曾成城, 王振夏, 陳錦平, 顧艷文, 賈中民, 魏　虹

三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重慶　400715

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不同水分處理對狗牙根種內(nèi)相互作用的影響

曾成城, 王振夏, 陳錦平, 顧艷文, 賈中民, 魏虹*

三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 重慶市三峽庫區(qū)植物生態(tài)與資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西南大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 重慶400715

摘要:以狗牙根當(dāng)年生扦插苗為試驗(yàn)材料，根據(jù)庫區(qū)河岸帶水分特征設(shè)置4種水分處理方式：水分對照組(CK)、水淹與干旱交替組(FD)、土壤水分飽和組(LF)和全淹組(FL)，4種密度方式：對照(1株/盆)、低密度(2株/盆)、中密度(4株/盆)及高密度(12株/盆)，探究狗牙根生長及形態(tài)響應(yīng)，并驗(yàn)證脅迫梯度假說。結(jié)果表明：(1)狗牙根各生物量隨水分脅迫強(qiáng)度的增加顯著下降(P<0.001)；密度處理和二者交互作用顯著影響狗牙根葉干重、莖干重、根干重、地上生物量和總生物量(P<0.001)。(2)水分處理顯著影響狗牙根各形態(tài)指標(biāo)(P<0.001)；密度和二者交互作用顯著影響狗牙根分枝數(shù)、總莖長和節(jié)間長(P<0.001)。(3)CK組和LF組狗牙根生物量相對鄰體效應(yīng)(RNE)均為負(fù)值，表明其種內(nèi)關(guān)系為競爭關(guān)系。FL組各密度組生物量RNE值均為正值，其種內(nèi)關(guān)系轉(zhuǎn)化為促進(jìn)關(guān)系。(4)中高密度組總莖長RNE值隨水分脅迫增加而增大。研究表明：(1)狗牙根對不同的水分脅迫均表現(xiàn)出積極響應(yīng)，可考慮將狗牙根用于庫區(qū)河岸帶植被重建。(2)隨種植密度的增大，狗牙根生長及形態(tài)均表現(xiàn)出一定的負(fù)面效應(yīng)。(3)本試驗(yàn)在一定程度上支持脅迫梯度假說，但尚需更多概念模型將其改進(jìn)完善。

關(guān)鍵詞：河岸帶；狗牙根；水分；密度；生長；形態(tài)；脅迫梯度假說

因人類對河流的開發(fā)利用，人工大壩的修建導(dǎo)致水庫水位周期性漲落，形成了反復(fù)經(jīng)歷“淹沒-干旱-淹沒”過程的河岸帶，造成了原生植被退化甚至死亡等嚴(yán)重的生態(tài)環(huán)境問題[1]。在外界脅迫持續(xù)存在的情況下，受損的生態(tài)系統(tǒng)很難在短期內(nèi)通過自身得到有效恢復(fù),故采用人工構(gòu)建植被的生物措施進(jìn)行恢復(fù)治理十分必要。利用生物間存在的相互作用關(guān)系在生態(tài)恢復(fù)實(shí)踐中已得到成功的應(yīng)用[2- 3]。在當(dāng)今環(huán)境條件日益惡劣的情況下，生物間的相互作用對生態(tài)系統(tǒng)的重要性已成為生態(tài)學(xué)界的共識(shí)，如何將生物間相互作用融入到生態(tài)恢復(fù)進(jìn)程上來將是一個(gè)熱點(diǎn)方向，同時(shí)也是相互作用研究的實(shí)際意義所在。

