李小玲，華智銳，魯霞霞

（商洛學(xué)院生物醫(yī)藥與食品工程學(xué)院，陜西商洛726000）

茉莉酸甲酯對秦嶺高山杜鵑耐熱性的影響

李小玲，華智銳，魯霞霞

（商洛學(xué)院生物醫(yī)藥與食品工程學(xué)院，陜西商洛726000）

為提高高山杜鵑的耐熱性，給高山杜鵑的引種栽培提供依據(jù)，通過對秦嶺高山杜鵑外施植物生長調(diào)節(jié)劑，測定高溫脅迫下不同濃度外源茉莉酸甲酯處理杜鵑幼苗葉片的熱害指數(shù)，并測定葉片中的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）活性、丙二醛（MDA）、脯氨酸含量及質(zhì)膜透性。結(jié)果表明：在高溫脅迫下，隨著茉莉酸甲酯濃度的增加，SOD、POD及CAT活性及脯氨酸含量呈現(xiàn)先升后降的趨勢，且茉莉酸甲酯濃度在100μmol／L時(shí)SOD、POD及CAT活性達(dá)到最大，分別為107U／g、92U／g 和12．74U／g；MDA含量、質(zhì)膜透性呈先降后升的趨勢，茉莉酸甲酯濃度在50μmol／L時(shí)質(zhì)膜透性和MDA含量最小，分別為20%和8．92μg／g。不同濃度的茉莉酸甲酯均能緩解高溫對高山杜鵑幼苗的傷害。茉莉酸甲酯濃度為50μmol／L和100μmol／L時(shí)對高溫脅迫下高山杜鵑各項(xiàng)生理生化特征有較好的緩解作用，可減輕高溫對高山杜鵑的熱傷害，提高其耐熱性。

茉莉酸甲酯；高溫脅迫；高山杜鵑；生理特性

隨著全球氣溫的不斷升高，極端天氣的頻繁發(fā)生，嚴(yán)重地影響了植物的生長過程，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成了一定的損失。研究表明，當(dāng)高溫對植物的傷害超過自身的調(diào)控能力時(shí)，植物細(xì)胞組織結(jié)構(gòu)會發(fā)生熱損傷現(xiàn)象，導(dǎo)致植物生理代謝紊亂［1］。高溫作為外界環(huán)境信號傳遞到細(xì)胞內(nèi)，通過引發(fā)植物體內(nèi)酶活性的改變影響植物的生理生化特征，進(jìn)而誘導(dǎo)逆境相關(guān)基因的表達(dá)和調(diào)控［2］。高溫逆境條件下植物的生物膜穩(wěn)定性會發(fā)生改變、葉片細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生活性氧增加以致清除平衡被破壞等。因此，植物為了在高于其適宜生長溫度的條件下生存，除具有基本耐熱性外同時(shí)具備獲得抵抗高溫脅迫的能力，且產(chǎn)生獲得性耐熱性的時(shí)間較短，以避免致死高溫的傷害［3］。大量研究表明，在高溫脅迫下，植物體內(nèi)會誘導(dǎo)合成新的或功能增強(qiáng)的熱激蛋白（Hsps），參與逆境損傷蛋白的修復(fù)和降解［3］。近年來，通過施加外源物質(zhì)提高植物抗逆性的研究已有不少報(bào)道，如適宜濃度的鈣離子（Ca2＋）［4］、水楊酸［5］、茉莉酸甲酯［6－7］等，可有效緩解逆境對植物的損傷。

茉莉酸甲酯（methyljasmomate，MJ）作為一種植物生長調(diào)節(jié)劑，其生理效應(yīng)非常廣泛。植物體內(nèi)有一種特定的JA誘導(dǎo)蛋白，是植物應(yīng)力保護(hù)蛋白［8］。大量研究表明，茉莉酸及其甲酯類物質(zhì)與植物的抗性密切相關(guān)，其作為植物內(nèi)源信號分子參與植物在機(jī)械傷害、病蟲害、干旱、鹽脅迫、高溫、低溫等條件下的抗逆反應(yīng)［9－13］。茉莉酸甲酯對植物生理特性的影響主要表現(xiàn)為對抗氧化酶活性、丙二醛（MDA）含量、脯氨酸含量、可溶性糖含量、葉綠素含量、質(zhì)膜透性等的影響。研究表明，一定濃度下的茉莉酸甲酯可提高逆境下植物的保護(hù)酶活性［14］，提高脯氨酸含量［15］，降低MDA含量及膜脂透性等。因此，茉莉酸甲酯在植物抗逆境脅迫中有著重要意義。

