段紅靜 曹 森 鄭會全 胡德活 林 軍 張馨文 張心悅 陳 鵬 孫宇涵 李 云

（1.北京林業(yè)大學林木育種國家工程實驗室，北京林業(yè)大學生物科學與技術學院，北京100083；2.廣東省林業(yè)科學研究院，廣東廣州510520；3.廣東省樂昌市龍山林場，廣東樂昌512221）

杉木不同無性系主要經(jīng)濟性狀變異分析

段紅靜1曹 森1鄭會全2胡德活2林 軍3張馨文1張心悅1陳 鵬1孫宇涵1李 云1

（1.北京林業(yè)大學林木育種國家工程實驗室，北京林業(yè)大學生物科學與技術學院，北京100083；2.廣東省林業(yè)科學研究院，廣東廣州510520；3.廣東省樂昌市龍山林場，廣東樂昌512221）

對廣東省樂昌市龍山林場杉木基因庫中272個10年生杉木無性系的樹高、胸徑、樹皮厚、單株材積4個生長性狀，心材比、木材基本密度等2個材質(zhì)性狀進行測定分析。結(jié)果表明：272個杉木無性系間存在豐富的表型變異，表型變異系數(shù)均＞10%；以單株材積變異系數(shù)最大，為69.04%，遺傳變異系數(shù)為73.97%，變異幅度0.003 8～0.479 1m3。6個重要性狀在無性系間均表現(xiàn)為極顯著差異，表明所測各性狀均受較強的遺傳控制。遺傳相關系數(shù)和表型相關系數(shù)均是材積最高；密度遺傳變異系數(shù)最低，為13.03%，重復力屬中上水平（0.684 3），僅心材比的重復力低于0.5。在10%、20%、30%和50%不同入選率下計算，所測性狀遺傳增益值均隨入選比例的增大而降低。樹高、胸徑、樹皮厚、材積4個生長性狀間呈顯著正相關，且均與木材基本密度呈極顯著負相關。

杉木；無性系；變異；生長性狀；材質(zhì)性狀

遺傳變異研究是林木育種的重要前提條件。豐富的遺傳變異，可以增強對環(huán)境的適應，擴大遺傳基礎，加速林木的育種進程［1-4］?；蛐团c環(huán)境相互作用導致林木表型的表達。表型性狀的多樣性是生物多樣性的表現(xiàn)形式之一，掌握植物重要性狀的變異情況及變化規(guī)律，對遺傳資源的保護及育種利用具有重要的意義［5-7］。

杉木（Cunninghamia lanceolata）是杉科杉木屬的一種常綠針葉樹種，為我國特有，具有速生、材質(zhì)優(yōu)良且無明顯病蟲害等特點［8-10］，是一種重要的經(jīng)濟用材樹種，廣泛分布于我國南方的廣東、福建、浙江等17省，研究表明，杉木種源間個體生長性狀及材質(zhì)性狀存在著比較豐富的變異［11-14］。杉木的遺傳改良研究始于20世紀50年代，研究水平一直處于國內(nèi)領先地位，通過種源試驗的開展、種子園的營建、無性系的選育、多世代遺傳改良等的研究，大量豐富的育種資源以種子園、種質(zhì)資源庫和子代林等各種方式得到了保存，目前，杉木的第3代種子園已建成。為了使現(xiàn)有的育種水平得到持續(xù)的提高，合理評價和利用現(xiàn)存的杉木育種資源，加快育種進程，需要豐富多樣的種質(zhì)遺傳資源。本研究對保存于龍山林場的廣東省內(nèi)272個10年生杉木優(yōu)樹無性系進行樹高、胸徑、樹皮厚、單株材積、心材比、木材基本密度等性狀的測定，解釋其生長與材質(zhì)性狀的遺傳變異規(guī)律及相關關系，以期為廣東杉木優(yōu)樹育種資源的保存和開發(fā)利用提供依據(jù)，并為杉木多性狀綜合選擇提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗材料選自保存在龍山林場的10年生杉木無性系，分別由樂昌、懷集、信宜等廣東省內(nèi)9個林分的優(yōu)樹無性繁殖而來，優(yōu)樹基因型共272個，每個基因型嫁接4株，隨機分布，該嫁接無性系種植在龍山林場基因庫中，株行距3 m×3 m，基因庫所在地海拔451m，西北向，地處東經(jīng)113°28′，北緯25°13′。林區(qū)屬亞熱帶粵北氣候區(qū)，全年氣候溫和，雨量充沛，為杉木的生長發(fā)育提供了較為適宜的生長環(huán)境。