生物間的相互作用主要包括正負(fù)相互作用兩個(gè)方面，且一直是生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容[4- 5]。植物間正負(fù)相互關(guān)系直接影響著植物個(gè)體的生長特性、形態(tài)特征、發(fā)育和生活史，進(jìn)而影響植物的分布、群落中物種的共存和多樣性，以及生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能[6- 10]。負(fù)相互作用使生物間相互制約，相互抑制，而正相互作用關(guān)系則使生物之間相互協(xié)調(diào)平衡，共同受益。近年來，生態(tài)學(xué)家普遍認(rèn)為正負(fù)相互作用間的平衡會(huì)隨非生物因子脅迫程度的變化而改變[11- 13]，且在高脅迫環(huán)境下發(fā)生正相互作用較為普遍[14- 16]。Bertness和Callaway提出的脅迫梯度假說(stress gradient hypothesis, SGH)認(rèn)為植物間的正負(fù)相互作用在一定程度上取決于植物所處外界環(huán)境的壓力強(qiáng)度[14]。在外界環(huán)境壓力較小時(shí)，植物間關(guān)系多為競爭，當(dāng)環(huán)境壓力增加到一定程度時(shí)，植物間的關(guān)系便會(huì)從競爭轉(zhuǎn)變?yōu)榇龠M(jìn)。一系列的試驗(yàn)結(jié)果支持該假說，認(rèn)為當(dāng)植物處在脅迫程度較高的生境中，鄰體的存在可相互遮陰、減少蒸騰、增加局部空氣濕度、降低土壤鹽堿脅迫、促進(jìn)營養(yǎng)物質(zhì)的積累、改善小環(huán)境等，以緩解生境脅迫對植物造成的傷害[16- 18]。但也有結(jié)果不支持該假說[19- 21]。還有一些研究表明植物間正相互作用最強(qiáng)表現(xiàn)在環(huán)境脅迫強(qiáng)度為中度脅迫時(shí)[22]，也有研究表明不同物種對相同的環(huán)境脅迫強(qiáng)度的響應(yīng)存在很大的差異[23]，即便是同一個(gè)物種在不同的時(shí)間尺度上反應(yīng)也不盡相同[24- 25]。所以在探討植物間相互作用時(shí)應(yīng)做具體分析。

狗牙根(Cynodondactylon)是長江流域河流河岸帶分布廣泛的一種草本植物，對干旱、水淹及水陸生境變化均有較好的適應(yīng)能力[26]。狗牙根根系發(fā)達(dá)，具匍匐莖、地下莖及須根系，對表土具一定固持能力，在三峽庫區(qū)消落區(qū)的適生范圍較廣[27]。目前的研究證實(shí)水淹對狗牙根存活率的影響有限[28]，在利用狗牙根進(jìn)行河岸帶退化植被的重建過程中，植物種內(nèi)競爭及促進(jìn)關(guān)系的影響亦值得我們關(guān)注。為此，本文以狗牙根為試驗(yàn)材料，對其在不同水分和密度下生長及形態(tài)的響應(yīng)進(jìn)行了研究，并擬回答以下問題：(1)在模擬庫區(qū)河岸帶生境水分狀況下，狗牙根生長及形態(tài)方面能否做出積極響應(yīng)，適于庫區(qū)河岸帶植被重建？(2)狗牙根生長及形態(tài)隨種植密度增加會(huì)有怎樣的變化？(3)在水分脅迫下，狗牙根種內(nèi)關(guān)系能否出現(xiàn)促進(jìn)作用，支持脅迫梯度假說？

1材料和方法

1.1試驗(yàn)材料

狗牙根(C.dactylon)為禾本科狗牙根屬多年生草本植物，又名百慕大草。2012年4月中旬將從嘉陵江邊北碚段挖回的狗牙根枝條剪成7—10 cm小段進(jìn)行扦插，在處理開始前所有植株均只保留主莖一個(gè)枝條。2012年5月10日將生長旺盛，且大小均勻一致的狗牙根扦插苗移栽入花盆(盆高17 cm, 盆底直徑15 cm，盆口直徑22 cm)，每盆裝曬干去雜質(zhì)的紫色土2 kg，裝土后盆內(nèi)土壤表面直徑為21 cm，土壤基本理化性質(zhì)見表1。種植后將所有盆栽試驗(yàn)用苗置于西南大學(xué)生態(tài)試驗(yàn)園(海拔249 m)的遮雨棚下(棚頂透明，四面敞開)進(jìn)行相同條件的適應(yīng)生長，并給與除草等常規(guī)管理。

表1　土壤基本理化性質(zhì)

