崔建新，董鈞鋒，任向輝，吳利民，左文倩，王　穎

1 河南科技學(xué)院植保系，新鄉(xiāng)　453003

2 河南科技大學(xué)林學(xué)院，洛陽　471003

日齡及性別對(duì)橘小實(shí)蠅實(shí)驗(yàn)種群飛行能力的影響

崔建新1, *，董鈞鋒2，任向輝1，吳利民1，左文倩1，王穎1

1 河南科技學(xué)院植保系，新鄉(xiāng)453003

2 河南科技大學(xué)林學(xué)院，洛陽471003

摘要:利用飛行磨系統(tǒng)對(duì)實(shí)驗(yàn)種群橘小實(shí)蠅的1、6、11、16、21、26、31日齡的7個(gè)雌雄個(gè)體分別進(jìn)行22h連續(xù)吊飛試驗(yàn)，測(cè)定其累計(jì)飛行距離、累計(jì)飛行時(shí)間、平均飛行速度。橘小實(shí)蠅原始種群采自湖南長沙，經(jīng)室內(nèi)連續(xù)飼養(yǎng)約30代，成為試驗(yàn)種群。試驗(yàn)環(huán)境條件為連續(xù)光照條件，溫度25℃，RH 60%—80%，光照強(qiáng)度為990 lx。整個(gè)吊飛過程不補(bǔ)充食物和水份。共得到179組吊飛數(shù)據(jù)，其中雌蟲86組，雄蟲93組，每個(gè)日齡處理不少于9頭。結(jié)果顯示隨著日齡的增加，橘小實(shí)蠅雌蠅和雄蠅的飛行能力均逐漸增加，到達(dá)16日齡后雌蠅飛行能力迅速下降，表現(xiàn)為單峰型；雄蠅的飛行能力在16—31日齡一般維持較高水平，但在26日齡有一定波動(dòng)。16日齡雌蠅和雄蠅的累計(jì)飛行距離分別是(2485.6±2287.2) m和(2152.3±1773.3) m。 其中1頭21日齡雄性個(gè)體的累計(jì)飛行距離最大，完成了8795.80 m的飛行。雌蠅累計(jì)飛行距離最遠(yuǎn)的發(fā)生在16日齡，為8116.6 m。日齡對(duì)橘小實(shí)蠅的累計(jì)飛行距離和平均飛行速度的影響都達(dá)到了顯著水平(前者，F(xiàn) = 2.88，P < 0.05；后者，F(xiàn) = 4.98，P < 0.01)。雌蠅和雄蠅的平均飛行速度的差異達(dá)到了顯著水平(F = 4.10，P < 0.05)。日齡和性別的互作對(duì)平均飛行速度的影響也達(dá)到了顯著水平(F = 2.74，P < 0.05)。盡管實(shí)驗(yàn)種群不能完全代表野生種群，研究結(jié)果對(duì)研究橘小實(shí)蠅擴(kuò)散規(guī)律及綜合防治，特別是改進(jìn)橘小實(shí)蠅雄性不育技術(shù)仍有重要的參考價(jià)值。

關(guān)鍵詞：橘小實(shí)蠅；吊飛；日齡；性別

吊飛研究由于簡便經(jīng)濟(jì)，成為多數(shù)昆蟲學(xué)者研究昆蟲飛行行為的主要手段。目前國內(nèi)吊飛研究主要采用的飛行磨系統(tǒng)主要分為2類，一類是適用于小型昆蟲(體長通常小于0.5cm)的飛行磨系統(tǒng)，成為“懸針式”飛行磨，利用這類飛行磨開展的有代表性的吊飛類群有麥紅吸漿蟲Sitodiplosismodellana[1]，凹唇壁蜂Osmiaexcavata[2]，椰子織蛾Opisinaarenosella[3]，麥長管蚜Sitobionavenae[4]，淡色庫蚊Culexpipienspallens[5]，斑痣懸繭蜂Meteoruspulchricornis[6]，馬鈴薯甲蟲Leptinotarsadecemlineata[7- 11]，白背飛虱Sogatellafurcifera[12]等。另一類是“普通式”飛行磨，一般針對(duì)體型較大的昆蟲(體長通常大于0.5 cm)，已經(jīng)開展吊飛研究的代表性種類如小地老虎Agrotisypsilon[13- 14]，粘蟲Mythimnaseparata[15- 18]，甜菜夜蛾Spodopteraexigua[19- 23]，東亞飛蝗Locustamigratoriamanilensis[24- 25]，家蠅Muscadomestica[26- 27]，寬棘緣蝽Cletusrusticus[28- 29]，赤條蝽Graposomarubrolineata[30]，茶翅蝽Halyomorphahalys[31]，玉米螟等Ostriniafurnacalis[32- 33]等。以上兩類飛行磨在國內(nèi)主要有3個(gè)來源渠道，分別是中國農(nóng)科院植物保護(hù)研究所開發(fā)的32通道飛行磨系統(tǒng)，河南佳多科工貿(mào)有限責(zé)任公司(河南佳多)開發(fā)的12—24通道飛行磨系統(tǒng)，河南科技學(xué)院開發(fā)的26通道飛行磨系統(tǒng)。表1列出了自20世紀(jì)80年代以來國內(nèi)已經(jīng)開展吊飛研究的主要昆蟲類群以及所采用的飛行磨系統(tǒng)。

