李　玉，丁煥新，丁秀文，殷毅凡，孫　影，戴其根,2,*，張洪程,2，許　軻,2，霍中洋,2，魏海燕,2，郭保衛(wèi),2

1 揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 揚(yáng)州　225009

2 揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江流域稻作技術(shù)創(chuàng)新中心, 揚(yáng)州　225009

1,2,4- 三氯苯脅迫對(duì)不同基因型水稻灌漿期生理特性及產(chǎn)量的影響

李玉1，丁煥新1，丁秀文1，殷毅凡1，孫影1，戴其根1,2,*，張洪程1,2，許軻1,2，霍中洋1,2，魏海燕1,2，郭保衛(wèi)1,2

1 揚(yáng)州大學(xué)江蘇省作物遺傳生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 揚(yáng)州225009

2 揚(yáng)州大學(xué)農(nóng)業(yè)部長(zhǎng)江流域稻作技術(shù)創(chuàng)新中心, 揚(yáng)州225009

摘要:在盆栽土培條件下，研究了5種濃度(0、10、20、40、80 mg/kg土)的1,2,4-三氯苯(TCB)對(duì)兩種基因型水稻品種寧粳1號(hào)(敏感基因型)和揚(yáng)輻粳8號(hào)(耐性基因型)產(chǎn)量及灌漿期生理特性的影響。結(jié)果表明：TCB對(duì)兩種基因型水稻產(chǎn)量和灌漿期生理特性的影響具有顯著差異，隨著TCB濃度的增加，寧粳1號(hào)的產(chǎn)量呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)，而揚(yáng)輻粳8號(hào)呈低濃度下產(chǎn)量增加高濃度下產(chǎn)量顯著降低的趨勢(shì),在中高濃度TCB(40、80 mg/kg)處理時(shí)，寧粳1號(hào)每盆穗數(shù)，每穗粒數(shù)，結(jié)實(shí)率顯著降低且降幅顯著大于揚(yáng)輻粳8號(hào)，兩個(gè)基因型品種千粒重變化都不明顯。寧粳1號(hào)株高、干物重受TCB抑制程度較明顯，降幅顯著大于揚(yáng)輻粳8號(hào)。在低濃度TCB(20 mg/kg)處理時(shí)，寧粳1號(hào)根系活力、葉綠素含量、可溶性蛋白質(zhì)含量顯著降低，而揚(yáng)輻粳8號(hào)有所提高。隨著TCB濃度的增加,兩個(gè)基因型品種葉片抗氧化酶SOD、POD、CAT活性均呈先升后降趨勢(shì)，且在低濃度TCB(10 mg/kg、20 mg/kg)處理時(shí)，揚(yáng)輻粳8號(hào)抗氧化酶活性極顯著高于寧粳1號(hào)，在高濃度TCB(80 mg/kg)TCB濃度脅迫下，寧粳1號(hào)抗氧化酶活性極顯著低于對(duì)照，且降幅極顯著大于揚(yáng)輻粳8號(hào)，且MDA含量增幅較大，膜質(zhì)過(guò)氧化程度高?？傮w而言，低濃度TCB對(duì)揚(yáng)輻粳8號(hào)的產(chǎn)量和灌漿期株高、干物重、葉綠素含量、葉片蛋白質(zhì)含量和抗氧化酶活性具有一定的促進(jìn)作用，中高濃度TCB對(duì)寧粳1號(hào)的抑制作用顯著大于揚(yáng)輻粳8號(hào)，揚(yáng)輻粳8號(hào)在不同濃度的TCB處理下較寧粳1號(hào)表現(xiàn)出較強(qiáng)的耐迫性和適應(yīng)性。

關(guān)鍵詞：水稻；灌漿期；1,2,4-三氯苯；基因型；抗氧化酶；產(chǎn)量

氯苯類(lèi)有機(jī)化合物(chlorobenzenes，CBs)是一類(lèi)在合成染料、芳香劑、農(nóng)藥、制藥、油漆等工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有著廣泛用途的化工產(chǎn)品,因此廣泛存在于環(huán)境中。這類(lèi)疏水性有機(jī)化合物因不易降解，以及對(duì)人的致突變性、致癌性和致畸性[1]，已先后被美國(guó)環(huán)境保護(hù)局(U.S. Environmental Protection Agency簡(jiǎn)稱(chēng)EPA)、歐洲、中國(guó)列入優(yōu)先控制污染物名單[2- 3]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，每年排入英國(guó)南部亨伯流域工業(yè)廢水中氯苯總量為133 kg，美國(guó)2001年向土壤中排放了1,2,4- TCB 3497 kg，累計(jì)已排放53023 kg。美國(guó)、英國(guó)和加拿大等國(guó)城市污泥中CBs的含量通常為0.1—50 mg/kg，主要在1—10 mg/kg之間，少數(shù)在50 mg/kg以上，有的甚至高達(dá)1700 mg/kg[4- 7]。中國(guó)部分城市污泥中CBs化合物的總含量(CBs)在0.01—6.92 mg/kg之間[8]，珠三角、長(zhǎng)三角、環(huán)渤海灣等地區(qū)和沈陽(yáng)、蘭州、西安等城市的污泥、土壤及地下水中都可檢測(cè)出1,2,4-TCB，其中在水中濃度可達(dá)1.55 μg/L，污泥中含量高達(dá)2.93 mg/kg[9- 10]。