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2012年5月15日開始進(jìn)行試驗(yàn)處理，試驗(yàn)采用密度和水分雙因素試驗(yàn)設(shè)計(jì)。水分處理有4種：(1)正常供水CK，保持田間持水量的70%—80%；(2)濕干交替FD，10 d土壤水飽和(土壤表面以上5 cm積水)10 d輕度干旱(輕度干旱為田間持水量的50% —55%)；(3)土壤水飽和LF，土壤表面以上5 cm積水；(4)全淹FL，淹沒最高植株頂部5 cm。土壤水分含量采用稱重法測量[29]。由于試驗(yàn)處理期為夏季，F(xiàn)D組由水飽和到干旱處理時(shí)，放置2 d便可達(dá)輕度干旱狀態(tài)，將4種水分處理對狗牙根的影響分別視為：適宜、輕度脅迫、中度脅迫和重度脅迫。同時(shí)，本試驗(yàn)密度設(shè)計(jì)包括4個(gè)水平：(1)參照組，即密度為1株/盆，無種內(nèi)關(guān)系；(2)低密度，即密度為2株/盆；(3)中密度，即密度為4株/盆；(4)高密度，即密度為12株/盆。各密度組種植密度分別相當(dāng)于29、58株/m2、116株/m2和348株/m2(按土壤表面直徑為21 cm計(jì)算)。

從試驗(yàn)處理第一天開始，每天對試驗(yàn)材料進(jìn)行觀察，并確保各處理組保持設(shè)定的土壤含水量。處理80 d后對各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行測定，每個(gè)處理5次重復(fù)，每個(gè)指標(biāo)測定5次。

1.3測定指標(biāo)及方法1.3.1生物量

生物量的測定方法：取樣時(shí)將植株的根、莖、葉分開取，放置于80 ℃烘箱48 h后稱得干重(DW)。

生物量=盆中所有植株總的生物量/盆中的株數(shù)

地上生物量干重=葉生物量+莖生物量

總生物量干重=地上生物量干重+根生物量干重

根冠比=地下生物量干重/地上生物量干重

1.3.2生長及形態(tài)指標(biāo)

生長形態(tài)指標(biāo)包括葉面積、分枝數(shù)、總莖長和節(jié)間長。通過數(shù)字化掃描儀(STD1600mEp so USA)掃描葉面積圖像，測定植株的葉面積，總莖長用卷尺測量，平均節(jié)間長(每個(gè)植株主莖自頂端起第4到第7節(jié)的節(jié)間長度的平均值[18])則用游標(biāo)卡尺測量。

1.4數(shù)據(jù)處理和分析

相對鄰體效應(yīng)(relative neighbor effect, RNE)指數(shù)具有良好的對稱性，且常用于植物相互作用的研究。本試驗(yàn)采用相對鄰體效應(yīng)指數(shù)來度量每種水分處理下各密度處理狗牙根的種內(nèi)關(guān)系強(qiáng)度[24]，計(jì)算公式如下：

RNE=(M-C)/max(M,C)

式中，M是有相鄰個(gè)體植株的某性狀值(生物量、植株高度等)，C是沒有相鄰個(gè)體的植株的某性狀值。RNE的取值范圍從-1到1；負(fù)值表示負(fù)的作用關(guān)系，即競爭作用；正值表示正的作用關(guān)系，即促進(jìn)作用。在競爭的情況下，RNE數(shù)值越大(或絕對值越小)競爭強(qiáng)度越??；在促進(jìn)的情況下，RNE數(shù)值越大，促進(jìn)強(qiáng)度越高。

利用SPSS 20.0軟件雙因素方差分析(two-way ANOVA)來揭示不同密度及水分處理對狗牙根生長及形態(tài)特征的影響，并運(yùn)用Duncan(Duncan′s multiple range test)檢驗(yàn)法檢驗(yàn)不同處理的各個(gè)指標(biāo)差異顯著性。利用軟件Origin8.5繪圖，Microsoft world制表。

2試驗(yàn)結(jié)果

2.1不同水分及密度處理對狗牙根生物量的影響

水分處理對狗牙根的各生物量均產(chǎn)生了極顯著的影響(表2)，其中全淹組的狗牙根在進(jìn)行處理后的7 d葉片全部發(fā)黃凋落，在整個(gè)試驗(yàn)期間沒有長出新葉，但在試驗(yàn)結(jié)束后，均能在3 d之內(nèi)長出新葉。隨著水分脅迫程度的加深，各生物量指標(biāo)趨于下降(圖1)。全淹組狗牙根的根冠比顯著高于另外3組(圖1)。

除根冠比外，密度處理和二者交互作用亦極顯著地影響狗牙根各生物量指標(biāo)(表2)。隨著密度的增加，各部分生物量指標(biāo)也趨向于下降，但FD組中密度組的莖干重、根干重、地上生物量及總生物量干重均為FD組最大(圖1)。