橘小實(shí)蠅Bactroceradorsalis(Hende1)，隸屬于雙翅目實(shí)蠅科果實(shí)蠅屬，是一種世界性檢疫害蟲。這種實(shí)蠅害蟲原產(chǎn)熱帶和亞熱帶地區(qū)，現(xiàn)已成為危害中國、東南亞、印度次大陸和夏威夷群島一帶許多農(nóng)產(chǎn)品的危險(xiǎn)性害蟲[34- 43]。橘小實(shí)蠅食性廣泛，可危害芒果、柑橘、香蕉、番石榴等250多種熱帶和亞熱帶水果和蔬菜[34, 44- 49]。馬興莉等的研究證實(shí)橘小實(shí)蠅等3種實(shí)蠅對(duì)果蔬的為害率在5%—20%之間時(shí)，將對(duì)廣東省造成33.67—129.87億元的社會(huì)經(jīng)濟(jì)損失，其中直接經(jīng)濟(jì)損失達(dá)到23.32—110.78億元[50]。

橘小實(shí)蠅通常一年3—6代，世代重疊現(xiàn)象嚴(yán)重，5—9月種群密度最高，不同地區(qū)的種群動(dòng)態(tài)有明顯差異[51]。在西雙版納橘小實(shí)蠅的種群高峰出現(xiàn)在5月底至7月初，9月份種群數(shù)量迅速下降，10月至次年4月種群數(shù)量處于較低水平[52]。廣州地區(qū)橘小實(shí)蠅5月份種群數(shù)量迅速上升，6—9月到達(dá)高峰，10月份種群密度逐漸下降，11月至次年3月種群數(shù)量很低[42]。浙江杭州地區(qū)8—11月為橘小實(shí)蠅種群成蟲盛發(fā)期[47]。湖南長沙地區(qū)橘小實(shí)蠅的種群成蟲始發(fā)期出現(xiàn)在5月中旬，結(jié)束期為10月底，期間共出現(xiàn)5個(gè)種群峰值，最大峰值出現(xiàn)在8月上中旬[53]。北京房山地區(qū)部分果園2012年的監(jiān)測(cè)數(shù)據(jù)顯示，橘小實(shí)蠅在7月下旬始見成蟲，9月上旬達(dá)到最高峰，9月下旬出現(xiàn)第2個(gè)高峰，11月上旬為成蟲終見期[35]。關(guān)于飛行節(jié)律方面，橘小實(shí)蠅僅在白天有光照的情況下進(jìn)行飛行活動(dòng)，夏季活動(dòng)高峰出現(xiàn)在7:00，秋季為9:00，冬季則為15:00；橘小實(shí)蠅飛行活動(dòng)最為活躍的環(huán)境條件為氣溫在20—30℃，RH大于60%的條件[54]。

橘小實(shí)蠅的基礎(chǔ)生物學(xué)研究有較多開展。Prokopy等發(fā)現(xiàn)25—26℃條件下，橘小實(shí)蠅的產(chǎn)卵前期為9—12 d；在22℃及RH80%條件下，產(chǎn)卵前期為52—53 d[55]。王波等發(fā)現(xiàn)橘小實(shí)蠅雌蟲的產(chǎn)卵活動(dòng)最早發(fā)生在11日齡[56]。而任荔荔等對(duì)橘小實(shí)蠅的交配行為研究時(shí)發(fā)現(xiàn)14日齡后橘小實(shí)蠅達(dá)到性成熟[46]。許志剛則認(rèn)同橘小實(shí)蠅的產(chǎn)卵前期夏季約為20 d，秋季約為25—60d，冬季需3—4個(gè)月，但沒有給出數(shù)據(jù)來源[51]?？傊?，目前對(duì)橘小實(shí)蠅產(chǎn)卵活動(dòng)等基礎(chǔ)生物學(xué)還需要進(jìn)一步的澄清。

