摘 要 歸納總結(jié)東方百合在土壤栽培、無(wú)土基質(zhì)栽培、雜交育種、細(xì)胞工程育種、基因工程與分子標(biāo)記育種、輻射誘變育種和組織培養(yǎng)育種等栽培育種方面的研究進(jìn)展，分析我國(guó)東方百合在栽培育種存在的問(wèn)題、不足和今后的發(fā)展方向，以期能對(duì)東方百合栽培育種現(xiàn)狀和發(fā)展方向有一個(gè)較為全面的了解。

關(guān)鍵詞 東方百合；栽培；育種

中圖分類號(hào)：S682.2 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C 文章編號(hào)：1673-890X（2016）13-032-05

百合因其花色艷麗等優(yōu)點(diǎn)成為國(guó)際花卉市場(chǎng)的主流產(chǎn)品之一。近20多年來(lái)，百合的育種發(fā)展較快，以荷蘭和美國(guó)為中心每年育出的新品種幾乎壟斷了國(guó)際百合種球市場(chǎng)[1]。因此，以東方百合為代表的百合新品種培育已成為國(guó)際鮮切花市場(chǎng)商業(yè)競(jìng)爭(zhēng)的核心。東方百合是由天香百合、鹿子百合、日本百合、紅花百合等種與湖北百合雜交選育出來(lái)的栽培系，主要品種有卡薩布蘭卡、流星、凝星、柏林、西伯利亞、盧浮宮、羅莎桃等。我國(guó)從1995年引進(jìn)東方百合，由于其花色豐富、花型優(yōu)美、香氣濃郁、瓶插時(shí)間長(zhǎng)、觀賞價(jià)值高、市場(chǎng)需求量大等特點(diǎn)，已在我國(guó)的切花生產(chǎn)中占有重要地位，然而其種球仍靠進(jìn)口，嚴(yán)重制約了我國(guó)百合鮮切花的發(fā)展[2]。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，近年來(lái)引進(jìn)的東方百合品種達(dá)200余個(gè)，引進(jìn)單位根據(jù)各地區(qū)地理特點(diǎn)進(jìn)行栽培與育種，但表現(xiàn)情況各異[3]。

1栽培現(xiàn)狀

自1995年引進(jìn)東方百合之后，栽種形式大多為田間傳統(tǒng)栽植，但由于東方百合栽培大多采用進(jìn)口種球，后逐漸采用溫室或冷棚栽培[4]。目前栽培方式有土壤栽培、無(wú)土基質(zhì)栽培和其他栽培方式。在相同栽培條件下，品種是影響東方百合長(zhǎng)勢(shì)和切花質(zhì)量的主要因素， 但相同品種在不同栽培基質(zhì)和不同營(yíng)養(yǎng)供給下，切花質(zhì)量和生長(zhǎng)勢(shì)也存在較大差異[5-6]。

1.1土壤栽培

東方百合土壤栽培適宜在9月至次年5月之間進(jìn)行，需要選擇通透性良好的疏松土壤。土壤結(jié)構(gòu)、排水能力、pH值、EC值、氯水平等因素對(duì)于東方百合的土壤種植十分重要[7]。張晶[2]提出施入的底肥氮、磷、鉀含量至少分別達(dá)到19.5 g/m2、30 g/m2、30 g/m2，土壤的pH值5.5～6.5，可減少因缺鐵造成的葉片黃化現(xiàn)象。王丹菲等[8]提出每年向土壤表層施入牛糞150 m3/hm2+草炭（稻糠）75 m3 /hm2+少量河沙，將有機(jī)質(zhì)拌入30 cm深的土壤，一般2～3年土壤結(jié)構(gòu)可改良好。顏范悅等[9]提出，在北方地區(qū)種植東方百合，應(yīng)對(duì)粘性強(qiáng)和表層熟化不夠的土壤逐年進(jìn)行改良，每年向土壤表層施入腐熟牛糞10 m3/667 m2+草炭（或稻糠）10 m3/667 m2。