表2　水分處理及密度對狗牙根生物量的影響

2.2不同水分處理及密度對狗牙根形態(tài)的影響

水分處理顯著影響狗牙根各形態(tài)指標(biāo)(表3)，隨著水淹脅迫加深，狗牙根單葉面積、分枝數(shù)總莖長都有下降趨勢，而節(jié)間長呈增大趨勢(圖2)。密度處理和二者交互作用顯著影響狗牙根分枝數(shù)、總莖長及節(jié)間長，對單葉面積無顯著影響(表3)。

2.3水淹和密度對相對鄰體效應(yīng)的影響

水分處理和密度處理均顯著影響生物量RNE值(P<0.001)，二者的交互作用對RNE值影響不顯著(P=0.078)。除FD中密度組及FL組外，其余生物量RNE值均為負(fù)值(圖3)。水分處理、密度處理及二者交互作用均顯著影響總莖長RNE值(P<0.001)，中高密度組總莖長RNE值隨水分脅迫的增加而增大，但未出現(xiàn)正值。全淹組總莖長RNE值隨種植密度的增大也逐漸增大(圖3)。

圖1　不同水分處理及密度對狗牙根生物量的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.1　Effects of water treatments and plant density on biomass of Cynodon dactylon plant (mean±SE)CK: 正常供水Control check; FD: 濕干交替Light flooding-light drought;LF: 土壤水飽和Light flooding;FL: 全淹Flooding; 不同小寫字母分別表示同一水分處理組內(nèi)不同密度處理之間有顯著差異(P<0.05)

性狀Trait水分處理Watertreatment植株密度Plantdensity交互作用InteractionFPFPFP單葉面積Areaperleaf19.4<0.0010.30.7922.10.094分枝數(shù)No.ofbranches23.8<0.00116.2<0.0014.70.001總莖長Totalstemlength97.6<0.001131.1<0.00125.9<0.001節(jié)間長Internodelength17.2<0.00131.2<0.0014.8<0.001

圖2　不同水分處理及密度對狗牙根生長形態(tài)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.2　Effects of water treatments and plant density on morphology of Cynodon dactylon plant (mean±SE)不同小寫字母分別表示同一水分處理組內(nèi)不同密度處理之間有顯著差異(P<0.05)

圖3　水分及密度處理對狗牙根相對鄰體效應(yīng)(RNE)的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)Fig.3　Effects of water treatments and plant density on the relative neighbor effect (RNE) of Cynodon dactylon plant (mean±SE)

3討論與結(jié)論

植物不能像動(dòng)物和微生物那樣移動(dòng)而逃離其生境，但可通過不斷調(diào)整其生物量的分配策略來適應(yīng)環(huán)境的變化[30]。當(dāng)植物生境土壤水分過多時(shí)，植物根系缺氧，產(chǎn)生澇害；土壤水分過少，無法滿足其生長需求，發(fā)生水分虧缺現(xiàn)象，產(chǎn)生旱害，這兩種情況均會(huì)抑制植物生長[31]。本試驗(yàn)結(jié)果表明不同的水分處理對狗牙根生物量產(chǎn)生了明顯的影響。全淹時(shí)，狗牙根所處環(huán)境光線較弱、氧氣不足，從而嚴(yán)重影響植物的生長發(fā)育，狗牙根的各部分生物量都出現(xiàn)顯著的下降，且幼苗的葉片發(fā)黃凋落，很有可能是狗牙根通過損失部分生物量來應(yīng)對全淹水環(huán)境的一種策略，同時(shí)這也是狗牙根根冠比顯著增加的原因之一。根冠比是植物光合作用產(chǎn)物分配的重要體現(xiàn)[32]，全淹條件下狗牙根減緩生長，將更多的營養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)移到地下儲(chǔ)存器官，保證植物出水后恢復(fù)生長的物質(zhì)及能量需要[33- 34]，這是狗牙根應(yīng)對全淹脅迫表現(xiàn)出的策略之一。