對(duì)橘小實(shí)蠅的飛行能力的研究同樣很不充分。據(jù)梁帆等的研究，廣州地區(qū)番木瓜果實(shí)上的橘小實(shí)蠅經(jīng)室內(nèi)繁育第3代7—8日齡成蟲在實(shí)驗(yàn)室吊飛條件下可以飛行46.5km[57]。Steiner等的觀測(cè)發(fā)現(xiàn)此蟲在太平洋馬里亞納群島可以完成65.0 km的跨海飛行[58- 59 ]。另據(jù)梁廣勤等記載橘小實(shí)蠅雄蟲可以飛行6.5—8.0 km，甚至可以橫跨14.5 km的海面[60]。橘小實(shí)蠅不同來源的飛行數(shù)據(jù)有比較明顯的差異，為了進(jìn)一步了解日齡因素對(duì)其飛行行為的影響，開展了本次試驗(yàn)，現(xiàn)將試驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行報(bào)道。

表1　近30年昆蟲吊飛研究開展的主要類群及飛行磨系統(tǒng)來源比較

吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)研發(fā)的飛行磨系統(tǒng)近年逐漸被其他飛行磨系統(tǒng)替代

1材料與方法

1.1試蟲

試驗(yàn)實(shí)蠅原始種群采自湖南長沙，室內(nèi)繁育約30代，成為試驗(yàn)種群(河南科技大學(xué)昆蟲實(shí)驗(yàn)室，洛陽)，化蛹后妥善包裝后安全運(yùn)送到河南科技學(xué)院(新鄉(xiāng))，放入吊飛試驗(yàn)室，在溫度25℃，RH 60%—80%條件下等待羽化。試蟲羽化后，逐日放置于不同養(yǎng)蟲籠(0.2m×0.2m×0.2m)，密度為每籠150頭左右，雌雄混合飼養(yǎng)，記錄羽化日期，補(bǔ)充飼料(成分為酵母膏∶蔗糖=3∶1)與清水，待日齡符合要求后進(jìn)行吊飛試驗(yàn)。根據(jù)王波等的研究結(jié)果，34日齡后人工飼養(yǎng)的實(shí)蠅將大量死亡[56]，所以本次試驗(yàn)將實(shí)蠅日齡設(shè)置分7組，分別為1、6、11、16、21、26、31日齡。試蟲的性別判斷在吊飛結(jié)束后進(jìn)行。

1.2吊飛試驗(yàn)

本研究采用的飛行磨系統(tǒng)(新鄉(xiāng)，建松儀表)為26路，此系統(tǒng)各項(xiàng)設(shè)備參數(shù)同河南科技學(xué)院前期開發(fā)的飛行磨系統(tǒng)，適合中等大小昆蟲吊飛試驗(yàn)，吊飛方法參考劉吉起等方法[27]，并做部分調(diào)整。麻醉時(shí)，將橘小實(shí)蠅置于75 mL廣口瓶，用加50—100 μL乙醚的布條麻醉15—20 s，待試蟲不動(dòng)后，立刻取出進(jìn)行吊飛試驗(yàn)。飛行磨吊臂為不銹鋼細(xì)絲，直徑0.8 mm，長0.10 m，試蟲完成一圈飛行距離為0.63 m，另一側(cè)有適當(dāng)配重以平衡吊臂。實(shí)驗(yàn)室溫度(25±1)℃，相對(duì)濕度(50±5)%，光照強(qiáng)度為800 lx。整個(gè)吊飛過程不補(bǔ)充水分和營養(yǎng)。每天吊飛實(shí)蠅在10:00—11:00開始，以試蟲消耗殆盡累死結(jié)束或在開始飛行計(jì)時(shí)22 h 后(次日8:00—9:00)人工干預(yù)停止。

1.3數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

根據(jù)飛行記錄用Matlab軟件計(jì)算試蟲在測(cè)試時(shí)間內(nèi)完成吊飛個(gè)體的累計(jì)飛行距離、累計(jì)飛行時(shí)間、平均飛行速度，然后進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。累計(jì)飛行時(shí)間算法為開始記錄飛行數(shù)據(jù)后，如果連續(xù)60 s沒有數(shù)據(jù)被采集，則認(rèn)為此段時(shí)間發(fā)生了1次停頓，扣除所有停頓后的整個(gè)飛行時(shí)間為累計(jì)飛行時(shí)間。對(duì)累計(jì)飛行距離在10 m以下數(shù)據(jù)作為不可靠數(shù)據(jù)，予以排除。每個(gè)日齡組最少有效數(shù)據(jù)為9個(gè)。

采用Matlab軟件的ANOVAN函數(shù)分析不同性別、日齡、性別和日齡交互因子對(duì)其飛行能力的影響，采用Matlab軟件Tukey HSD(圖凱多重極差檢驗(yàn)法)進(jìn)行各因子平均數(shù)多重比較。P<0.05為差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