1.2無(wú)土基質(zhì)栽培

為了克服土壤栽培易出現(xiàn)的土壤粘重易板結(jié)，肥料使用比例不合理等影響百合根系伸展和養(yǎng)分吸收的問(wèn)題，無(wú)土栽培方式已成為首選[10]。國(guó)內(nèi)外百合切花生產(chǎn)通常以泥炭為基質(zhì)主成分，但泥炭屬不可再生資源，無(wú)節(jié)制開采會(huì)帶來(lái)環(huán)境惡化等問(wèn)題。因此，尋找泥炭替代基質(zhì)，受到各國(guó)普遍重視[11]。替代基質(zhì)有美國(guó)加州大學(xué)UC系統(tǒng)的Ucmix，美國(guó)康奈爾大學(xué)的Comellpeat-lite mix Y以及Texas A and M. Mix等以泥炭為主材料，以砂、珍珠石或者蛭石為輔的介質(zhì)配方[12-13]。任爽英等[11]對(duì)東方百合“索蚌”的無(wú)土栽培進(jìn)行研究，探討椰糠、玉米稈、麥稈等價(jià)格低廉且取材方便的農(nóng)林廢棄物組成的混合基質(zhì)對(duì)切花百合生長(zhǎng)發(fā)育的影響。結(jié)果表明，基質(zhì)1[V（泥炭）、V（蛭石）、V（珍珠巖）、V（麥稈）之比為5∶1∶2∶2]被認(rèn)為是3種優(yōu)良的百合切花無(wú)土栽培中最佳替代基質(zhì)。王亞君等[14]選擇切花品種東方雜種系的“西伯利亞”作為指示品種，利用7種基本基質(zhì)組成28種不同基質(zhì)的處理進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，結(jié)果表明，適合百合切花生產(chǎn)的基質(zhì)有珍珠巖、新蛙石、珍珠巖與蛙石、草炭與蛙石、細(xì)沙與草炭以及細(xì)沙與蛙石的混合基質(zhì)；適合切花百合種球生長(zhǎng)的基質(zhì)有草炭、森林土、珍珠巖、蛙石、草炭與蛙石、草炭與珍珠巖、珍珠巖與草炭、細(xì)沙與草炭的混合基質(zhì)。王鴻昌等[10]提出泥炭土、河沙、珍珠巖之比為4∶3∶3的基質(zhì)配方最適合東方百合的生長(zhǎng)，可達(dá)到較好的品質(zhì)要求。余瓊芳等[15]用進(jìn)口泥炭、珍珠巖、蛭石（5∶1∶1）和國(guó)產(chǎn)泥炭、木屑、蛭石、珍珠巖（5∶3∶2∶1）制成2種不同的基質(zhì)，對(duì)“依伯森”“馬可波羅”“西伯利亞”“元帥”4個(gè)品種進(jìn)行了試驗(yàn)。結(jié)果表明，不同基質(zhì)下百合的株高、切花率、花期等生長(zhǎng)性狀差別較大。國(guó)產(chǎn)泥炭中加了木屑后，基質(zhì)的持水力、孔隙度、保水保肥能力得到加強(qiáng)，說(shuō)明國(guó)產(chǎn)泥炭完全可以代替進(jìn)口泥炭作為百合種植基質(zhì)。

1.3其他栽培方式

1.3.1 抑制栽培

王樹棟等[16]研究了多效唑?qū)刂茤|方百合的生長(zhǎng)產(chǎn)生的效應(yīng)。結(jié)果表明，多效唑?qū)|方型百合生長(zhǎng)速度影響顯著，對(duì)莖的粗生長(zhǎng)、成花數(shù)的影響不顯著。

1.3.2 組織培養(yǎng)試管苗健化栽培

陳金政等[17]以東方百合品種西伯利亞為材料，從試管苗出瓶后栽培基質(zhì)、水分管理、施肥方式等關(guān)鍵因素入手，探索了東方百合試管苗健化期最佳管理模式，使其成活率達(dá)到了98%以上。