杜鵑花是指杜鵑花科杜鵑屬（Rhododendron）的所有種類，與報(bào)春（Primula）、龍膽（Gentiana）并稱為世界三大高山野生花卉，也是世界園林中著名的觀賞植物及中國傳統(tǒng)十大名花之一［16］。杜鵑花在園林綠化、環(huán)境美化中具有極高的應(yīng)用價(jià)值。但是野生的杜鵑花資源有限，在其應(yīng)用中需對杜鵑花進(jìn)行人工栽培，然而杜鵑屬植物主要分布在高海拔地帶，喜歡冷涼環(huán)境，其生長發(fā)育對高溫敏感，在高溫條件下易受到危害。因此，在該種屬植物的引種栽培及其育種中，耐熱性誘導(dǎo)是研究的關(guān)鍵。目前，應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)提高植物的抗熱性，在生產(chǎn)上得到高度重視。迄今為止，對于高山杜鵑的研究主要集中在資源調(diào)查、引種栽培管理、組織培養(yǎng)等方面［16］，但是對其生理方面的研究則較少［1，5］，且關(guān)于外源茉莉酸甲酯處理提高高山杜鵑耐熱性的研究至今未見報(bào)道。為尋求有效提高高山杜鵑對高溫耐熱性的新途徑，以秦嶺高山杜鵑為材料，通過各項(xiàng)生理生化指標(biāo)的測定，探討外源茉莉酸甲酯對秦嶺高山杜鵑耐熱性的影響，旨在為秦嶺高山杜鵑引種栽培及耐熱性育種提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1．1試驗(yàn)材料

高山杜鵑幼苗：于2016年2月10日采自商洛鎮(zhèn)安木王國家森林公園海拔1 500m左右的茨溝景區(qū)。

試劑：茉莉酸甲酯買自西安晶博試劑公司，化學(xué)純試劑CP級。

1．2預(yù)處理

2016年2月11日將采挖的高山杜鵑幼苗栽植于直徑15cm，高10cm的花盆中，基質(zhì)為松針土∶腐葉土∶砂石土＝1∶1∶1，處理溫度為25℃，相對濕度為70%～80%，培養(yǎng)60d左右，期間每天傍晚噴施0．1%～0．5%的硫酸亞鐵水溶液以保持土壤濕潤。

1．3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2016年4月20日，從預(yù)處理材料中選取生長一致的幼苗共18盆用于試驗(yàn)，用少量無水乙醇溶解茉莉酸甲酯，再加Tween－80乳化配置濃度為50μmol／L、100μmol／L、150μmol／L、200μmol／L 和250μmol／L的茉莉酸甲酯溶液，以相同濃度無水乙醇加Tween－80溶液為對照。分別以5種不同濃度的茉莉酸甲酯溶液于每天08：00進(jìn)行葉面噴施，每次20mL（均勻噴施在幼苗葉片的上下表面，直至滴水為止），連續(xù)噴灑杜鵑葉片10d，各處理3盆。第11天將5種處理及對照材料在人工氣候培養(yǎng)箱中進(jìn)行高溫脅迫，設(shè)置溫度，白40℃／夜32℃，光照強(qiáng)度10 000lx，處理96h。分別在高溫處理的0h、24h、48h、72h和96h將植株取出，立即剪下適宜的葉片，洗凈，用蒸餾水沖洗，去除主葉脈后，剪碎，用于測定保護(hù)酶（SOD、POD、CAT）活性、質(zhì)膜透性、丙二醛（MDA）含量、脯氨酸含量等生理指標(biāo)，各處理重復(fù)測定3次，并求其平均值。

1．4葉片生理指標(biāo)測定

式中：Qc為頻率為P的泥石流峰值流量，m3/s；1+Φ為修正系數(shù)，據(jù)表3取1.919；Qp為頻率為P暴雨洪峰流量，m3/s；Dc為堵塞系數(shù)，按勘查規(guī)范表I.1查表確定。