2結(jié)果與分析

整個(gè)吊飛試驗(yàn)共獲得有效飛行數(shù)據(jù)179組，其中雌蟲86組，雄蟲93組。橘小實(shí)蠅的各個(gè)吊飛飛行參數(shù)如表2和表3。

2.1累計(jì)飛行距離

在22小時(shí)連續(xù)吊飛條件下，不同日齡橘小實(shí)蠅雌蟲的累計(jì)飛行距離表現(xiàn)出單峰型(圖1)。羽化后，雌蠅的飛行能力迅速增加，到11日齡時(shí)累計(jì)飛行距離均值為2004.70 m (標(biāo)準(zhǔn)差STD=2066.40)，在16日齡達(dá)到最高峰，累計(jì)飛行距離均值為2485.60 m (標(biāo)準(zhǔn)差STD=2287.20)。16日齡雌蠅累計(jì)飛行距離的95%置信區(qū)間CI=[727.53 m，4243.73 m]。隨后，雌蠅的飛行能力快速下降，至21日齡時(shí)，其累計(jì)飛行距離不足高峰時(shí)的一半，至31日齡時(shí)，僅有高峰時(shí)的1/4。對(duì)雌蠅不同日齡累計(jì)飛行距離分別進(jìn)行單因子方差分析，結(jié)果顯示各日齡雌蟲累計(jì)飛行距離均值間的差異均未達(dá)到顯著水平(F=1.90,P=0.0906)。雄蠅在羽化后，飛行能力較弱，在22h連續(xù)吊飛條件下平均累計(jì)飛行距離不足雌蠅的1/3，此后快速增加，至6日齡達(dá)到雌蠅1日齡水平，11日齡時(shí)平均累計(jì)飛行距離有小幅下降，至16日迅速回升至最高峰值(圖1)，此時(shí)累計(jì)飛行距離均值為2152.30 m(標(biāo)準(zhǔn)差STD=1773.30)。16日齡雄蠅累計(jì)飛行距離的95%置信區(qū)間CI=[1128.41 m，3176.11 m]。雄蠅的飛行高峰期維持至21日齡，僅有小幅下降，累計(jì)飛行距離均值為2004.50 m(標(biāo)準(zhǔn)差STD=2674.90)。此后，至26日齡有1明顯下降，降幅達(dá)到高峰期的1/2左右，然后再次回升，到31日齡，達(dá)到第2峰值，這時(shí)的累計(jì)飛行距離均值為2061.00 m(標(biāo)準(zhǔn)差STD=2006.10)。與雌蠅比較，雄蠅16日齡后的飛行能力仍維持較高水平，沒有表現(xiàn)出明顯的下降。各日齡雄蠅累計(jì)飛行距離均值間的差異已達(dá)到統(tǒng)計(jì)學(xué)意義上的顯著水平(F=2.71,P=0.0184)。雄蟲16日齡飛行能力達(dá)到最高峰，和1日齡間的累計(jì)飛行距離均值之差為1893.79m，兩均值差的95%置信區(qū)間CI=[41.91, 3745.66]，已經(jīng)達(dá)到顯著水平(Tukey- Kramer法)。雌雄蠅其他日齡的累計(jì)飛行距離統(tǒng)計(jì)值參見表1和表2。對(duì)累計(jì)飛行距離進(jìn)行雙因子方差分析，統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，日齡因素對(duì)橘小實(shí)蠅累計(jì)飛行距離的影響達(dá)到顯著水平(F=2.88,P=0.0108)，性別因素對(duì)累計(jì)飛行距離的影響沒有達(dá)到顯著水平(F=0,P=0.9743)，日齡和性別的互作對(duì)累計(jì)飛行距離的影響沒有達(dá)到顯著水平(F=1.79,P=0.1041)。

表2　3個(gè)代表日齡橘小實(shí)蠅成蟲吊飛飛行參數(shù)

表3　4個(gè)代表日齡橘小實(shí)蠅成蟲吊飛飛行參數(shù)