三氯苯(TCB)有3種同分異構(gòu)體1,2,4-TCB、1,2,3-TCB和 1,3,5-TCB，其中1,2,4,-TCB應(yīng)用最為廣泛。三氯苯對(duì)生態(tài)環(huán)境的影響在國(guó)內(nèi)外已經(jīng)引起廣泛關(guān)注，以往的研究主要集中在氯苯污染物的生態(tài)效應(yīng)[11- 13]，水生植物和動(dòng)物的毒性毒理機(jī)制[14- 16]以及污染物修復(fù)方面[17- 18]，而對(duì)高等植物尤其是農(nóng)作物的毒性機(jī)理及其生態(tài)效應(yīng)研究較少。水稻是我國(guó)第一大糧食作物，而且又是消耗水分較多的作物，而水是三氯苯遷移的主要載體，因此水稻易受到三氯苯的危害。灌漿期是水稻品質(zhì)和產(chǎn)量的形成期，以往相關(guān)的研究多數(shù)為1,2,4- TCB短期脅迫且主要集中在苗期[19- 25],分蘗盛期[26]以及品種篩選上，抽穗期也有少量報(bào)道[27], 至今未見(jiàn)灌漿期的相關(guān)報(bào)道，這樣難以了解1,2,4-TCB對(duì)水稻生長(zhǎng)的長(zhǎng)期傷害效應(yīng)和對(duì)產(chǎn)量形成的影響。本文在前期篩選出對(duì)1,2,4-TCB脅迫耐性顯著差異的代表性水稻品種[26]基礎(chǔ)上，研究不同基因型水稻灌漿期對(duì)1,2,4-三氯苯脅迫的響應(yīng)，進(jìn)一步比較耐性、敏感類(lèi)型的生理特點(diǎn)及產(chǎn)量的差異性，為耐1,2,4-三氯苯水稻品種的篩選和稻米安全生產(chǎn)提供參考。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試品種：寧粳1號(hào)(Ning Jing1簡(jiǎn)稱(chēng)NJ，敏感基因型)和揚(yáng)輻粳8號(hào)(yang Fujing8簡(jiǎn)稱(chēng)YFJ，耐性基因型)為前期篩選出的代表品種[26]。

1,2,4-三氯苯(TCB)化學(xué)純，含量≥98.5%，購(gòu)自國(guó)藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013年5—10月份在揚(yáng)州大學(xué)實(shí)驗(yàn)農(nóng)場(chǎng)(東經(jīng)119.42°，北緯32.39°)，該地屬亞熱帶季風(fēng)氣候，5—10月份平均氣溫24℃，月降水量88 mm，月日照時(shí)數(shù)168 h。在大棚內(nèi)盆栽，塑料盆缽直徑25 cm、高30 cm，裝土15 kg。土壤取自農(nóng)場(chǎng)稻田耕層土壤，砂壤土，經(jīng)3 mm孔徑過(guò)篩，土壤pH(H2O)值 6.89、全氮0.14%、速效磷35.62 mg/kg、速效鉀88.12 mg/kg、有機(jī)質(zhì)14.9 g/kg。每盆施尿素2 g，磷酸二氫鉀0.5 g作為基肥，稀硫酸調(diào)節(jié)pH值在5.0—5.5之間。

根據(jù)前人相關(guān)研究[23- 24,28]和預(yù)備性試驗(yàn)，設(shè)置0(對(duì)照)、10、20、40、80 mg/kg土的 1,2,4- 三氯苯(TCB)5個(gè)濃度處理，每個(gè)處理重復(fù)8次。按處理濃度將1,2,4-TCB溶液(丙酮作為溶劑)加入到土中，充分?jǐn)嚢杈鶆?，加水浸泡放?d后，于7月1號(hào)移栽，每盆栽3穴，每穴雙本。水稻秧苗3葉1心，秧齡18d。整個(gè)生長(zhǎng)季在通風(fēng)透光避雨玻璃棚，以防氯苯淋失，其他栽培管理同大田。

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法1.3.1形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定

在水稻灌漿期(抽穗后20d)，各品種各處理取代表性植株 5 穴(10株)，測(cè)量株高后，按莖、葉片、穗和根分組，并在 105℃烘箱內(nèi)殺青 15 min，然后 80℃烘至恒重稱(chēng)取干重。