1.2 重要表型性狀的測定

對多個生長性狀和材質(zhì)性狀進行測量記錄，每個基因型測定3個單株，作為3次重復，共816株杉木。樹高、胸徑和樹皮厚3個生長性狀的數(shù)據(jù)在龍山林場直接測量獲得。樹高（m）采用測桿測量，胸徑（cm）用測樹圍尺測定，樹皮厚（mm）是在樹干胸徑處上坡方向剝下1塊3 cm×2 cm截面大小至能見到邊材的樹皮進行測定。通過對優(yōu)樹單株樹高、胸徑的測定計算材積［15］；在胸徑處，利用樹木生長錐鉆取優(yōu)樹木芯，裝于未完全密封的塑料管中標記保存，隨后進行材質(zhì)測定。心材比即心材邊緣到髓心的長度為半徑的圓盤面積除以整個圓盤面積所得的比值，通過測量所取木芯的心材長度和邊材長度進行折算（心材是指木本莖干最內(nèi)的顏色通常較深的木材，邊材是指樹木次生木質(zhì)部的外圍活層）；木材基本密度的測定采用飽和含水率法［15-17］，將取回來的樣品在水中浸泡（每隔2天換水1次）至恒質(zhì)量，稱取濕質(zhì)量后使用型號為BJYSL-DHG-9030A的實驗室用大型烘箱（90℃溫度下）將其烘干至恒質(zhì)量，取出稱其干質(zhì)量。單位均為g。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

材積計算公式：

V=0.000 058 777 042×D1.9699831×H0.89646157

式中：V、D和H分別表示單株材積、胸徑及樹高。

木材基本密度：ρ=1/（Gmw/Gh-0.346）

式中：Gmw表示試樣飽和含水質(zhì)量；Gh表示絕干樣質(zhì)量。

重復力：R=1-1/F

式中：F為方差分析的F值；

遺傳增益Δ=S×R

式中：S為選擇差；R為重復力。

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析結(jié)合Microsoft Excel 2010和Statistical Analysis System（SAS V8.1）進行，其中方差分析應用Duncan’s檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 杉木優(yōu)樹無性系生長性狀和材質(zhì)性狀的差異

對保存于龍山林場的廣東省內(nèi)9個不同試驗林來源的干型通直、整枝良好且無明顯病害的272個基因型進行測定，并對全部單株間及無性系間的表型變異系數(shù)進行計算。在群體水平上，各無性系樹高、胸徑、樹皮厚、單株材積等生長性狀和心材比、木材基本密度等材質(zhì)性狀的差異狀況見表1。

表1 優(yōu)樹無性系生長性狀和材質(zhì)性狀的差異Tab.1 The difference situation about growth and timber characteristics of plus tree clones

由表1可知，廣東省內(nèi)被調(diào)查的優(yōu)樹無性系生長性狀中單株材積變異幅度最大，為0.003 8～0.479 1m3；估算的無性系間表型變異系數(shù)在生長性狀中也最高，達69.04%。其次為胸徑，變異幅度為2.3～27.0 cm，最大值與最小值間比值為11.7。變異幅度最小的是樹皮厚，最大值與最小值間比值為5，對應于無性系間的表型變異系數(shù)最低，為17.32%。杉木無性系的心材比和木材基本密度存在不同程度的變異，總體變幅分別為0.96%～63.06%和0.124 0～0.577 8 g/cm3，最大值與最小值間比值分別為65.7和4.5，其中無性系間心材比表型變異系數(shù)高達29.82%，而木材基本密度表型變異系數(shù)為13.03%。單株間表型變異系數(shù)均大于無性系間變異系數(shù)，但差異都不大，說明無性系單株間變異水平較低，表明環(huán)境對性狀的影響不大。

2.2 杉木優(yōu)樹無性系表型性狀的方差及相關性分析

對杉木無性系表型性狀進行統(tǒng)計分析，各測定性狀無性系間均呈極顯著的差異（表2）。進一步作方差分量估算，其結(jié)果（表3）表明，6個表型性狀均具有明顯的無性系方差分量，其中樹高性狀無性系方差分量占總方差分量的百分數(shù)最高，達65.8%；胸徑、材積、樹皮厚方差分量占總方差分量的百分比均＞50%，分別為63.0%、60.0%和56.5%；6個性狀中，心材比方差分量所占方差總量的百分比最低，為20%。這些方差分量表明，所測杉木的表型性狀雖然受一定程度環(huán)境的影響，但受明顯的遺傳控制。優(yōu)樹無性系間生長與材質(zhì)性狀存在著廣泛的變異，這些表型性狀上的變異為選擇優(yōu)良基因型個體提供了可能。