質(zhì)膜透性，參照文獻(xiàn)［17］，采用電導(dǎo)率儀法；丙二醛含量：參照文獻(xiàn)［18］，采用硫代巴比妥酸法；脯氨酸含量：參照文獻(xiàn)［19］，采用茚三酮法；SOD活性：參照文獻(xiàn)［19］，采用氮藍(lán)四唑（NBT）法；POD活性：參照文獻(xiàn)［20］采用分光光度計(jì)法；CAT活性：參照文獻(xiàn)［18］，采用紫外吸收法。熱害指數(shù)：高溫處理期間，每天定時(shí)對其生長狀況進(jìn)行觀察，同時(shí)對其熱害情況進(jìn)行分級記錄；高溫迫害的程度分為0級（沒有熱傷害癥狀）、1級（1～2片葉子受到熱傷害，即葉片開始變黃枯萎）、2級（2～4片葉子變黃，1片葉子枯死）、3級（2片葉子枯死）、4級（有2片葉子以上枯死）和5級（整個植株枯死）。

熱害指數(shù)＝（Σ熱害級數(shù)×相應(yīng)株樹）／（最高級數(shù)×總株數(shù)）［5］。

1．5數(shù)據(jù)整理與分析

采用Excel軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)處理與分析。

2結(jié)果與分析

2．1不同處理高山杜鵑的熱害指數(shù)

從圖1看出，隨著高溫脅迫處理時(shí)間的延長，高山杜鵑外部形態(tài)發(fā)生明顯變化，與對照相比，各處理的變化趨勢與對照相似，僅在傷害程度表現(xiàn)出明顯差異，植物熱損傷輕重的程度依次為茉莉酸甲酯溶液50μmol／L＜100μmol／L＜150μmol／L＜200μmol／L＜250μmol／L與對照組。說明，外施一定濃度的茉莉酸甲酯溶液可緩解高山杜鵑的損傷程度。

2．2不同處理高山杜鵑葉片的質(zhì)膜透性

隨著高溫脅迫處理時(shí)間的延長，高山杜鵑幼苗葉片的相對電導(dǎo)率呈上升趨勢（圖1）。說明高溫脅迫下高山杜鵑葉片細(xì)胞膜的通透性變大，導(dǎo)致葉片的相對電導(dǎo)率增加。通過不同濃度的茉莉酸甲酯處理后，相對電導(dǎo)率呈先上升后下降的趨勢，與對照組有明顯差異。用50μmol／L茉莉酸甲酯溶液處理時(shí)高山杜鵑幼苗葉片相對電導(dǎo)率最低，為20%；150μmol／L和200μmol／L茉莉酸甲酯溶液處理不同程度地緩解高溫脅迫引起高山杜鵑葉片質(zhì)膜透性的上升；然而用250μmol／L茉莉酸甲酯溶液處理時(shí)，葉片的質(zhì)膜透性與對照相似。說明，適宜濃度的外源茉莉酸甲酯溶液處理可有效緩解高山杜鵑在高溫脅迫下受到的熱損傷。

圖1 高溫脅迫下不同濃度茉莉酸甲酯處理高山杜鵑的熱害指數(shù)、脯氨酸含量、相對電導(dǎo)率及MDA含量Fig．1 Heat injury index，proline content，relative conductivity and MDA content in R．lapponicumtreated with different concentrations of methyl jasmonate under high temperature stress

隨著高溫脅迫的時(shí)間延長，高山杜鵑葉片中脯氨酸含量呈先上升后下降趨勢（圖1）。說明高溫脅迫下，植物葉片的細(xì)胞膜受到損傷，脯氨酸含量上升。在處理4d時(shí)，50μmol／L茉莉酸甲酯溶液處理高山杜鵑葉片的脯氨酸含量為20．76μg／g，在所有處理中最高，對緩解高山杜鵑的熱害效果最為明顯；150μmol／L和200μmol／L茉莉酸甲酯溶液處理也不同程度地緩解高溫脅迫引起高山杜鵑葉片脯氨酸的含量下降，但效果不明顯；當(dāng)茉莉酸甲酯溶液濃度為250μmol／L時(shí)，脯氨酸含量則與對照組的幾乎相似。因此，50μmol／L外源茉莉酸甲酯溶液處理能夠有效地緩解高溫脅迫下高山杜鵑幼苗生長受到的傷害。