1.3.2生理指標(biāo)的測(cè)定

水稻抽穗后20d，各品種各處理取代表性植株3穴測(cè)定相關(guān)生理指標(biāo)。取沖洗干凈根系根尖0.5 g，采用α-萘胺法測(cè)定根系活力(μg g-1h-1鮮重)；采用SPAD-502型葉綠素計(jì)測(cè)定劍葉葉綠素含量。測(cè)定劍葉蛋白質(zhì)含量、酶及其活性，其中：蛋白質(zhì)含量采用考馬斯亮藍(lán)法測(cè)定(mg/g鮮重)[29]；丙二醛(Malondialdehye 簡(jiǎn)稱(chēng)MDA)含量采用硫代巴比妥酸(Tertiary Butanol 簡(jiǎn)稱(chēng)TBA)法測(cè)定(μmol/g鮮重)[30]；超氧化物歧化酶(Superoxide Dismutase 簡(jiǎn)稱(chēng)SOD)活性采用氮藍(lán)四唑(Nitrotetrazolium Blue Chloride 簡(jiǎn)稱(chēng)NBT)光還原法[31]測(cè)定，以抑制反應(yīng)50%的酶量為一個(gè)酶活性單位(U)，酶活性(U g-1min-1鮮重)表示；過(guò)氧化物酶(Peroxidase 簡(jiǎn)稱(chēng)POD)的活性采用愈創(chuàng)木酚法[29]，以每分鐘A470值變化0.01作為一個(gè)酶活性單位(U)，酶活性(U g-1min-1鮮重)表示；過(guò)氧化氫酶(Catalase 簡(jiǎn)稱(chēng)CAT)采用紫外吸收法[32]測(cè)定活性(U g-1min-1鮮重)。

1.3.3產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的測(cè)定

成熟期，各品種各處理取兩盆水稻用于考種測(cè)產(chǎn)，測(cè)定每盆水稻產(chǎn)量及其穗數(shù)，每穗粒數(shù)，結(jié)實(shí)率和千粒重。

1.4數(shù)據(jù)分析與作圖

用 Excel 2007 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用 SPSS 17.0 軟件進(jìn)行方差分析與多重比較。

2結(jié)果與分析

2.11,2,4-三氯苯脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

方差分析表明(表1)，產(chǎn)量在基因型間、1,2,4-三氯苯處理(TCB)濃度間差異均達(dá)極顯著水平，并且二者存在極顯著的互作效應(yīng)。產(chǎn)量構(gòu)成各因素在基因型間的差異達(dá)極顯著水平，在TCB濃度間除對(duì)千粒重的影響不顯著外對(duì)其他產(chǎn)量三因素的影響達(dá)極顯著水平，且每盆穗數(shù)還存在基因型間與TCB處理極顯著的互作效應(yīng)。

隨著TCB濃度的增加，敏感基因型寧粳1號(hào)的產(chǎn)量呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)，而耐性基因型揚(yáng)輻粳8號(hào)呈低濃度下產(chǎn)量增加高濃度下產(chǎn)量顯著降低的趨勢(shì)。在10 mg/kgTCB濃度處理時(shí)，寧粳1號(hào)產(chǎn)量與對(duì)照差異不顯著，揚(yáng)輻粳8號(hào)產(chǎn)量比對(duì)照提高5.7%，每盆穗數(shù)，每穗粒數(shù)，結(jié)實(shí)率分別提高6.19%、2.75%、2.17%。在20 mg/kgTCB濃度處理時(shí)，寧粳1號(hào)產(chǎn)量極顯著低于對(duì)照，且每盆穗數(shù)極顯著低于對(duì)照，每穗粒數(shù)和結(jié)實(shí)率也顯著低于對(duì)照，而揚(yáng)輻粳8號(hào)產(chǎn)量、每盆穗數(shù)，每穗粒數(shù)，結(jié)實(shí)率變化不明顯，隨著TCB濃度的進(jìn)一步增加，兩個(gè)基因型品種每盆穗數(shù)，每穗粒數(shù)，結(jié)實(shí)率均極顯著下降，且寧粳1號(hào)降幅較大，在不同濃度的TCB處理下兩個(gè)基因型品種千粒重的變化均不顯著。

