively. The results showed that fish fed the diet containing 0.2%Gln could significantly improve the contents of total protein（TP），globulin（GLOB），triglyceride（TG），high-density lipoprotein（HDL）and low-density lipoprotein（LDL）in serum（P＜0. 05）. No significant differences in the activities of alanine aminotransferase （ALT），aspertate aminotransferase（AST）and alkaline phosphatase（ALP）in serum among groups（P＞0.05）. However，fish fed the diet containing 0.1%Gln could significantly improve the activities of catalase （CAT），glutathione peroxidase（GSH-Px）in liver and superoxide dismutase（SOD），GSH-Px in muscle （P＜0.05）. Phagocytosis index of macrophages from head-kidney showed an increasing trend with the dietary Gln addition increasing，and 0.2%and 0.4%groups were significantly higher than control group（P＜0.05），but no significant difference was found between 0.2%and 0.4%groups（P＞0.05）. The results indicate that diet adding 0.1%to 0.2%Gln can improve the antioxidant capacity and non-specific immunity of juvenile yellow catfish.［Chinese Journal of Animal Nutrition，2016，28（3）：759-765］

Key words：yellow catfish（Pelteoobagrus fulvidraco）；glutamine；hematological characteristics；antioxidant function；non-specific immune

Corresponding author?，professor，E-mail：zhouqicun@nbu.edu.cn

通信作者:?周歧存，教授，博士生導(dǎo)師，E-mail：zhouqicun@nbu.edu.cn

作者簡介:張 杰（1990—），女，河南開封人，碩士研究生，從事藻類應(yīng)用的研究。E-mail：381557957@qq.com

基金項(xiàng)目:寧波市創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（2011B81007）；浙江省重大科技專項(xiàng)（2012C12907-6）；國家公益性行業(yè)（海洋）科研專項(xiàng)經(jīng)費(fèi)項(xiàng)目（201105023）；國家海洋公益性行業(yè)科研專項(xiàng)（201505033）

收稿日期:2015-09-09

doi：10.3969/ j.issn.1006-267x.2016.03.016

中圖分類號:S963

文獻(xiàn)標(biāo)識碼:A

文章編號:1006-267X（2016）03-0759-07