2.2累計(jì)飛行時(shí)間

在22h連續(xù)吊飛條件下，橘小實(shí)蠅雌蠅的累計(jì)飛行時(shí)間走勢(shì)和累計(jì)飛行距離有明顯差異(圖1)。與累計(jì)飛行距離不同，雌蠅1日齡的持續(xù)飛行能力僅低于11日齡和16日齡，處于較高水平，此時(shí)的累計(jì)飛行時(shí)間均值為5440.00 s (標(biāo)準(zhǔn)差STD=7559.30)，在6日齡前表現(xiàn)為下降趨勢(shì)；6日齡后，雌蠅的持續(xù)飛行能力迅速提升，至11日齡達(dá)到最高值，這時(shí)累計(jì)飛行時(shí)間均值為7181.70 s (標(biāo)準(zhǔn)差STD=5530.60)；此后持續(xù)飛行能力連續(xù)下降，至31日齡達(dá)到最低值，雌蠅的累計(jì)飛行時(shí)間均值為2089.80 s (標(biāo)準(zhǔn)差STD=2888.00)。對(duì)雌蠅不同日齡的累計(jì)飛行時(shí)間進(jìn)行單因子方差分析，結(jié)果顯示日齡因素對(duì)累計(jì)飛行距離的影響未達(dá)到顯著水平(F=1.78,P=0.1134)。橘小實(shí)蠅雄蠅的累計(jì)飛行時(shí)間走勢(shì)和累計(jì)飛行距離基本一致(圖1)。雄蠅累計(jì)飛行時(shí)間的峰值出現(xiàn)在16日齡，此日齡的累計(jì)飛行時(shí)間均值為7699.10 s (標(biāo)準(zhǔn)差STD=7604.20)，此后緩慢下降，至26日齡，這時(shí)的累計(jì)飛行時(shí)間均值為4261.40 s (標(biāo)準(zhǔn)差STD=4199.20)，大約等同于11日齡水平；此后持續(xù)飛行能力再次增加，至31日齡達(dá)到第2峰值，其累計(jì)飛行時(shí)間均值為6525.30 s (標(biāo)準(zhǔn)差STD=6116.70)。對(duì)雄蠅不同日齡的累計(jì)飛行時(shí)間進(jìn)行單因子方差分析，結(jié)果顯示各日齡雄蠅累計(jì)飛行距離均值間的差異未達(dá)到顯著水平(F=1.49,P=0.1915)。對(duì)累計(jì)飛行時(shí)間進(jìn)行雙因子方差分析，統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，日齡因素對(duì)橘小實(shí)蠅累計(jì)飛行時(shí)間的影響沒有達(dá)到顯著水平(F=1.55,P=0.1645)，性別因素對(duì)累計(jì)飛行時(shí)間的影響也沒有達(dá)到顯著水平(F=0.36,P=0.5494)，日齡和性別的互作對(duì)累計(jì)飛行時(shí)間的影響同樣沒有達(dá)到顯著水平(F=1.65,P=0.1371)。

2.3平均飛行速度

在22h連續(xù)吊飛條件下，橘小實(shí)蠅雌蠅的平均飛行速度峰值出現(xiàn)在16日齡，此時(shí)的平均飛行速度均值為0.39 m/s (標(biāo)準(zhǔn)差STD=0.08)。6、11、21、31日齡的平均飛行速度均值在0.26—0.29 m/s之間，1日齡和26日齡的平均飛行速度均值在0.18—0.19m/s之間，雌蠅各個(gè)日齡平均飛行速度的變化趨勢(shì)參見圖1。對(duì)雌蠅不同日齡的平均飛行速度進(jìn)行單因子方差分析，結(jié)果顯示日齡因素對(duì)平均飛行速度的影響達(dá)到極其顯著水平(F=3.12,P=0.0085)。橘小實(shí)蠅雄蠅的平均飛行速度羽化后從1日齡至16日齡持續(xù)增加，16日齡的平均飛行速度均值為0.26m/s (標(biāo)準(zhǔn)差STD=0.10)，經(jīng)21日齡的小幅下降調(diào)整后，在26日齡出現(xiàn)最高峰值，此時(shí)的平均飛行速度均值為0.30 m/s (標(biāo)準(zhǔn)差STD=0.11)。雄蠅31日齡的平均飛行速度均值維持在高水平，平均飛行速度均值為0.28 m/s (標(biāo)準(zhǔn)差STD=0.06)。對(duì)雄蠅不同日齡的平均飛行速度進(jìn)行單因子方差分析，結(jié)果顯示日齡因素對(duì)平均飛行速度的影響達(dá)到極其顯著水平(F=5.02,P=0.0002)。對(duì)平均飛行速度進(jìn)行雙因子方差分析，統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，日齡因素對(duì)橘小實(shí)蠅平均飛行速度的影響達(dá)到極其顯著水平(F=4.98,P=0.0001)，性別因素對(duì)平均飛行速度的影響達(dá)到了顯著水平(F=4.10,P=0.0444)，日齡和性別的互作對(duì)平均飛行速度的影響也達(dá)到顯著水平(F=2.74,P=0.0144)。

圖1　吊飛條件下日齡對(duì)橘小實(shí)蠅飛行的影響Fig.1　Impact of day age on flight capacity of the oriental fruit fly,Bactrocera dorsalis in tethered圓點(diǎn)表示均值，橫線表示95%置信區(qū)間