表1　1,2,4-TCB對(duì)水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

同列中標(biāo)以不同大、小寫(xiě)字母的值分別在 0.01 和 0.05 水平差異顯著

2.21,2,4-三氯苯脅迫對(duì)水稻灌漿盛期形態(tài)指標(biāo)和干物重的影響

如表2所示敏感基因型寧粳1號(hào)株高、地上部和地下部干物重在10 mg/kg TCB濃度處理時(shí)與對(duì)照差異不顯著，在20 mg/kg TCB濃度處理時(shí)，株高、地上部和地下部干物重比對(duì)照降低9.48%、9.54%、11.9%，差異達(dá)顯著水平。耐性基因型揚(yáng)輻粳8號(hào)在(10，20 mg/kg)TCB濃度處理時(shí)，株高與對(duì)照差異不顯著，甚至略有增加，如在20 mg/kg TCB濃度處理時(shí)，株高，地上部干物重，地下部干物重分別增加0.46%，5.6%，4.5%，其中地上部干物重顯著高于對(duì)照，隨TCB濃度進(jìn)一步增加，兩個(gè)基因型品種株高，地上部干物重，地下部干物重均顯著降低，且寧粳1號(hào)降幅較大。低濃度TCB對(duì)耐性基因型品種揚(yáng)輻粳8號(hào)具有一定的刺激作用，促進(jìn)其株高生長(zhǎng)，干物質(zhì)積累，敏感基因型品種寧粳1號(hào)，耐性較差，在中低濃度TCB處理時(shí)即出現(xiàn)明顯抑制作用，根系抑制作用明顯，植株矮小，葉色偏黃。

表2　1,2,4-三氯苯脅迫對(duì) 2 種基因型水稻灌漿盛期各形態(tài)指標(biāo)的影響

同列中標(biāo)以不同大、小寫(xiě)字母的值分別在 0.01 和 0.05 水平差異顯著

2.31,2,4-三氯苯對(duì)兩種基因型水稻灌漿盛期根系活力的影響

圖1　1,2,4三氯苯對(duì)兩種基因型水稻灌漿盛期根系活力的影響　Fig.1　Effect of 1,2,4-TCB (trichlorobenzene) on root activity in the two rice genotypes at the grain filling period柱上標(biāo)以不同大、小寫(xiě)字母時(shí)分別表示 0.01 和 0.05 差異顯著水平

如圖1所示，未進(jìn)行TCB處理時(shí)，兩個(gè)基因型品種根系活力差異不顯著，隨著TCB濃度的升高，敏感基因型寧粳1號(hào)根系活力呈下降趨勢(shì)，而耐性基因型揚(yáng)輻粳8號(hào)根系活力呈先上升后下降的趨勢(shì)，在20 mg/kgTCB濃度處理時(shí)寧粳1號(hào)根系活力極顯著低于對(duì)照，而揚(yáng)輻粳8號(hào)根系活力極顯著大于對(duì)照，在40 mg/kgTCB濃度處理時(shí)，寧粳1號(hào)根系活力極顯著降低，而揚(yáng)輻粳8號(hào)根系活力變化不明顯，在80 mg/kgTCB濃度處理時(shí)，兩個(gè)基因型品種根系活力均極顯著低于對(duì)照，且寧粳1號(hào)降幅較大，極顯著低于揚(yáng)輻粳8號(hào)。

2.41,2,4-三氯苯對(duì)兩種基因型水稻灌漿盛期葉片葉綠素含量的影響

由圖2可以看出，隨著TCB濃度的增加，敏感基因型寧粳1號(hào)葉片葉綠素含量呈下降趨勢(shì)，在20 mg/kg TCB濃度處理時(shí)，極顯著低于對(duì)照，并隨進(jìn)一步TCB濃度增加而明顯降低，達(dá)極顯著水平。耐性基因型揚(yáng)輻粳8號(hào)葉片的葉綠素含量在(10，20 mg/kg)TCB濃度處理時(shí)呈上升趨勢(shì)，在20 mg/kg TCB濃度處理時(shí)顯著高于對(duì)照，隨進(jìn)一步TCB濃度增加而明顯低于對(duì)照，達(dá)極顯著水平。未進(jìn)行 TCB 處理時(shí), 兩種基因型水稻的葉片葉綠素含量差異不顯著; 相同濃度 TCB(20、40 mg/kg和80 mg/kg)處理時(shí)，揚(yáng)輻粳 8 號(hào)葉片葉綠素含量極顯著高于寧粳1號(hào)。

2.51,2,4-三氯苯對(duì)兩種基因型水稻灌漿盛期葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的影響

1,2,4-三氯苯處理下，水稻葉片蛋白質(zhì)含量存在明顯的基因型差異，如圖3所示，未進(jìn)行TCB處理時(shí)，兩個(gè)基因型品種葉片可溶性蛋白質(zhì)含量差異不顯著，相同濃度的TCB處理下，耐性基因型揚(yáng)輻粳8號(hào)葉片可溶性蛋白質(zhì)含量顯著或極顯著大于敏感基因型寧粳1號(hào)。

隨著TCB濃度的升高，兩個(gè)基因型品種均呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，當(dāng)1,2,4-三氯苯濃度大于20 mg/kg時(shí)，寧粳1號(hào)葉片可溶性蛋白質(zhì)含量下降，而揚(yáng)輻粳8號(hào)葉片可溶性蛋白質(zhì)含量上升，在80 mg/kgTCB濃度處理時(shí)，寧粳1號(hào)極顯著低于對(duì)照，而揚(yáng)輻粳8號(hào)極顯著高于對(duì)照。