2育種研究現(xiàn)狀

2.1雜交育種

常規(guī)的雜交方法是去雄授粉，收獲種子，切割柱頭的方法則是克服百合受精前障礙的最佳方法[18]。百合屬內(nèi)雜交育種的障礙主要包括以下3個(gè)方面：受精前障礙、受精后障礙、雜種不育。遠(yuǎn)緣雜交是百合新品種選育和種質(zhì)創(chuàng)新的主要途徑之一，但是遠(yuǎn)緣雜交不親和給育種工作帶來(lái)了一定的困難[19]?；ǚ奂訜?、蒙導(dǎo)等是克服遠(yuǎn)緣雜交受粉障礙的有效手段。Van Tuyl等[20]以百合為研究雜交育種的模式植物，應(yīng)用子房嫁接、胎座傳粉、熱水處理、輔助授粉、激素處理等多種方法進(jìn)行克服不同類型的百合雜交障礙的試驗(yàn)，建立了克服遠(yuǎn)緣雜交障礙的技術(shù)體系。高雪等[21]為得到花色豐富、帶有芳香氣味、抗性強(qiáng)的OA或AO型優(yōu)勢(shì)雜種，采用常規(guī)雜交和切割柱頭的方法進(jìn)行雜交，結(jié)果AO型的22個(gè)組合，僅有亞洲百合“普莉安娜”×東方百合“森布卡”這個(gè)組合得到了4個(gè)膨大的蒴果和40粒有胚種子，結(jié)實(shí)率為0.27%。

田忠平等[22]用母本柱頭噴施KCl后授粉并對(duì)獲得的種子進(jìn)行胚拯救，使亞洲百合與東方百合3個(gè)雜交組成功獲得雜種苗，對(duì)獲得AO型有一定積極意義。今后可以嘗試多種授粉方式結(jié)合的方法來(lái)提高遠(yuǎn)緣雜交的結(jié)實(shí)率，并對(duì)獲得的種子進(jìn)行幼胚拯救以克服遠(yuǎn)緣雜交受精后障礙[23]。鄭思鄉(xiāng)[24]等人以東方百合自育種“如意”和野生淡黃花百合為試驗(yàn)材料，采用離體受精的方法和胚挽救技術(shù)進(jìn)行遠(yuǎn)緣雜交，在離體培養(yǎng)條件下，為克服百合遠(yuǎn)緣雜交所面臨的受精前障礙，采取非常規(guī)授粉的方法（切割花柱、柱頭嫁接和子房切斷），其中以切割花柱的授粉方法子房膨大率較高；在生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑配比為6-BA 0.5 mg/L+NAA 0.1 mg/L的培養(yǎng)基中更有利于東方百合“如意”×淡黃花百合雜交子房胚的發(fā)育，且在含甘露醇和山梨醇的培養(yǎng)條件下其有胚率更高；MS+蔗糖4%+山梨醇2%+甘露醇2%+1.0 mg/L 6-BA+0.1 mg/L NAA的培養(yǎng)基適合東方百合“如意”×淡黃花百合雜種胚的生長(zhǎng)。

2.2細(xì)胞工程育種

體細(xì)胞胚又稱為胚狀體，是植物組織培養(yǎng)中產(chǎn)生的，具有與胚胎發(fā)生和發(fā)育過(guò)程形成的胚相似結(jié)構(gòu)的非合子細(xì)胞。在基因工程中體細(xì)胞胚再生系統(tǒng)是最理想的遺傳轉(zhuǎn)化受體系統(tǒng)，但是百合的體細(xì)胞胚狀體的誘發(fā)頻率較低，相關(guān)的研究報(bào)道也較少。吳若菁等認(rèn)為百合的外植體在改良MS+KT 0.5～1.0 mg/L+2，4-D 0.2 mg/L的培養(yǎng)基中培養(yǎng)10～20 d后可以形成愈傷組織，細(xì)胞進(jìn)一步發(fā)育形成胚狀體[25]。胡鳳榮等以無(wú)菌苗葉片為外植體，在2，4-D 1.0m g/L的培養(yǎng)基誘導(dǎo)“蒂柏”的愈傷組織并形成體細(xì)胞胚[26]。此外還有報(bào)道分離了麝香百合配子原生質(zhì)體通過(guò)電融合方法獲得了可育的體細(xì)胞雜交植株[27]。