2.4雌雄蠅極限飛行能力比較

橘小實(shí)蠅雌蠅的累計(jì)飛行距離最大值出現(xiàn)在16日齡，其中1頭在連續(xù)22h吊飛試驗(yàn)中完成了8116.60 m的飛行。雄蠅的累計(jì)飛行距離最大值出現(xiàn)在21日齡，其中1頭在連續(xù)22h吊飛試驗(yàn)中完成了8795.80 m的飛行。

3討論

一般而言，昆蟲在成蟲期的各種生命活動(dòng)都圍繞生殖活動(dòng)展開，雌蟲和雄蟲共同完成的行為主要是求偶和交配，雌蟲獨(dú)立完成的是產(chǎn)卵。日齡對(duì)昆蟲成蟲飛行能力有明顯的影響[5, 26-27, 32- 33, 64, 66]，這一結(jié)論在本試驗(yàn)中再次得到印證?？傮w來說橘小實(shí)蠅的飛行能力雌蟲略強(qiáng)于雄蟲，雌蟲和雄蟲均在16日齡的飛行能力達(dá)到峰值。就飛行能力高峰期的持續(xù)時(shí)間來看，雌蟲在16日齡前的11日齡，飛行能力也達(dá)到較高水平；雄蟲在16日齡后的21、26、31日齡，仍然處于較高水平。根據(jù)本試驗(yàn)研究結(jié)果可以初步判斷，橘小實(shí)蠅的雄蟲完成交配活動(dòng)的最佳日齡為16—31日齡。雌蟲完成交配、產(chǎn)卵等生殖活動(dòng)的最佳日齡為11—16日齡。

關(guān)于橘小實(shí)蠅的交配與產(chǎn)卵習(xí)性，根據(jù)作者在試驗(yàn)過程的觀察，夏秋季節(jié)最早交配時(shí)間發(fā)生在7—8日齡，冬季節(jié)交配高峰期推遲到15—16日齡，雌蟲最早在11日齡開始產(chǎn)卵。本次吊飛研究發(fā)現(xiàn)雌蟲的飛行能力在羽化初期就明顯高于雄蟲，在1日齡累計(jì)飛行距離均值達(dá)到925.67 m，然后迅速增加，至11日齡累計(jì)飛行距離均值達(dá)到第2峰值的2004.70 m，此時(shí)和雌蟲的產(chǎn)卵開始日齡基本吻合。雌蟲飛行能力的高峰日齡出現(xiàn)在16日齡，累計(jì)飛行距離均值達(dá)到2485.60 m，此期和雌蟲的產(chǎn)卵高峰日齡基本吻合。雌蠅21日齡和26日齡時(shí)累計(jì)飛行距離由1168.70 m下降至953.70 m，在31日齡進(jìn)一步下降至618.01 m，這一階段和產(chǎn)卵后期基本吻合。任荔荔等的研究發(fā)現(xiàn)14日齡后橘小實(shí)蠅達(dá)到性成熟，雌蠅對(duì)雄蠅的交配活動(dòng)有一定選擇性，拒絕雄蠅交配的比例很高[46]。在本研究中發(fā)現(xiàn)，雌蟲11日齡的各項(xiàng)飛行參數(shù)和雄蟲16日齡前(不包括16日齡)的各個(gè)日齡相應(yīng)指標(biāo)相比，飛行能力具有明顯的優(yōu)勢(shì)，具備拒絕低齡雄蠅交配的生理基礎(chǔ)。而朱家穎等在室內(nèi)飼養(yǎng)條件下觀察到橘小實(shí)蠅成蟲在羽化后20多天開始交尾，交尾后2—4 d開始產(chǎn)卵，產(chǎn)卵開始20 d后達(dá)到高峰[74]，產(chǎn)卵高峰出現(xiàn)在42—44日齡，但沒有指明飼養(yǎng)溫度條件，估計(jì)是由于試驗(yàn)溫度偏低造成的。根據(jù)本試驗(yàn)中雄蟲各個(gè)日齡的飛行行為表現(xiàn)，似乎可以初步判斷雄蟲適宜交配的日齡應(yīng)該在16—31日齡，以16—21日齡最為適宜，這一結(jié)論還有待進(jìn)一步的研究來證實(shí)。26日齡雄蠅在累計(jì)飛行距離和累計(jì)飛行時(shí)間兩個(gè)飛行參數(shù)上處于較低水平，而在平均飛行速度這一參數(shù)上表現(xiàn)為最大峰值，這種差異形成的原因還不清楚，作者推測(cè)是第1次交配高峰過后的調(diào)整階段，待補(bǔ)充營養(yǎng)及精巢精小管再次發(fā)育后，再次進(jìn)入第2次交配期。另外，31日齡后雄蠅的飛行能力變化還需擴(kuò)大試驗(yàn)種群規(guī)模開展進(jìn)一步研究。