2.61,2,4-三氯苯對(duì)兩種基因型水稻灌漿盛期葉片MDA含量的影響

如圖4所示未進(jìn)行TCB處理時(shí)兩個(gè)基因型品種葉片MDA含量差異不顯著，隨著TCB濃度的升高，兩個(gè)基因型品種葉片MDA含量均總體呈升高趨勢(shì)，且敏感基因型品種寧粳1號(hào)增幅較大，在10 mg/kg TCB濃度處理時(shí)，敏感基因型寧粳1號(hào)葉片MDA含量變化不明顯，而耐性基因型揚(yáng)輻粳8號(hào)葉片MDA含量顯著低于對(duì)照，在20 mg/kg和40 mg/kgTCB濃度處理時(shí)，寧粳1號(hào)顯著或者極顯著大于對(duì)照，而揚(yáng)輻粳8號(hào)與對(duì)照差異不顯著，在80 mg/kgTCB濃度處理時(shí)，兩個(gè)基因型品種均極顯著大于對(duì)照，在TCB濃度(20—80 mg/kg)處理下，寧粳1號(hào)葉片MDA含量極顯著大于揚(yáng)輻粳8號(hào)。

圖2　1,2,4-三氯苯脅迫對(duì)灌漿盛期水稻葉片葉綠素含量(SPAD 值)的影響Fig.2　Effect of 1,2,4-TCB on chlorophyll content (value of SPAD) of leaves in the two rice genotypes at the grain filling period標(biāo)以不同大、小寫(xiě)字母時(shí)分別表示 0.01 和 0.05 差異顯著水平

圖3　1,2,4-三氯苯脅迫對(duì)灌漿盛期水稻葉片可溶性蛋白質(zhì)含量的影響Fig.3　Effect of 1,2,4-TCB on the soluble protein content in rice leaves at the grain filling period標(biāo)以不同大、小寫(xiě)字母時(shí)分別表示 0.01 和 0.05 差異顯著水平

2.71,2,4-三氯苯對(duì)兩種基因型水稻灌漿盛期抗氧化酶活性的影響2.7.11,2,4-三氯苯對(duì)兩種基因型水稻灌漿盛期SOD活性的影響

如圖5所示，兩個(gè)基因型品種葉片SOD活性在未進(jìn)行TCB處理時(shí)，差異不明顯，隨著TCB處理濃度的升高，均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)且存在基因型差異，在0—20 mg/kgTCB濃度處理時(shí)，敏感基因型品種寧粳1號(hào)SOD活性顯著或極顯著低于耐性基因型品種揚(yáng)輻粳8號(hào)，在60 mg/kgTCB濃度處理時(shí)，寧粳1號(hào)葉片SOD活性極顯著低于對(duì)照，而揚(yáng)輻粳8號(hào)極顯著高與對(duì)照，在80 mg/kgTCB濃度處理時(shí)，均極顯著低于對(duì)照且寧粳1號(hào)葉片SOD活性極顯著低于揚(yáng)輻粳8號(hào)。

圖4　1,2,4-三氯苯脅迫對(duì)灌漿盛期水稻葉片丙二醛含量的影響　Fig.4　Effect of 1,2,4-TCB on the producing velocity of content of MDA in rice leaves at the grain filling period標(biāo)以不同大、小寫(xiě)字母時(shí)分別表示 0.01 和 0.05 差異顯著水平

圖5　1,2,4-三氯苯脅迫對(duì)灌漿盛期水稻葉片SOD活性的影響Fig.5　Effect of 1,2,4-TCB on the activity of SOD rice leaves at the grain filling period標(biāo)以不同大、小寫(xiě)字母時(shí)分別表示 0.01 和 0.05 差異顯著水平

2.7.21,2,4-三氯苯對(duì)兩種基因型水稻灌漿盛期葉片POD活性的影響

如圖6所示，隨著TCB濃度的增加，寧粳1號(hào)和揚(yáng)輻粳8號(hào)葉片SOD活性均呈先上升后下降的趨勢(shì)，且均在20 mg/kg TCB濃度處理時(shí)達(dá)最大值。敏感基因型寧粳1號(hào)SOD活性在80 mg/kgTCB濃度處理時(shí)極顯著低于對(duì)照，而揚(yáng)輻粳8號(hào)葉片SOD活性在不同濃度TCB處理時(shí)均極顯著高于對(duì)照。在20、40 mg/kg和80 mg/kg TCB濃度處理時(shí)，寧粳1號(hào)葉片POD活性均極顯著低于揚(yáng)揚(yáng)輻粳8號(hào)。