表2 杉木無性系生長和材質(zhì)性狀方差分析Tab.2 The variance analysis results of growth and timber characteristics of Chinese fir clones

表3 杉木無性系生長和材質(zhì)性狀方差分量估算Tab.3 The variance component estimation of the growth and timber characteristics of Chinese fir clones

對杉木無性系各性狀遺傳參數(shù)進行估算，結(jié)果見表4。由表4可知，材積的遺傳變異系數(shù)最高，為73.97%，重復力為0.836 1，屬較高水平；密度的遺傳變異系數(shù)最低，為17.49%，但其重復力較心材比高，為0.684 3，屬中上水平。心材比的遺傳變異系數(shù)較樹高、胸徑、樹皮厚和密度均高，為47.20%，但重復力最低，為0.495 2。對杉木無性系在10%、20%、30%和50%入選率狀況下進行計算，各性狀的遺傳增益估算值均有所變化，所測性狀遺傳增益值均隨入選比例的增大而降低，10%的入選率下，胸徑的遺傳增益值最高，心材比的遺傳增益值最低，為0.10%；其次為密度，遺傳增益值為0.11%。

廣東杉木優(yōu)樹無性系性狀間的相關性分析見表5。對廣東杉木無性系生長性狀和材質(zhì)性狀間的表型相關系數(shù)進行估算后發(fā)現(xiàn)，4個生長性狀間呈緊密的正相關，均達極顯著水平。其中，樹高與胸徑的正相關水平最高，相關系數(shù)達0.833 25，其次為樹皮厚，樹高與材積的相關性水平最低，為0.434 48。4個生長性狀與心材比均呈正相關，除了材積與心材比相關性不顯著外，其他性狀均與心材比呈極顯著的正相關，而心材比與密度也呈極顯著的正相關，但是，所有的生長性狀均與木材基本密度呈極顯著的負相關，其中，胸徑與密度的負相關程度最高，最低的是心材比。盡管樹高與心材比在表型上達極顯著的正相關，但是在遺傳水平上二者之間的正相關水平不明顯，另外，材積與心材比在表型上相關性不明顯，但在遺傳水平上二者成極顯著的正相關，其他各性狀間的遺傳相關性和表型相關性一致。

表4 杉木無性系生長和材質(zhì)性狀遺傳參數(shù)估算Tab.4 The genetic parameter estimation of the growth and timber characteristics of Chinese fir clones

表5 杉木無性系性狀間的相關關系Tab.5 The correlation between traits of Chinese fir clones

2.3 杉木優(yōu)樹無性系的再選擇

對不同林分來源無性系的分析結(jié)果見表6。由表6可知，廣東省林業(yè)科學研究院來源的優(yōu)樹在樹高、胸徑和單株材積方面性狀優(yōu)勢較為明顯，樹高平均值為10.35 m，胸徑平均值為16.10 cm，材積平均值為0.133 9 m3。龍山林場來源的優(yōu)樹樹皮厚的平均值則高于其他來源優(yōu)樹群體，為5.10 mm，胸徑平均值為16.10 cm，與廣東省林業(yè)科學研究院來源的優(yōu)樹胸徑平均值相同。綜合各性狀發(fā)現(xiàn)，廣東省林業(yè)科學研究院和龍山林場來源的優(yōu)樹群體的生長表現(xiàn)最為突出。

此外，綜合胸徑和密度2個性狀，選出＞胸徑平均值的無性系共126個，其中32個無性系（52，95，124，138，160，182，184，202，211，255，277，368，388，415，429，436，586，596，605，625，629，630，666，669，673，692，697，698，705，708，723，726）的基本密度在平均密度值以上，這些優(yōu)良無性系中有10個來自于廣東省林業(yè)科學研究院和龍山林場。