此外，大多植物會(huì)通過形態(tài)的改變來適應(yīng)水淹環(huán)境[35]。在形態(tài)響應(yīng)方面，已有研究表明狗牙根營養(yǎng)繁殖體主要通過影響莖的伸長增粗、改變?nèi)~片形狀及產(chǎn)生不定根來適應(yīng)水淹環(huán)境[28]。在本研究中，狗牙根在全淹環(huán)境下分枝數(shù)減少，節(jié)間顯著伸長，這與陳芳清等的研究結(jié)果一致[36]。這種形態(tài)的改變利于狗牙根保持直線型生長，盡快伸出水面逃離逆境，更有效地進(jìn)行光合作用[34]。FD組狗牙根生物量及形態(tài)特性都比LF組表現(xiàn)好,其原因有以下兩點(diǎn)：首先，當(dāng)環(huán)境由水淹轉(zhuǎn)為干旱時(shí)，植物能通過減小氣孔導(dǎo)度來維持內(nèi)在水分利用效率，進(jìn)而積極應(yīng)對水分逆境脅迫所帶來的不良環(huán)境影響[37]；其次，干濕交替組由水淹轉(zhuǎn)為干旱時(shí)在一定時(shí)間內(nèi)解除了水淹脅迫，對狗牙根生長起到了一定的促進(jìn)作用。王振夏的研究表明，短時(shí)間解除水淹脅迫時(shí)植物PSⅡ反應(yīng)中心的功能得到一定程度的恢復(fù)，且在處理的后期，濕干交替組的植物凈光合速率、水分利用效率、總?cè)~綠素含量、類胡蘿卜素含量、PSII最大光化學(xué)效率、電子傳遞速率等均顯著高于土壤水分飽和組[38]。

除了篩選物種外，科學(xué)制定種植密度也是植被恢復(fù)的關(guān)鍵。種植密度對植物群體的光合有效輻射、二氧化碳含量、氣溫、風(fēng)速、相對濕度等小氣候因子有顯著影響，這些影響反饋到群體的有效貯積和產(chǎn)量上，進(jìn)而影響生物量在植株各器官的分配。本研究表明，密度處理對狗牙根根冠比無顯著影響，表明隨著種植密度的增大，狗牙根對地上地下的投入比例是相對穩(wěn)定的。密度處理對單葉面積也無顯著影響，F(xiàn)D組單葉面積隨密度的增大呈增大的趨勢，這主要是由于種植密度增大，植物間相互遮陰，狗牙根需維持一定的單葉面積以維持較高的光合效率?？偟目磥?，狗牙根對種植密度較敏感，正常供水以及輕、中度脅迫隨種植密度的增大，同等水分條件處理下大部分生長指標(biāo)都表現(xiàn)出負(fù)面效應(yīng)。這是因?yàn)殡S著種植密度的增大，單位空間所占的植物個(gè)體數(shù)量增多，分配到單個(gè)植株的光照和營養(yǎng)物質(zhì)等資源的份額減少，引起個(gè)體碳水化合物的積累下降，使個(gè)體生長受阻造成的。重度脅迫組狗牙根隨密度的增大，其生長各指標(biāo)變化不大，這是全淹環(huán)境下，狗牙根間相互促進(jìn)，共同抵御逆境的一種現(xiàn)象，是正相互作用出現(xiàn)的一種表征。與水分對狗牙根的影響不同，水分和密度交互作用對根冠比和單葉面積無顯著影響，表明密度處理抵消了水分對其的影響。