2.7.31,2,4-三氯苯對(duì)兩種基因型水稻灌漿盛期葉片CAT活性的影響

如圖7所示，隨著TCB濃度的增加，兩個(gè)基因型品種葉片CAT活性均呈現(xiàn)先增后減趨勢(shì)，都在20 mg/kg TCB濃度時(shí)達(dá)到最大值。敏感基因型品種寧粳1號(hào)葉片CAT活性在10、20 mg/kg TCB濃度處理時(shí)與對(duì)照差異不顯著，隨著進(jìn)一步TCB濃度的增加而明顯降低，達(dá)極顯著水平。耐性基因型品種揚(yáng)輻粳8號(hào)葉片CAT活性在10、20 mg/kg TCB濃度處理時(shí)極顯著大于對(duì)照，在40、80 mg/kg TCB處理時(shí)與對(duì)照差異不顯著。未進(jìn)行TCB脅迫時(shí)兩種基因型水稻葉片CAT活性差異不顯著，相同TCB脅迫下?lián)P輻粳稻葉片CAT活性均極顯著大于寧粳1號(hào)。

圖6　1,2,4-三氯苯脅迫對(duì)灌漿盛期水稻葉片POD活性的影響Fig.6　Effect of 1,2,4-TCB on the activity of POD rice leaves at the grain filling period標(biāo)以不同大、小寫(xiě)字母時(shí)分別表示 0.01 和 0.05 差異顯著水平

圖7　1,2,4-三氯苯脅迫對(duì)灌漿盛期水稻葉片CAT活性的影響Fig.7　Effect of 1,2,4-TCB on the activity of CAT rice leaves at the grain filling period標(biāo)以不同大、小寫(xiě)字母時(shí)分別表示 0.01 和 0.05 差異顯著水平

3討論

3.11,2,4-三氯苯脅迫對(duì)水稻產(chǎn)量的影響及基因型差異

隨著農(nóng)田中1, 2, 4-TCB的累積，對(duì)作物生長(zhǎng)的影響已引起了廣泛的關(guān)注[22]。王澤港等[33]研究發(fā)現(xiàn)，TCB導(dǎo)致水稻減產(chǎn)的原因是穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實(shí)率的降低。本研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量結(jié)構(gòu)的下降順序是穗數(shù)>粒數(shù)>結(jié)實(shí)率，這與洛育[34]研究相一致，1,2,4-三氯苯對(duì)水稻產(chǎn)量的影響存在基因型差異，在低TCB處理(10 mg/kg)耐性基因型揚(yáng)輻粳8號(hào)產(chǎn)量有所上升，而敏感基因型寧粳1號(hào)產(chǎn)量下降。進(jìn)一步隨TCB處理濃度升高，兩品種產(chǎn)量極顯著下降，寧粳稻1號(hào)降幅遠(yuǎn)大于揚(yáng)輻粳8號(hào)，主要是寧粳稻1號(hào)的穗數(shù)、粒數(shù)降幅大。TCB對(duì)產(chǎn)量的影響前期主要是分蘗發(fā)生的抑制，灌漿結(jié)實(shí)期是籽粒灌漿充實(shí)不良，秕粒增多。耐性基因型揚(yáng)輻粳8號(hào)可能由于TCB誘導(dǎo)相關(guān)解毒酶的產(chǎn)生，提高了耐受性。

3.21,2,4-三氯苯脅迫對(duì)水稻根系活力、水稻生長(zhǎng)的影響及基因型差異

1,2,4-三氯苯對(duì)小麥苗期[35]、水稻苗期[19]、分蘗盛期[26]根系活力均有顯著的抑制作用，影響根系結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化，對(duì)根系蛋白質(zhì)組也有顯著影響[36- 37]，進(jìn)而影響株高、干物質(zhì)積累[24,28,35]，本研究發(fā)現(xiàn)1,2,4-三氯苯對(duì)灌漿結(jié)實(shí)期根系活力、株高、地上部干物重、地下部干物重仍具有顯著的抑制作用且存在基因型差異，耐性基因型揚(yáng)輻粳8號(hào)在低濃度TCB處理下根系活力顯著提高，株高、地上部干物重、地下部干物重與對(duì)照相比分別升高0.46%、5.6%、4.5%，說(shuō)明低濃度TCB揚(yáng)輻粳8號(hào)的生長(zhǎng)具有一定的促進(jìn)作用，而敏感基因型寧粳1號(hào)在低濃度處理下即出現(xiàn)抑制作用，根系活力顯著降低，植株矮小，葉色發(fā)黃，干物重降低，高濃度TCB脅迫下，兩個(gè)基因型品種均出現(xiàn)顯著的抑制作用，且寧粳1號(hào)降幅較大。耐性揚(yáng)輻粳8號(hào)在根系活力相對(duì)較高，耐性較強(qiáng)可能是由于TCB誘導(dǎo)脂酶、醛/酮還原酶、谷胱甘肽-硫轉(zhuǎn)移酶等相關(guān)的解毒酶。

