摘 要 簡(jiǎn)述干旱對(duì)植物造成的傷害和植物應(yīng)對(duì)干旱的生理生化機(jī)制方面的研究概況。研究人員對(duì)植物抗旱的滲透調(diào)節(jié)、膜修復(fù)、自由基清除、脅迫蛋白的產(chǎn)生等機(jī)理研究已比較深入。從“植物生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制，植物光合作用受到抑制，植物體內(nèi)有害物質(zhì)積累”3個(gè)方面闡述了干旱對(duì)植物造成傷害的機(jī)理；從“植物抗旱相關(guān)物質(zhì)（滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與植物的抗旱性，抗氧化保護(hù)性物質(zhì)與植物的抗旱性，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑類(lèi)物質(zhì)與植物的抗旱性）；植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與植物的抗旱性”幾個(gè)方面闡述了植物抗旱的機(jī)理。

關(guān)鍵詞 植物；干旱傷害；抗旱機(jī)理；生理生化

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：C DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.31.015

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干旱是國(guó)際性問(wèn)題，植物遭遇干旱，輕則減產(chǎn)，重則絕收。研究植物的抗旱機(jī)理、提高植物的抗旱性，是當(dāng)今研究領(lǐng)域的熱點(diǎn)，也是關(guān)系民生的實(shí)際問(wèn)題。植物的光合作用是人類(lèi)衣食住行最基本的物質(zhì)和能量來(lái)源，而水是植物進(jìn)行光合作用的原初電子供體，必不可少。一切生物的生命活動(dòng)也都離不開(kāi)水，水的重要性不言而喻。面臨水資源日益緊缺的形勢(shì)，干旱的自然災(zāi)害也時(shí)有發(fā)生，使得植物的抗旱研究也日趨緊迫和重要。目前，研究人員對(duì)植物抗旱的滲透調(diào)節(jié)、膜修復(fù)、自由基清除、脅迫蛋白的產(chǎn)生等機(jī)理研究已比較深入，本文主要從生理生化方面對(duì)植物抗旱機(jī)理的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，供相關(guān)科研工作者參考。

1干旱對(duì)植物造成傷害的機(jī)理

1.1植物生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制

水是植物重要的組成成分，植物細(xì)胞只有在一定的含水量的情況下才能正常生長(zhǎng)發(fā)育，缺水不僅會(huì)使細(xì)胞質(zhì)凝聚，還會(huì)使膜質(zhì)雙分子層失去選擇透過(guò)性，影響酶的功能，使代謝發(fā)生紊亂，細(xì)胞便不能正常生長(zhǎng)發(fā)育，植物一般表現(xiàn)為植株矮小、分枝少、葉片小。王富舉等[1]研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫使得小麥的根、葉生長(zhǎng)均受到抑制。

1.2植物光合作用受到抑制

光合作用是植物獲得物質(zhì)與能量的基礎(chǔ)，提高植物光合效率的一個(gè)重要途徑就是增加光合面積，但是干旱影響了葉片等光合器官的生長(zhǎng)發(fā)育，影響葉肉細(xì)胞的功能，從而降低了光合效率；同時(shí)，CO2是光合作用的原料，而干旱條件會(huì)促進(jìn)氣孔的關(guān)閉[2-3]，阻礙CO2的進(jìn)入，從而抑制植物的光合作用。也有研究發(fā)現(xiàn)，干旱引起細(xì)胞內(nèi)活性氧增多[4-5]，而活性氧的積累會(huì)破壞光系統(tǒng)[6-7]，從而使得光合作用不能正常進(jìn)行；干旱促進(jìn)葉綠素的降解，阻止葉綠素的生物合成，從而降低光合效率[8]。

1.3植物體內(nèi)有害物質(zhì)積累

自由基的積累會(huì)導(dǎo)致植物的衰老，正常情況下，植物體內(nèi)產(chǎn)生的活性氧自由基能夠被自身的抗氧化系統(tǒng)及時(shí)清除，并不會(huì)對(duì)植物造成傷害[9]。但是，干旱條件下，這種平衡便會(huì)遭到破壞，使得植物體內(nèi)積累大量的活性氧自由基，從而破壞生物膜系統(tǒng)，改變膜的透性，造成離子外漏，生物大分子不能合成、結(jié)構(gòu)受到破壞，最終導(dǎo)致植物的死亡[10-12]。

2植物抗旱的機(jī)理

2.1植物抗旱相關(guān)物質(zhì)