橘小實(shí)蠅盡管已經(jīng)從最新的我國2009年版的《全國農(nóng)業(yè)植物檢疫性有害生物名單》中去掉，仍然是我國《進(jìn)境檢疫性有害名錄》中列出的需要管控的檢疫性有害生物。根據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織發(fā)布的《第26號(hào)國際植物檢疫措施標(biāo)準(zhǔn)》的規(guī)定，建立實(shí)蠅非疫區(qū)的前提條件是需要滿足在12個(gè)月的連續(xù)監(jiān)測(cè)中，不得檢出任何1頭幼期標(biāo)本、2頭或更多頭可育的成蟲、或1頭已經(jīng)成功授精的雌蟲標(biāo)本。本次研究發(fā)現(xiàn)22 h連續(xù)吊飛條件下，16日齡橘小實(shí)蠅雄蠅的平均累計(jì)飛行距離為2152 m(標(biāo)準(zhǔn)差STD=1773.30)，而21日齡雄蠅的平均累計(jì)飛行距離為2004.50 m (標(biāo)準(zhǔn)差STD=2674.90)，累計(jì)飛行距離的最大值出現(xiàn)在21日齡，為8795.80 m。在建立橘小實(shí)蠅非疫區(qū)時(shí)我們認(rèn)為用于監(jiān)測(cè)的誘捕器放置距離可以控制在2000 m，完全可以達(dá)到監(jiān)測(cè)實(shí)蠅種群動(dòng)態(tài)的目的。在緩沖區(qū)邊界的設(shè)置上，最窄范圍不應(yīng)低于4500 m(雌蠅16日齡累計(jì)飛行距離95%置信區(qū)間上限為4243.73 m)，如果根據(jù)雌蠅累計(jì)飛行最大距離8116.60 m設(shè)定緩沖區(qū)邊界的寬度，可以考慮8500 m。同時(shí)在以上緩沖區(qū)內(nèi)保持高強(qiáng)度的監(jiān)測(cè)活動(dòng)，可以保證緩沖區(qū)內(nèi)部的非疫區(qū)不受外來實(shí)蠅傳入的影響。本研究對(duì)緩沖區(qū)范圍設(shè)置的建議同樣適用于此種害蟲治理的其他實(shí)踐，包括生物防控技術(shù)、抗性治理等。

不育昆蟲釋放技術(shù)是可持續(xù)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)重要基礎(chǔ)技術(shù)之一，在實(shí)蠅害蟲防治上已有許多成功的經(jīng)驗(yàn)。胡建峰等發(fā)現(xiàn)橘小實(shí)蠅不育雄蟲田間釋放后，第6天最遠(yuǎn)擴(kuò)散距離為208 m[75]。梁廣勤等測(cè)定橘小實(shí)蠅不育雄蟲在楊桃果園內(nèi)的高密度擴(kuò)散區(qū)域?yàn)?40 m以內(nèi)，最遠(yuǎn)回捕個(gè)體可達(dá)340 m[76]。根據(jù)的研究結(jié)果，橘小實(shí)蠅雄蠅飛行能力的高峰日齡在16—31日齡，以16日齡為最強(qiáng)。如果在16日齡進(jìn)行不育雄蠅的釋放，和野外雌蠅的交配適期相重合，很有可能取得最佳的防治效果。下一步的研究應(yīng)該針對(duì)輻射后的雄蠅和未輻射雄蠅的飛行行為的差異開展，篩選最佳的不育雄蠅釋放時(shí)期，改進(jìn)橘小實(shí)蠅的雄性不育的野外釋放技術(shù)。胡建峰等發(fā)現(xiàn)蛹末期釋放的橘小實(shí)蠅不育雄蟲田間釋放后最長存活期為15 d[75]，似乎反映不育處理對(duì)雄蠅的壽命有較大的影響，相關(guān)的研究還需要進(jìn)一步開展。

不同地理種群對(duì)橘小實(shí)蠅飛行能力的影響還沒有明確的報(bào)道。梁帆等曾經(jīng)報(bào)道了2頭來自廣州地區(qū)的橘小實(shí)蠅室內(nèi)馴化第3代7—8日齡成蟲在吊飛條件的的極限飛行距離分別是44.8 km和46.5 km。這一結(jié)果和研究結(jié)果(最大累計(jì)飛行距離為8795.80 m，由21日齡雄蟲完成，表3)出入較大，估計(jì)是由于儀器誤差造成。飛行磨的吊臂的長度、材質(zhì)、吊臂中軸的差異對(duì)飛行阻力的影響較大。自由飛行和吊飛飛行參數(shù)的換算，涉及不同儀器條件下試蟲的流體力學(xué)計(jì)算分析，這也是未來開展的吊飛研究必需盡早解決的問題。