2．4不同處理高山杜鵑葉片丙二醛的含量

隨著高溫脅迫時(shí)間的延長，高山杜鵑幼苗葉片丙二醛含量呈上升趨勢（圖1），說明高溫逆境下細(xì)胞質(zhì)膜發(fā)生了過氧化作用，引起質(zhì)膜正常的生理功能發(fā)生紊亂。在處理3d時(shí)，當(dāng)茉莉酸甲酯濃度為50μmol／L時(shí)，葉片中MDA的含量降至8．92μg／g，在所有處理中最低，對緩解高山杜鵑的熱害效果最為明顯，150μmol／L茉莉酸甲酯溶液處理也不同程度地緩解高溫脅迫引起高山杜鵑MDA的含量升高，但效果不明顯，而當(dāng)茉莉酸甲酯濃度為200μmol／L時(shí)，MDA含量則高于對照。說明50μmol／L外源茉莉酸甲酯溶液處理對高山杜鵑熱害的緩解效果最好。

2．5不同處理高山杜鵑葉片的3種保護(hù)酶活性

由圖2可看出，隨著高溫脅迫時(shí)間的延長，3種抗氧化酶（SOD、POD、CAT）的活性呈先上升后下降的趨勢，說明高山杜鵑幼苗對高溫脅迫的反應(yīng)比較明顯。當(dāng)茉莉酸甲酯達(dá)100μmol／L時(shí)，SOD活性隨著時(shí)間的推移持續(xù)上升，在第3天時(shí)上升幅度達(dá)最大，為107U／g，而POD和CAT則在第2天時(shí)達(dá)到最大，分別為92U／g和12．74U／g，對緩解高山杜鵑的熱害效果最好。當(dāng)茉莉酸甲酯濃度達(dá)250μmol／L時(shí)，3種保護(hù)酶活性最低，且低于對照。說明保護(hù)酶盡管可清除自由基，減輕膜脂過氧化對細(xì)胞內(nèi)其他部位的傷害，但這種保護(hù)作用有限，到脅迫后期，當(dāng)脅迫壓力超過植物所能承受的極限時(shí)，高溫會破壞酶的活性，通過改變酶的結(jié)構(gòu)或抑制酶的表達(dá)使其酶活性下降。

圖2 高溫脅迫下不同濃度茉莉酸甲酯處理高山杜鵑葉片SOD、POD和CAT的活性Fig．2 Activities of SOD，POD and CAT of R．lapponicumtreated with different concentrations of methyl jasmonate under high temperature stress

3結(jié)論與討論

植物的耐熱性只是植物適應(yīng)高溫條件的一種生理現(xiàn)象。在植物體內(nèi)，茉莉酸甲酯既是植物內(nèi)源性生長物質(zhì)也是預(yù)防信號。試驗(yàn)通過人工模擬氣候法，從葉片熱害指數(shù)、質(zhì)膜透性、脯氨酸含量、丙二醛含量、SOD活性、POD活性和CAT活性等7個方面對不同濃度茉莉酸甲酯溶液處理高山杜鵑的耐熱性進(jìn)行評價(jià)分析。結(jié)果表明，高溫逆境脅迫下，外施茉莉酸甲酯溶液，可以降低高山杜鵑葉片熱害指數(shù)；提高脯氨酸的含量，增加植物葉片的水分；降低植物的膜透性，保護(hù)細(xì)胞的完整性；緩解丙二醛含量的積累，降低葉片的氧化損傷；通過提高保護(hù)酶SOD、POD和CAT活性，清除葉片細(xì)胞內(nèi)多余的活性氧，防止細(xì)胞的氧化損傷。在茉莉酸甲酯濃度為100μmol／L時(shí)SOD、POD及CAT活性達(dá)最大值，分別為107U／g、92U／g和12．74U／g；茉莉酸甲酯濃度為50μmol／L時(shí)，脯氨酸含量達(dá)最大值20．76μg／g，MDA含量、質(zhì)膜透性達(dá)最小值，分別為8．92μg／g和20%。

SOD、POD和CAT是植物細(xì)胞中重要的抗氧化酶系統(tǒng)，三者之間相互協(xié)同作用，一起清除過量的自由基，從而減輕逆境脅迫對植物細(xì)胞膜的破壞。試驗(yàn)中，外噴茉莉酸甲酯溶液明顯提高了高山杜鵑葉片SOD、POD和CAT活性及其耐熱性，這與耶興元［11］在獼猴桃上的研究結(jié)果相似。并且濃度為100μmol／L茉莉酸甲酯溶液的作用最為明顯。