2.1.1 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與植物的抗旱性

植物細(xì)胞吸收水分的方式是通過(guò)滲透作用，水分在細(xì)胞間的流動(dòng)也是從水勢(shì)高的一方流向水勢(shì)低的一方[13]，同樣根系要想從土壤中吸收水分，那么根系細(xì)胞的水勢(shì)必須低于土壤的水勢(shì)。干旱條件下，土壤的水勢(shì)降低，植物要想保水，必須降低自身的水勢(shì)，所以在遇到干旱脅迫的時(shí)候，植物體內(nèi)的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)便會(huì)積累，例如無(wú)機(jī)離子、糖類(lèi)、游離氨基酸、生物堿、脯氨酸[14-17]等增多，一方面降低了植物細(xì)胞的水勢(shì)，另一方面也增大了細(xì)胞質(zhì)的粘度，維持了酶的活性。張婷婷等[18]研究發(fā)現(xiàn)鹽堿脅迫下水稻體內(nèi)脯氨酸、甜菜堿和肌醇等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量上升，且正常情況下耐鹽堿的品種體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量比不耐鹽堿的品種高。郭春芳等[19]研究發(fā)現(xiàn)茶樹(shù)體內(nèi)可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖以及脯氨酸的含量隨干旱脅迫程度的加大而增多。

2.1.2 抗氧化保護(hù)性物質(zhì)與植物的抗旱性

前面提到，干旱脅迫下會(huì)造成植物體內(nèi)積累大量的活性氧物質(zhì)，這些活性氧會(huì)破壞膜系統(tǒng)。短時(shí)間的脅迫，植物可以靠自身的活性氧清除系統(tǒng)，幫助植物度過(guò)難關(guān)，超出植物消除能力時(shí)就會(huì)對(duì)植物造成傷害。

活性氧清除酶類(lèi)包括超氧化物歧化酶（SOD），清除細(xì)胞內(nèi)的超氧根陰離子（O2-）；過(guò)氧化氫酶（CAT）、過(guò)氧化物酶（POD），清除H2O2，催化H2O2分解為H2O和O2；谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px），使有毒的過(guò)氧化物還原成無(wú)毒的羥基化合物，同時(shí)促進(jìn)H2O2的分解；抗壞血酸過(guò)氧化物酶（AsA-POD），以AsA為電子供體，催化AsA與H2O2反應(yīng)，降低葉綠體中的H2O2。

賈學(xué)靜等[20]研究了干旱脅迫對(duì)金心吊蘭葉片的活性氧及其清除系統(tǒng)的影響，發(fā)現(xiàn)隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片各區(qū)域SOD與POD活性先上升后下降。井大煒等[21]發(fā)現(xiàn)隨著脅迫強(qiáng)度的增加和脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，楊樹(shù)幼苗葉片的SOD 、POD和CAT活性均先升高后降低。

2.1.3 植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑類(lèi)物質(zhì)與植物的抗旱性

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的作用是多方面的，ABA在植物抗逆性方面起著關(guān)鍵作用[22-23]，例如植物受到干旱脅迫時(shí)，植物體內(nèi)就會(huì)合成大量的ABA，作為信號(hào)傳遞到葉片，引起氣孔的關(guān)閉，從而減少蒸騰引起的水分散失，提高植物的抗旱性。SA、JA、ET也是重要的植物抗逆生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑[24]，但是他們?cè)谄鹱饔玫臅r(shí)候又是通過(guò)與植物生長(zhǎng)有關(guān)的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑（如CTK、GA、IAA）相互作用實(shí)現(xiàn)的[24-26]。

2.2植物形態(tài)結(jié)構(gòu)與植物的抗旱性

通過(guò)比較不同抗旱性植物的形態(tài)特點(diǎn)發(fā)現(xiàn)，抗旱性較強(qiáng)的植物根冠比較大，因?yàn)橹参镏饕ㄟ^(guò)根系吸收土壤中的水分，發(fā)達(dá)的根系有利于植物對(duì)水分的吸收。此外抗旱性較強(qiáng)的植物葉片較小、氣孔數(shù)目較少、角質(zhì)化程度高，用以降低蒸騰作用造成的水分散失。

植物體內(nèi)水分的存在狀態(tài)分為自由水和束縛水，保水能力強(qiáng)的抗旱性植物體內(nèi)束縛水的比例也高。

3展望

綜上所述，關(guān)于植物抗旱性的生理生化機(jī)理研究取得了許多進(jìn)展，研究人員對(duì)其機(jī)理有了較清晰的認(rèn)識(shí)，但是要應(yīng)用于實(shí)踐，還要結(jié)合植物抗旱的分子機(jī)理，培育抗旱性高的作物品種或者改良植物的栽培方法。

參考文獻(xiàn)：

[1]馬富舉，李丹丹，蔡劍，等.干旱脅迫對(duì)小麥幼苗根系生長(zhǎng)和葉片光合作用的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，23（3）：724-730.

[2]朱永波，張仁和，卜令鐸，等.不同土壤水分條件下玉米葉片生理參數(shù)的光響應(yīng)[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2007，25（S）：167-170.

[3]張仁和，薛吉全，浦軍，等.干旱脅迫對(duì)玉米苗期植株生長(zhǎng)和光合特性的影響[J].作物學(xué)報(bào)，2011，37（3）：521-528.