3.31,2,4-三氯苯脅迫對(duì)水稻灌漿期葉片蛋白質(zhì)的影響及基因型差異

植物受脅迫誘導(dǎo)會(huì)積累基因的蛋白產(chǎn)物以應(yīng)對(duì)不良環(huán)境[38]。TCB 脅迫能誘導(dǎo)根系內(nèi)不同類(lèi)型蛋白質(zhì)的表達(dá)[36]，本研究發(fā)現(xiàn)TCB脅迫對(duì)水稻灌漿期葉片蛋白質(zhì)含量的影響存在基因型差異，低濃度TCB(10 mg/kg，20 mg/kg)脅迫時(shí)，兩個(gè)基因型品種葉片蛋白質(zhì)含量均呈上升趨勢(shì)，揚(yáng)輻粳8號(hào)蛋白質(zhì)含量增加幅度較寧粳1號(hào)大，隨著TCB濃度的進(jìn)一步升高，寧粳1號(hào)蛋白質(zhì)含量開(kāi)始下降，但與對(duì)照差異不顯著，而揚(yáng)輻粳8號(hào)蛋白質(zhì)含量略有下降但仍極顯著高于對(duì)照。揚(yáng)輻粳8號(hào)葉片可溶性蛋白質(zhì)含量在中低濃度TCB處理下極顯著升高，誘導(dǎo)抗性蛋白的產(chǎn)生，高濃度TCB脅迫時(shí)正常蛋白質(zhì)的表達(dá)有一定的抑制作用，但是仍能極顯著高于對(duì)照。敏感基因型品種寧粳1號(hào)在中高濃度TCB會(huì)造成DNA的損傷，正常蛋白質(zhì)的轉(zhuǎn)錄翻譯受阻，病程相關(guān)蛋白繼續(xù)產(chǎn)生，與對(duì)照差異不顯著。本研究發(fā)現(xiàn)TCB脅迫下，對(duì)水稻生育后期(灌漿盛期)蛋白質(zhì)含量的影響與苗期[25]和分蘗盛期[26]有所不同，因此，可通過(guò)蛋白質(zhì)組學(xué)進(jìn)一步了解蛋白質(zhì)表達(dá)的差異性，獲取差異蛋白。

3.41,2,4-三氯苯脅迫對(duì)葉綠素的影響及基因型差異

王澤港等[24,27]研究發(fā)現(xiàn)，TCB能使水稻苗期、抽穗期葉片葉綠素含量和 Rubisco 酶顯著降低。灌漿期是產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時(shí)期，本研究發(fā)現(xiàn)灌漿結(jié)實(shí)期敏感基因型寧粳1號(hào)葉片葉綠素含量隨著1,2,4-TCB濃度升高呈遞減趨勢(shì)，在低濃度TCB處理時(shí)已極顯著低于對(duì)照，而耐性基因型揚(yáng)輻粳8號(hào)在低濃度TCB處理時(shí)有所上升，在相同濃度TCB脅迫時(shí)，寧粳1號(hào)葉綠素含量顯著或者極顯著低于揚(yáng)輻粳8號(hào)，光合器官受到傷害，而籽粒的灌漿物質(zhì)70%—80%來(lái)自于開(kāi)花后功能葉的光合作用[39]，這是敏感基因型品種寧粳1號(hào)產(chǎn)量降幅較大的主要原因。

3.51,2,4-三氯苯脅迫對(duì)酶活性的影響及基因型差異

逆境下植物產(chǎn)生更多的活性氧自由基，水稻細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基代謝平衡受到破壞，造成活性氧自由基的積累，膜脂過(guò)氧化作用加劇，損壞細(xì)胞膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能。丙二醛(MDA)是膜脂過(guò)氧化的主要產(chǎn)物之一，其積累量可以代表膜脂過(guò)氧化作用的程度。SOD、POD和CAT則共同組成植物體內(nèi)一個(gè)有效的活性氧清除系統(tǒng)[40]，能夠有效地清除植物體內(nèi)的自由基和過(guò)氧化物。張國(guó)良等[25]，王澤港等[36]，丁秀文等[26]研究發(fā)現(xiàn)，高濃度TCB 脅迫下水稻苗期、分蘗盛期敏感品種葉片MDA含量顯著高于對(duì)照，SOD、POD、CAT有所下降，O2-產(chǎn)生速率極顯著高于對(duì)照。本研究發(fā)現(xiàn)，兩品種對(duì)1,2,4-TCB 脅迫的酶活性響應(yīng)存在明顯的基因型差異，耐性基因型揚(yáng)輻8號(hào)在中低濃度TCB脅迫時(shí)，葉片中三種抗氧化活性酶均顯著升高，清除活性氧能力增強(qiáng)，MDA含量有所下降。敏感基因型寧粳1號(hào)葉片抗氧化酶清除活性氧的能力較弱，引起膜脂過(guò)氧化加劇, 最終其MDA 含量高于耐性基因型。說(shuō)明耐性基因型在中低濃度時(shí)，TCB誘導(dǎo)抗性蛋白質(zhì)的表達(dá)，提高抗氧化物酶活性，清除活性氧自由基，膜脂過(guò)氧化程度低[34]。