2.3基因工程與分子育種

基因工程與分子育種是指運(yùn)用分子生物學(xué)技術(shù)，將目的基因或DNA片段通過(guò)載體或直接導(dǎo)入受體細(xì)胞，使遺傳物質(zhì)重新組合，經(jīng)細(xì)胞復(fù)制增殖，新的基因在受體細(xì)胞中表達(dá)，最后從轉(zhuǎn)化細(xì)胞中篩選有價(jià)值的新類型構(gòu)成工程植株，從而創(chuàng)造新品種的一種定向育種新技術(shù)，其中，DNA分子標(biāo)記是指可遺傳并可檢測(cè)的特異DNA序列[28]，包括直接轉(zhuǎn)化法和農(nóng)桿菌介導(dǎo)的轉(zhuǎn)化法2種。基因工程可以定向修飾花卉的目標(biāo)性狀并保持其他原有性狀，在花卉育種上具有獨(dú)特的優(yōu)勢(shì)，其在花卉基因克隆及基因調(diào)控方面的研究主要有：影響花卉花色的植物花青素基因、開花基因、改變花卉形態(tài)的基因、花卉香味的基因、抗病蟲害的基因、花卉保鮮基因及品質(zhì)改良基因等[29]。Hoshi等[30]首次成功獲得了農(nóng)桿菌介導(dǎo)的轉(zhuǎn)基因麝香百合植株，為農(nóng)桿菌介導(dǎo)的百合轉(zhuǎn)化提供了一套可借鑒體系。其將Hyg基因?qū)霒|方百合，研究表明通過(guò)對(duì)愈傷組織進(jìn)行刻傷處理和減少培養(yǎng)基中NH4NO3的用量可以增加轉(zhuǎn)化效率。通過(guò) GUS 檢測(cè)和反義PCR檢測(cè)表明已將Hyg基因轉(zhuǎn)入百合。孟芮等將ACC氧化酶反義基因轉(zhuǎn)化東方百合“索邦”，獲得了轉(zhuǎn)基因植株[31]。

2.4輻射誘變育種

輻射誘變育種是指利用一定劑量的射線，照射植物種子、植株、花粉或其他器官，誘使生物體結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變異，進(jìn)而經(jīng)篩選、測(cè)定、選擇、固定使之產(chǎn)生有利突變育成新的品種的過(guò)程。X 射線、γ射線及中子束等物理因素均可作為誘發(fā)植物有益突變的有效誘變劑，其中60Co-γ射線用得最多，近年來(lái)也開始使用137 Cs的γ射線[32]。利用γ射線等射線誘發(fā)植物基因和染色體畸變，可在短時(shí)間獲得有價(jià)值的新突變體，從而育成優(yōu)良品種，因此輻射誘變育種為百合的種植資源創(chuàng)新和品種選育提供了新的方法和途徑[33]。離體組織對(duì)輻射的敏感性高，與組培快繁同時(shí)進(jìn)行，可使誘變技術(shù)更為有效[34]。根據(jù)育種目標(biāo)的要求，選育出新品種直接生產(chǎn)利用或育成新種質(zhì)資源作為親本在育種上加以利用的均有報(bào)導(dǎo)。除鱗莖外，百合種子、花粉、子房、珠芽等也可作誘變材料，但輻射的劑量應(yīng)進(jìn)一步選擇。孫利娜[34]采用“白狐貍”“西伯利亞”“索蚌”鱗莖的中層鱗片和中層鱗片薄切片為試驗(yàn)材料進(jìn)行輻照，確定了這3個(gè)百合品種中層鱗片的適宜輻射劑量分別為6 Gy、6 Gy、4 Gy，鱗片薄切片的適宜輻射劑量分別為1.0 Gy、1.0～1.5 Gy、0.5 Gy。經(jīng)過(guò)輻射的“白狐貍”“西伯利亞”“索蚌”3個(gè)百合品種的無(wú)菌鱗片和無(wú)菌薄切片分化的不定芽在組織培養(yǎng)過(guò)程中出現(xiàn)表型變異現(xiàn)象，主要表現(xiàn)在葉形、葉色、鱗莖生長(zhǎng)狀態(tài)，如葉片變厚、扭曲、呈圓筒狀；葉色變深或黃化；鱗莖不長(zhǎng)鱗片出現(xiàn)玻璃化現(xiàn)象等。張克中[35]等用王百合、亞洲百合“普莉安娜”、亞洲百合“羅馬”和東方百合“柏林”的種球?yàn)樵囼?yàn)材料，確定了王百合、東方百合“柏林”適宜的處理劑量是1～3 Gy；亞洲百合“普莉安娜”“羅馬”適宜處理劑量是1～2 Gy。