一般認(rèn)為植物在競爭性和耐受性之間存在權(quán)衡，環(huán)境適宜時(shí)，植物能獲得較多資源，此時(shí)競爭比較重要；隨著環(huán)境壓力增大，植物的耐受能力占主導(dǎo)地位，大部分的資源將被分配到相應(yīng)的器官，通過形態(tài)和生理變化適應(yīng)和影響環(huán)境[39- 40]。研究學(xué)者認(rèn)為，植物處于外界環(huán)境脅迫時(shí)，鄰體間通過直接的如遮陰、營養(yǎng)共生減少熱、水、營養(yǎng)脅迫，間接的如除去競爭者、阻止捕食等都能緩解環(huán)境脅迫，從而利于植物的生長繁殖[41]。如在高山地區(qū)，較高密度鄰體植物的存在能提高局部溫度、減緩風(fēng)速、營造一個(gè)相對穩(wěn)定的局部土壤環(huán)境,植物之間“相互依靠”共同“抵御逆境”[5]。本試驗(yàn)對各個(gè)處理組狗牙根生物量相對鄰體效應(yīng)(RNE)的分析度量發(fā)現(xiàn)：CK組和LF組生物量RNE值均為負(fù)值，高密度組的值均為同組最小，表明該兩組中狗牙根種內(nèi)關(guān)系均為競爭，且高密度組狗牙根競爭強(qiáng)度最大。FD組的生物量RNE值在中密度組為正值，即關(guān)系為促進(jìn)，這與儲(chǔ)誠進(jìn)的研究結(jié)果一致[42]，其研究表明在相對惡劣的環(huán)境下，生物量—密度關(guān)系不再是線性關(guān)系而是轉(zhuǎn)化為二次型的“駝峰”曲線，即最大的平均個(gè)體生物量出現(xiàn)在種植密度為中密度水平，這可能是植物在脅迫忍耐和資源爭奪兩者間達(dá)到的一個(gè)最佳平衡。LF組的生物量RNE值均為正值，表明狗牙根種內(nèi)關(guān)系在全淹的環(huán)境下轉(zhuǎn)變?yōu)榇龠M(jìn)，這一結(jié)果支持“脅迫梯度假說”，表明隨著環(huán)境脅迫增加，狗牙根植株個(gè)體間關(guān)系由競爭轉(zhuǎn)為促進(jìn)，其原因可能有：(1)植物在面臨環(huán)境因子脅迫時(shí)其重要防御機(jī)制之一就是產(chǎn)生更多的次生代謝物，全淹環(huán)境刺激狗牙根產(chǎn)生更多的次生代謝物。(2)狗牙根在面臨全淹脅迫時(shí)能做出更強(qiáng)的信號(hào)傳遞，并通過生物量和形態(tài)變化對脅迫做出積極響應(yīng)。(3)全淹環(huán)境刺激狗牙根加強(qiáng)根系活動(dòng)，改善地下微環(huán)境，使生境條件變得較為平緩。于國磊的研究表明植物在40 m水淹時(shí)高密度組空心蓮子草的促進(jìn)作用強(qiáng)于低密度組[18]。而本研究未出現(xiàn)該結(jié)果，原因可能是本試驗(yàn)全淹組水淹脅迫程度不夠以及狗牙根生長所需營養(yǎng)不足等導(dǎo)致的，王穎等的研究表明養(yǎng)料的不足會(huì)掩蓋“競爭”的有益作用這一真相[43]。中高密度組狗牙根總莖長RNE數(shù)值隨水分脅迫增加有增大的趨勢，全淹組隨密度增加也有相似的趨勢，表明其關(guān)系往正相互作用方向發(fā)生了移動(dòng)，意味著狗牙根植株間競爭減弱，但未轉(zhuǎn)變?yōu)榇龠M(jìn)作用，可能是狗牙根為避免個(gè)體向高處生長而增大對光的競爭[44- 46]?，F(xiàn)有研究表明正相互作用的發(fā)生是物種特異(species-specific)、性狀特異(trait-specific)及局部環(huán)境條件特異(local environment-specific)的[42]，因此會(huì)導(dǎo)致反應(yīng)出的結(jié)果有所差異。目前對脅迫梯度假說尚未提出明確解釋，研究者主要從植物地上部分(遮陰、改善小氣候等)和地下部分(養(yǎng)分積累等)效應(yīng)來進(jìn)行解析[47- 48]。分離式協(xié)同進(jìn)化現(xiàn)象也表明，生物間共存時(shí)往往不是首先選擇負(fù)作用策略，因?yàn)樨?fù)相互作用的代價(jià)相對較大，其結(jié)果也難以預(yù)料[41]。

本試驗(yàn)結(jié)果表明狗牙根面對水分脅迫和種植密度均表現(xiàn)出一定的敏感特性和可塑性。植株能通過生物量分配、分枝數(shù)的減少以及節(jié)間長的增長等對水分脅迫做出積極響應(yīng)，存活率也達(dá)100%；全淹雖然導(dǎo)致狗牙根全部落葉，但在解除水淹脅迫的3d內(nèi)便全部長出新葉，說明狗牙根具有較強(qiáng)的恢復(fù)生長特性。隨種植密度的增大，狗牙根能通過維持較大單葉面積以提高光合效率；密度處理抵消了水分對狗牙根根冠比和單葉面積的影響。全淹組狗牙根相互作用關(guān)系轉(zhuǎn)為促進(jìn)，高密度組具有較高平均植株總生物量，因此，可考慮結(jié)合相互作用關(guān)系將狗牙根用于庫區(qū)河岸帶植被恢復(fù)與重建。最優(yōu)種植密度的篩選是多目標(biāo)決策問題，涉及到的評(píng)價(jià)指標(biāo)非常多且復(fù)雜，今后的研究中尚需對不同水分和密度處理下，狗牙根光合、繁殖能力、較長時(shí)間存活率等進(jìn)一步探究，將更多的評(píng)價(jià)指標(biāo)信息綜合化、系統(tǒng)化以獲得其最佳種植密度方式。本試驗(yàn)狗牙根在重度脅迫下生物量RNE值出現(xiàn)正值，且隨著脅迫的加重中高密度組狗牙根總莖長RNE值增大，因此，該試驗(yàn)結(jié)果在一定程度上支持脅迫梯度假說，但尚需更多概念模型將其改進(jìn)完善。