利用飛行磨系統(tǒng)獲得的飛行能力等運(yùn)動(dòng)參數(shù)和自由飛行時(shí)的運(yùn)動(dòng)參數(shù)一般不做對(duì)等的橫向比較。這是因?yàn)榈躏w過程僅僅是飛行過程在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)的模擬，由于吊臂對(duì)試蟲的懸掛，引起空氣阻力的增大，引起試蟲飛行能力指標(biāo)值的偏低；同時(shí)試蟲在吊臂上的粘接又使試蟲在飛行過程不用承擔(dān)體重，引起試蟲飛行能力指標(biāo)值的增高。以上兩種因素混合影響后，導(dǎo)致吊飛研究得到的飛行行為參數(shù)和真實(shí)飛行參數(shù)的關(guān)系比較復(fù)雜，即便在不同昆蟲行為學(xué)家之間也沒有統(tǒng)一的意見。不同飛行磨系統(tǒng)之間的飛行行為參數(shù)比較存在類似的問題，由于吊臂的材質(zhì)、粗細(xì)、以及飛行磨加工工藝不同引起的摩擦阻力的差異，以及麻醉方法、試蟲的粘接方法和姿態(tài)差異，使得不同研究人員利用不同飛行磨系統(tǒng)獲得的昆蟲飛行行為參數(shù)也無法精確地進(jìn)行橫向比較。盡管有諸多缺點(diǎn)，但是吊飛研究由于其簡便易行，仍然是昆蟲飛行行為研究不可或缺的基礎(chǔ)手段。由此獲得的飛行參數(shù)盡管不能精確的反映昆蟲的飛行能力，對(duì)害蟲的防控及益蟲的利用仍然具有的重要的參考價(jià)值。

致謝：感謝新鄉(xiāng)市農(nóng)作物重大有害生物防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室的技術(shù)支持。

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Effects of gender and age (in days) on flight capacity of an experimental population of the oriental fruit fly,Bactroceradorsalis(Hendel)

CUI Jianxin1,*, DONG Junfeng2, REN Xianghui1, WU Limin1, ZUO Wenqian1, WANG Ying1

1DepartmentofPlantProtection,HenanInstituteofScienceandTechnology,Xinxiang453003,China2CollegeofForestry,HenanUniversityofScienceandTechnology,Luoyang471003,China

Abstract：In this study, adult individuals of the oriental fruit fly, Bactrocera dorsalis (Hendel), from an experimental population of 7 age groups (1, 6, 11, 16, 21, 26, and 31 days of age) was subjected to the conditions of 25 C, relative humidity 60%—80%, and light intensity 990 lx. The flight test was finished after 22 h from the beginning, and no food or water was provided during this procedure. The original population of this experimental group was collected in Changsha, Hunan, China, and was reared in the laboratory for about 30 generations. One set of data, including total flight distance (TFD), total flight duration, and average flight velocity (AFV), could be obtained when a fruit fly flew a distance >20 m. In total, 179 sets of data were collected from 86 females and 93 males. The results showed that females at 16 days of age reached the maximum of flight capacity after emergence, but males of 16—31 days of age generally kept the flight capacity at a high level with fluctuation at 26 days of age. TFD of 16- day-old female and male flies was (2485.6±2287.2) and (2152.3±1773.3) m, respectively. The farthest trip, 8795.80 m, was made by a male fly at 21 days of age. The farthest trip among female flies occurred at 16 days of age and TFD 8116.6 m. TFD and AFV significantly differed among fruit flies of different ages (TFD, F = 2.88, P < 0.05; AFV, F = 4.98, P < 0.01). AFV was significantly different between male and female flies (F = 4.10, P < 0.05). There was a significant difference in the impact on AFV that was caused by an interaction between sex and age (F = 2.74, P < 0.05). Although the experimental population is not identical to the wild population in terms of flight capacity, the findings of this study are expected to advance the research on diffusion patterns, integrated pest management, and especially the studies on the improvement of the release methods based on the sterile insect technique for this dangerous quarantine pest.

Key Words:Bactrocera dorsalis; tethered flight; day age; gender

收稿日期:2014- 07- 11; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 07- 22

DOI:10.5846/stxb201407111415

*通訊作者Corresponding author.E-mail: onionscui@126.com

崔建新，董鈞鋒，任向輝，吳利民，左文倩，王穎.日齡及性別對(duì)橘小實(shí)蠅實(shí)驗(yàn)種群飛行能力的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(5):1292- 1302.

Cui J X, Dong J F, Ren X H, Wu L M, Zuo W Q, Wang Y.Effects of gender and age (in days) on flight capacity of an experimental population of the oriental fruit fly,Bactroceradorsalis(Hendel).Acta Ecologica Sinica,2016,36(5):1292- 1302.