2.5組織培養(yǎng)育種

利用組織培養(yǎng)誘導(dǎo)大量的小鱗莖是一種快速而有效的途徑，與百合常規(guī)的種球繁殖相比，有很大的優(yōu)勢(shì)[36]。用組織培養(yǎng)這項(xiàng)生物技術(shù)繁殖東方百合，能夠在較短時(shí)間內(nèi)獲得大量?jī)?yōu)質(zhì)健康種苗和切花種球，且這項(xiàng)技術(shù)具備可操作性和可重復(fù)性。在東方百合許多部位的組織和器官均可以成功誘導(dǎo)成苗，主要的外植體包括鱗片、花器官、鱗莖、莖尖等[37]。組織培養(yǎng)在百合育種的優(yōu)勢(shì)體現(xiàn)在克服遠(yuǎn)緣雜交不親和性、單倍體植株的獲得、多倍體植株的獲得3個(gè)方面。張永平等采用東方百合“索邦”的鱗片為外植體，對(duì)小鱗莖的誘導(dǎo)、增殖及成球等因子進(jìn)行系統(tǒng)研究。結(jié)果表明：以鱗片的不同部位誘導(dǎo)小鱗莖能力不同，以基部至尖部能力逐漸減弱，基部形成的鱗莖最大，尖部最小[37]。因?yàn)轺[片基部的細(xì)胞內(nèi)源激素水平高，貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，同樣條件下，更易誘導(dǎo)出小鱗莖[38]。付文奇[38]等人發(fā)現(xiàn)采用MS培養(yǎng)基添加0.5 mg/L 6-BA，NAA的添加對(duì)東方百合“蒂伯”的鱗片誘導(dǎo)小鱗莖的數(shù)量具有顯著影響，2，4-D的添加量對(duì)百合小鱗莖上葉片愈傷組織的誘導(dǎo)率有極顯著的影響。唐東芹[39]等以東方百合的鱗片進(jìn)行組織培養(yǎng)，確定外部和中部的鱗片分化能力明顯優(yōu)于內(nèi)部，其中最佳誘導(dǎo)分化培養(yǎng)基為MS+6-BA1.0+NAA0.5+2，4-D1.0，不定芽增殖培養(yǎng)基為MS+6-BA1.0+NAA0.1，生根培養(yǎng)基為MS+NAA0.2。楊美純[40]等采用東方百合“馬可波羅”的花被片、花絲、花托、子房為外植體，進(jìn)行組織培養(yǎng)，成功誘導(dǎo)出小芽。研究發(fā)現(xiàn)，東方百合的花托、花被片、花絲和子房等不同部位的分化能力不同，其中分化能力最強(qiáng)的為花托，其次為花被片，子房和花絲的分化能力最弱。張藝萍[41]等對(duì)東方百合的幼葉、花絲、生長(zhǎng)點(diǎn)等胚性愈傷組織進(jìn)行組織誘導(dǎo)和植株再生研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)Picloram比2，4-D更高效的利于花絲，誘導(dǎo)幼葉的最適培養(yǎng)基為MS+2 mg/L Picloram+0.5 mg/L ABA，誘導(dǎo)率在70%以上，生長(zhǎng)點(diǎn)是最不易誘導(dǎo)的部位，最高只有28.4%。

3結(jié)論與展望

人們對(duì)東方百合欣賞取向會(huì)隨花卉商品的供求狀況及社會(huì)審美的變化而變化，因此花卉性狀改良的研究是一項(xiàng)長(zhǎng)期工作。在我國(guó)，雖然東方百合的栽培技術(shù)與育種技術(shù)已取得很多成果，但仍存在許多需要改良之處：如切花百合花粉易污染衣物，東方系列百合香味過(guò)于濃烈，現(xiàn)有百合花型不夠豐富、耐熱性不夠強(qiáng)、盆栽類型株型不夠理想等。在東方百合栽培方式上，如何探索新的栽培方法、探索適合各個(gè)地區(qū)的栽培方法等問(wèn)題還需要繼續(xù)深入。育種工作中如何利用資源優(yōu)勢(shì)，結(jié)合現(xiàn)有國(guó)外百合育種成果，將育種與各種生物技術(shù)相結(jié)合，趕上荷蘭、美國(guó)等先進(jìn)發(fā)達(dá)國(guó)家的水平，是花卉育種工作者面臨的重要課題。深入了解現(xiàn)有資源，拓展百合性狀（如花香、花粉等）的育種研究，在選育早花、晚花品種以延長(zhǎng)花期等方面加大研究，對(duì)我國(guó)今后百合鮮切花的發(fā)展有著重要影響。

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