表6 各來源優(yōu)樹生長性狀差異情況Tab.6 Differences of growth traits of superior trees

3 結(jié)論與討論

遺傳變異的研究，對植物資源的保護和可持續(xù)利用具有十分重要的意義。保存于龍山林場杉木基因庫中的廣東省9個不同試驗林10年生嫁接無性系杉木，表型性狀具有豐富的變異，但各性狀變異程度有所不同，其中以材積性狀變異程度最大，所測重要性狀在無性系間均表現(xiàn)為極顯著差異，其中心材比的無性系方差分量占總方差分量的百分比僅為20%，即心材比受環(huán)境影響的強度較大，但是差異顯著性最小。本試驗中杉木單株隨機分布，因此，這些表型性狀上的變異表明，廣東杉木可能存在較大程度的遺傳變異。杉木豐富的表型變異，為選擇優(yōu)良基因型個體提供了依據(jù)，為杉木育種資源的改良提供了可能，本研究結(jié)果綜合生長與材質(zhì)性狀選擇出一批優(yōu)良杉木無性系。杉木生長性狀是可以進行早期預測的［18］，施季森等的研究表明，杉木幼齡材與成熟材的性狀是密切相關的，利用10年生左右幼齡材的密度預測成熟材的密度與管胞長度是可行的［19］。因此，在杉木的遺傳改良工作中，本研究對10年生杉木嫁接無性系進行的表型性狀多樣性的研究，為廣東成熟材材質(zhì)的預測提供了依據(jù)。

生長與材質(zhì)性狀相關性的研究對杉木育種群體的遺傳改良具有重要意義。有研究表明，杉木生長與材質(zhì)性狀間是微弱的負相關或者無關［11，19-22］，而部分研究則表現(xiàn)為中等強度以上的負相關［10，23-25］。本研究對廣東種源10年生杉木優(yōu)樹的生長和材質(zhì)性狀間的相關系數(shù)進行估算后發(fā)現(xiàn)，4個生長性狀間呈緊密的正相關，并分別與心材比呈極顯著或微弱的正相關，但是，所有的生長性狀均與木材基本密度呈極顯著的負相關，其中，胸徑與密度的負相關程度最高，而密度是衡量木材材性的重要指標之一。因此，本研究綜合胸徑和密度兩性狀進行二維選擇，選擇出多個生長與材質(zhì)性狀兼優(yōu)的優(yōu)良無性系，為優(yōu)良種源的收集與保存提供來源。

杉木是重要的速生材性樹種，不同基因型個體在表型性狀上存在著不同程度的變異，本研究從表型性狀方面分析廣東杉木的變異性，還需要進一步開展分子水平的研究，以期從表型和分子2個層次對廣東杉木優(yōu)樹資源出作綜合評價。

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（責任編輯 張 坤）

Variation Analysis on the Main Economic Characters of Chinese Fir Clones

Duan Hongjing1，Cao Sen1，Zheng Huiquan2，Hu Dehuo2，Lin Jun3，Zhang Xinwen1，Zhang Xinyue1，Chen peng1，Sun Yuhan1，Li Yun1
（1.National Engineering Laboratory for Forest Tree Breeding，College of Biological Sciences and Technology，Beijing Forestry University，Beijing 100083，China；2.Guangdong Academy of Forestry，Guangzhou Guangdong510520，China；3.Longshan Forest Farm in Lechang of Guangdong Province，Lechang Guangdong 512221，China）

272 ten years old of Chinese fir clones at Longshan farm，Lechang city of Guangdong provenance，4 phenotypic traits including tree height，diameter at breast height，bark thick，volume of timber，2 wood property characteristics including the heartwood ratio and density of wood were investigated.The results showed that there were abundant phenotypic variation in 272 clones.The phenotypic variation coefficient were all above 10%，of which，volume of timbre＇s was the biggest.The volume ranged from 0.003 8m3to 0.479 1 m3with the phenotypic and genetic variation coefficientwas69.04%and 73.97%，respectively.Very significant difference among clones of 6 measured traits and there were all variance component in clones which suggested a genetic control of them. Further study found that the variation tendency of genetic variation coefficient followed the phenotypic variation coefficient.The density presented the lowest genetic variation coefficientof13.03%，while had a relative high repeatability value（0.684 3）and only the heartwood ratio was lower than 0.5.All themeasured traits，the absolute ge-netic gain increased under lower selection ratio（10%，20%，30%and 50%）.Among the 6 phenotypic traits，4 growth traits showed a significant relation between each other and all were significantly negative correlation related to wood basic density.

Chinese fir；clone；variation；growth traits；wood properties

S722.3

A

2095-1914（2016）02-0078-06

10.11929/j.issn.2095-1914.2016.02.013

2015-12-15

國家林業(yè)局重點項目（2012-06）資助；國家“863”重點項目（2011AA100203）資助；林業(yè)公益性行業(yè)科研專項（201404127）資助。

第1作者：段紅靜（1988—），女，博士生。研究方向：林木遺傳育種與生物技術。Email：duan673356712@126.com。

孫宇涵（1983—），男，博士，講師。研究方向：林木遺傳育種與生物技術。Email：sunyuhan@bjfu.edu.cn。