4結(jié)論

1,2,4-三氯苯脅迫對(duì)不同基因型水稻產(chǎn)量和灌漿期生長(zhǎng)生理特性的影響存在基因型差異，低濃度TCB(10 mg/kg)促進(jìn)耐性基因型揚(yáng)輻粳8號(hào)的生長(zhǎng)和產(chǎn)量的提高，而敏感基因型寧粳1號(hào)在低濃度TCB脅迫下即出現(xiàn)抑制作用，中高濃度TCB處理時(shí)兩個(gè)基因型品種都出現(xiàn)明顯的抑制作用。耐性基因型揚(yáng)輻粳稻8號(hào)產(chǎn)量、株高、干物重、葉綠素含量抑制程度相對(duì)較低、蛋白質(zhì)含量高、抗氧化酶清除能力強(qiáng)、膜脂過(guò)氧化程度相對(duì)較低，進(jìn)一步明確了水稻耐1,2,4-三氯苯的篩選評(píng)價(jià)指標(biāo)，為水稻抗逆栽培管理和品種選用提供了依據(jù)。

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Effects of 1, 2, 4-trichlorobenzene on physiological characteristics during grain filling stage and grain yield of rice of different genotypes

LI Yu1, DING Huanxin1, DING Xiuwen1, YIN Yifan1, SUN Ying1, DAI Qigen1,2,*, ZHANG Hongcheng1,2, XU Ke1,2, HUO Zhongyang1,2, WEI Haiyan1,2, GUO Baowei1,2

1KeyLaboratoryofCropGeneticsandPhysiologyofJiangsuProvince,YangzhouUniversity,Yangzhou225009,China2InnovationCenterofRiceCultivationTechnologyinYangtzeRiverValley,MinistryofAgriculture,Yangzhou225009,China

Abstract：A soil culture experiment was conducted to study the effects of 1, 2, 4-trichlorobenzene (TCB) at different levels on the grain yield and physiological characteristics of rice plants during grain filling period. Two cultivars, Ningjing 1 (TCB sensitive) and Yangfujing 8 (TCB tolerant), were planted in soils containing 0 (CK), 10, 20, 40 and 80 mg TCB per kg soil. Significant differences were determined in the effects of TCB levels on the grain yield and physiological characteristics during grain filling period between the two cultivars. With the increase in TCB level, the yield of Ningjing 1 was reduced gradually and the yield of Yangfujing 8 was increased at the two low TCB levels of 10 and 20 mg/kg and significantly decreased at higher TCB levels. At the medium and high TCB levels (40 and 80 mg/kg), the panicle number per pot, grain number per panicle and seed setting rate of Ningjing 1 decreased significantly, with decrements significantly bigger than Yangfujing 8, while there was no significant difference in 1000-grain-weight between TCB treatments. The plant height and dry biomass weight of Ningjing 1 were reduced at higher degrees than those of Yangfujing 8. At the low TCB level (20 mg/kg), chlorophyll content, root activity and soluble protein were significantly decreased in the leaves of Ningjing 1and slightly increased in the leaves of Yangfujing 8. The activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD) and catalase (CAT) of the leaves of two cultivars in leaves were increased at low TCB levels and decreased at high TCB levels. At the low TCB levels of 10 and 20 mg/kg, the activities of antioxidant enzymes in Yangfujing 8 were significantly higher than in Ningjing 1. At the highest level of 80 mg/kg, the activities of antioxidant enzymes were significantly lower as compared with the control, with bigger decrements than those in Yangfujing 8. The content of MDA in leaves of Ningjing 1 increased more remarkably than that in Yangfujing 8, indicating that lipid peroxidation was more serious in Ningjing 1. Our study indicated that low TCB levels slightly promoted rice yield, biomass weight, chlorophyll content, protein content and the activities of antioxidant enzymes of the leaves of Yangfujing 8. TCB at the medium and high levels had more inhibitive effects on Ningjing 1 than on Yangfujing 8. Compared with Ningjing 1, Yangfujing 8 was more resistant and adaptable to TCB at different levels.

Key Words:rice; grain filling period; 1, 2, 4-three chlorobenzene; genotype; antioxidant enzymes; yield

基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金(31271639)；公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專(zhuān)項(xiàng)(201303102)

收稿日期:2014- 07- 17; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 07- 22

DOI:10.5846/stxb201407171459

*通訊作者Corresponding author.E-mail: qgdai@yzu.edu.cn

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