高溫條件下植物葉片會受到熱損傷，引起植物外部形態(tài)的改變，起初植物葉片由綠變黃、枯萎、嚴(yán)重時(shí)萎蔫死亡［21］。逆境下，植物發(fā)生膜脂過氧化作用產(chǎn)生丙二醛，通常丙二醛含量的高低可作為判斷植物受害程度的強(qiáng)弱。試驗(yàn)中，常溫下高山杜鵑葉片丙二醛含量以及相對電導(dǎo)率均維持較低水平，隨著溫度的升高，植物細(xì)胞膜透性增加，使其相對電導(dǎo)率增加，隨著時(shí)間的延長丙二醛的含量以及膜透性都逐漸升高，經(jīng)過茉莉酸甲酯處理后，與對照相比，植物葉片的丙二醛含量及質(zhì)膜透性增長趨勢有所減緩。說明一定濃度的茉莉酸甲酯在高溫條件下可抑制丙二醛的快速積累和質(zhì)膜透性的快速增大，降低了高溫對植物的熱迫害程度。這與董桃杏［4］在水稻上研究結(jié)果一致。

脯氨酸作為植物體內(nèi)的一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，具有提高原生質(zhì)體親水性、保持細(xì)胞組織水分，保護(hù)質(zhì)膜完整性等作用。逆境中植物會通過增加脯氨酸含量，從而提高其在逆境中適應(yīng)能力。眾多研究表明，高溫條件下，茉莉酸類物質(zhì)可以促進(jìn)脯氨酸含量的積累［21］。試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫下，一定濃度的茉莉酸甲酯溶液明顯提高了高山杜鵑葉片脯氨酸含量，從而提高植物的耐熱性。這與曹云英等［8］的研究相一致。

綜上所述，一定濃度的茉莉酸甲酯對提高高山杜鵑的耐熱性有明顯的效果，建議在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中選取適宜濃度的茉莉酸甲酯溶液作為處理液，緩解高山杜鵑的熱害現(xiàn)象，同時(shí)也為茉莉酸甲酯廣泛應(yīng)用于林業(yè)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐提供一定的參考，但其對高山杜鵑其他相關(guān)生理指標(biāo)和不同生長時(shí)期耐熱性影響還有待進(jìn)一步研究。

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（責(zé)任編輯：孫小嵐）

Effects of Methyl Jasmonic Acid on Tolerance of Rhododendron lapponicumin Qinling to Heat－stress

LI Xiaoling，HUA Zhirui，LU Xiaxia

（College of Biology Pharmacy and Food Engineering of Shangluo University，Shangluo，Shaanxi 726000，China）

In order to improve the heat resistance of R．lapponicum，provide．references for the introduction and cultivation of R．lapponicum，The thermotolerance index of R．lapponicumleaves treated with different concentrations of exogenous methyl jasmonate under high temperature stress was measured and the superoxide dismutase（SOD）activity in leaf of R．lapponicumwas measured by exogenous plant growth regulator（SOD），peroxidase（POD）and catalase（CAT）activities，malondialdehyde（MDA），proline content and plasma membrane permeability．Results：Activities of SOD，POD，CAT and proline increased first and then decreased with the increasing of methyl jasmonate concentration，and the concentration of methyl jasmonate was 100μmol／L，the activities of SOD，POD and CAT were the highest，which were 107U／g，92U／g and 12．74U／g，respectively．MDA content and plasma membrane permeability decreased first and then increased，and the concentration of methyl jasmonate was 50μmol／L and MDA contents reached 20%and 8．92μg／g，respectively．Different concentrations of methyl jasmonate could alleviate the damage of alpine seedlings．When the concentration of methyl jasmonate is 50 μmol／L and 100μmol／L，the physiological and biochemical characteristics of R．lapponicumcan be relieved under the high temperature stress，which can reduce heat damage and improve the heat tolerance．

methyl jasmonic acid；high temperature stress；Rhododendron lapponicum；physiological characteristics

S322

A

1001－3601（2016）12－0495－0023－05

2016－08－07；2016－11－25修回

陜西省科技廳項(xiàng)目“秦嶺野生觀賞植物開發(fā)及利用”（2009K01－11）；商洛學(xué)院根植地方行動計(jì)劃項(xiàng)目“秦嶺高山杜鵑生理生態(tài)及種質(zhì)資源超低溫保存技術(shù)研究”（gz16015）

李小玲（1980－），女，副教授，從事植物生理生態(tài)的應(yīng)用與研究。E－mail：lxlflower＠163．com