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The effects of different water treatments on intraspecific interactions ofCynodondactylon

ZENG Chengcheng, WANG Zhenxia, CHEN Jinping, GU Yanwen, JIA Zhongmin, WEI Hong*

KeyLaboratoryofEco-environmentintheThreeGorgesReservoirRegionoftheMinistryofEducation,ChongqingKeyLaboratoryofPlantEcologyandResourcesResearchintheThreeGorgesReservoirRegion,CollegeofLifeSciences,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China

Abstract：Altered water regime of reservoirs has changed the interactions among native plant species, thus leading to many serious environmental problems. To restore the riparian vegetation is of great significance. Among many plant interaction studies, the stress-gradient hypothesis has been supported by many researchers, while some research did not support it. The stress-gradient hypothesis indicates that the interactions among plants largely depend on external stresses, and the importance of facilitation is predicted to increase with the severity of environmental stress. In this research, we had two purposes: (1) to explore the responses of the biomass and morphology of Cynodon dactylon to different water treatments and different plant densities; (2) to test whether these responses support the stress-gradient hypothesis. Four water treatments including normal water supply (CK), light flooding followed by light drought (FD), light flooding (LF) and flooding (FL) were applied to C. dactylon seedlings. For each water treatment, four densities including 1, 2, 4, and 12 plants per pot were used as the planting treatment. Biomass and morphological traits were determined at final harvest. The intensity of intraspecific competition of C. dactylon was determined by the relative neighbor effect (RNE). The results showed that: (1) the dry biomass of plant leaf, stem, root, aboveground biomass, root:shoot ratio and total biomass of C. dactylon were significantly affected by water treatments (P<0.001). The biomass of C. dactylon was reduced with increasing water stress regime. The different densities and the interaction between soil moisture and density also significantly affected the leaf, stem and root dry mass, aboveground biomass and total biomass of C. dactylon (P<0.001). (2) Area per leaf, branching number, total stem length and internode length of C. dactylon were significantly affected by water treatments (P<0.001), and the different densities and the interaction between soil moisture and density significantly affected branching number, total stem length and internode length, but had little effect on the area per leaf. (3) Different water treatments significantly affected the value of RNE of biomass, and these results supported the stress-gradient hypothesis. The negative values of RNE of biomass in CK and LF indicated that the relationship among plants was competition, while the positive values in FL suggested a facilitative relationship. (4) The RNE values of total stem length were negative, but increased with the intensity of water stress at middle and high density level, which showed that the relationship among C. dactylon changed from competitive to facilitative with increasing water stress. This may be due to adjacent plants helping to reduce the negative effects of water stress on their neighbours. To sum up, the impact of water and density stress on morphological characteristics of C. dactylon was less than that on the biomass. From this research, we can conclude: (1) The survival rate of C. dactylon was 100%, and C. dactylon showed morphological responses that could alleviate its water stress. In riparian zones, C. dactylon is a suitable species for ecological restoration, while identifying the best planting density needs further research. (2) The growth and morphology of C. dactylon showed some negative influence of increasing planting density. (3) The stress-gradient hypothesis was supported by our research. However, refinement of this conceptual model is needed to improve it.

Key Words:riparian zone; Cynodon dactylon; water treatment; density; growth; morphology; stress-gradient hypothesis

DOI:10.5846/stxb201404290858

*通訊作者

Corresponding author.E-mail: weihong@swu.edu.cn

收稿日期:2014- 04- 29; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2015- 06- 12

基金項(xiàng)目:國家林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)(201004039); 重慶市自然科學(xué)基金資助(cstc2012jjA80003);重慶市基礎(chǔ)與前沿研究計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目(CSTC2013JJB00004); 中央高校基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金(XDJK2013A011)

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