[4]賈學(xué)靜，董立花，丁春邦，等.干旱脅迫對(duì)金心吊蘭葉片活性氧及其清除系統(tǒng)的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2013，22（5）：248-255.

[5]劉忠霞，劉建朝，胡景江.干旱脅迫對(duì)蘋(píng)果樹(shù)苗活性氧代謝及滲透調(diào)節(jié)的影響[J].西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2013，28（2）：15-19.

[6]盧從明，張其德，匡廷云，等.水分脅迫抑制水稻光合作用的機(jī)理[J].作物學(xué)報(bào)，1994，20（5）：601-606.

[7]井大煒，邢尚軍，杜振宇，等.干旱脅迫對(duì)楊樹(shù)幼苗生長(zhǎng)、光合特性及活性氧代謝的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（7）：1809-1816.

[8]張金政，張起源，孫國(guó)峰，等.干旱脅迫及復(fù)水對(duì)玉簪生長(zhǎng)和光合作用的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2014，23（1）：167-176.

[9]Iuehi S， Kobayashi M， Taji T， et al. Regulation of drought tolerance by gene manipulation of 9- cis elxycarotenoid dioxygenase， a key enzyme in abscisic acid biosynthesis in Arabidopsis [J]. Plant J.， 2001， 27：325-333.

[10]AttiPalli RR， Kolluru VC， Munusamy V. Drought induced responses of photosynthesis and antioxidant metabolism in higher plants. Journal of plant physiology [J]. 2004， 161（11）：1189-1202.

[11]Munn-Boseh S， Pefiuelas J. Drought induced oxidative stress in strawberry ree （Arbulusune doL） growing in Mediterranean field conditions[J]. Plant Science， 2004， 166（4）：1105-1110.

[12]蔣明義，郭紹川.滲透脅迫下稻苗中鐵催化的膜脂過(guò)氧化作用[J].植物生理學(xué)報(bào)，1996，22（1）：6-12.

[13]潘瑞熾，王小菁，李娘輝.植物生理學(xué)[M].北京：高等教育出版社，2012.

[14]Wang S， Wan CG Wang YR， et al. The characteristics of Na+， K+ and free proline distribution in several drought-resistant plants of the Alxa Desert [J].China Journal of Arid Environments， 2004， 56（3）：525-539.

[15] Manuela C， Agnete K K， Giulio M， et al. Trehalose in desiccated rotifers：a comparison between a bdelloid and a monogonont species [J]. Comparative Biochemistry and Physiology-Part A：Molecular Integrative Physiology， 2004， 139（4）：527-532.

[16] Henry T， James A R. Freezing tolerance and solute changes in contrasting genotypes of loliym Perenne L. acclimated to cold and drought [J]. Annals of Botany， 1993，72（3）：249-254.

[17]West C P， Osterhuis D M， Wullsehleger S D， et al. Osmotic adjustment in tissyes of tall fescue in response to water deficit[J]. Environmental and Experimental Botany， 1990，30（2）：149-156.

[18]張婷婷，楊美英，王春紅，等.鹽堿脅迫下不同水稻品種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)及相關(guān)基因的變化[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2016，44（4）：39-47.

[19]郭春芳，羅玲娜，何水平，等.土壤水分脅迫下茶樹(shù)部分滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的變化[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2015，31（28）：126-131.

[20]賈學(xué)靜，董立花，丁春邦，等.干旱脅迫對(duì)金心吊蘭葉片活性氧及其清除系統(tǒng)的影響[J].草業(yè)學(xué)報(bào)，2013，22（5）：248-255.

[21]井大煒，邢尚軍，杜振宇，等.干旱脅迫對(duì)楊樹(shù)幼苗生長(zhǎng)、光合特性及活性氧代謝的影響[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2013，24（7）：1809-1816.

[22]Lata C， Prasad M. Role of DREBs in regulation of abiotic stress responses in plants[J]. J Exp Bot. 2011； 62（14）：4731–4748.

[23]Zhang J， Jia W， Yang J， et al. Role of ABA in integrating plant responses to drought and salt stresses[J]. Field Crops Res， 2006，97（1）：111–119.

[24] Bari R， Jones JD. Role of plant hormones in plant defence responses[J]. Plant Mol Biol，2009，69（4）：473–488.

[25] Navarro L， Bari R， Achard P， et al. DELLAs control plant immune responses by modulating the balance of jasmonic acid and salicylic acid signaling[J]. Curr Biol， 2008，18（9）：650–655.

[26] Nishiyama R， Watanabe Y， Leyva-Gonzalez MA， et al. Arabidopsis AHP2， AHP3， and AHP5 histidine phosphotransfer proteins function as redundant negative regulators of drought stress response[J]. Proc Natl Acad Sci USA，2013，110（12）：4840–4845.

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