摘 要 選用3個自育寬柄芥不育系和4個父本系（自交系），采用NCⅡ（不完全雙列雜交）設(shè)計的原理和方法，分析了寬柄芥雜交親本及組合主要農(nóng)藝性狀的一般配合力、特殊配合力及遺傳參數(shù)。結(jié)果表明：F1代柄肋鮮重、開展度、單株鮮重、產(chǎn)量、株高的特殊配合力高于一般配合力，說明大多數(shù)農(nóng)藝性狀受非加性效應影響；各農(nóng)藝性狀廣義遺傳力大于狹義遺傳力，表明這些性狀主要由非加性基因控制，受環(huán)境影響大；不育系K46A和DJA除個別性狀外10個性狀GCA均呈正向效應，是有利用價值的親本。不育系K6A及父本系K42、DJK、SGK、HK部分性狀的GCA呈正向效應，部分呈負向效應，可根據(jù)育種目標有針對性地選用；“K6A×K42”“DJA×HK”“K46A×SGK”組合具有很強的雜種優(yōu)勢和增產(chǎn)潛力，在實際生產(chǎn)中應加強利用。

關(guān)鍵詞 寬柄芥；不育系；父本系；農(nóng)藝性狀；配合力；遺傳參數(shù)

中圖分類號：S637；S33 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.31.001

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作物配合力在親本選育和雜一代組合選配中起著重要作用。親本配合力的高低決定雜種優(yōu)勢的強弱，只有選擇高配合力的親本，才有可能組配出具有較強優(yōu)勢的雜交組合[1]。不完全雙雜交試驗和配合力分析方法在我國玉米、水稻等大田作物育種中得到廣泛應用，為培育出大量優(yōu)良自交系和雜交群體提供了充分的理論依據(jù)和實際的操作方法[2]。目前，在有關(guān)芥菜類蔬菜特別是在寬柄芥（酸菜）雜種優(yōu)勢利用中，親本及雜交組合主要農(nóng)藝性狀配合力及遺傳參數(shù)分析研究方面尚未見報道。鑒于此，筆者于2012年3月，以莖瘤芥（榨菜）胞質(zhì)雄性不育系“JL154A”為不育源，自育寬柄芥自交系為父本，通過5 a正季和夏繁加代，成功轉(zhuǎn)育成不育性狀穩(wěn)定、經(jīng)濟性狀良好且各具特色的寬柄芥胞質(zhì)雄性不育系9個；2015年6—9月，以自育不育系“K46A、DJA和K6A”為母本，優(yōu)良自交系“K42、DJK、SGK和HK”為父本，按照P1×P2不完全雙列雜交，組配了12個寬柄芥雜交組合，對其親本和雜交組合主要農(nóng)藝性狀的GCA和SCA及遺傳參數(shù)進行分析研究，旨在明確所培育出的寬柄芥胞質(zhì)雄性不育系和父本系的配合力，為寬柄芥親本的選育和優(yōu)良雜交種的選配提供一定的理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗材料

以重慶市渝東南農(nóng)科院自育寬柄芥胞質(zhì)雄性不育系“K46A、DJA、K6A”為母本，優(yōu)良自交系“K42、DJK、SGK、HK”為父本，2014年6—10月夏繁，采用NCⅡ不完全雙列雜交法，配制12個雜交組合（表1），作為本試驗的供試材料。

1.2試驗設(shè)計及田間考種

將上述獲得的12個雜交組合F1代種子，于2014年11月，在重慶市渝東南農(nóng)科院榨菜室試驗地進行分區(qū)直播，采用隨機區(qū)組設(shè)計，3次重復，小區(qū)長3.35 m、寬2.00 m，每小區(qū)種35株，密度為52500株/hm2，肥水管理同當?shù)卮竺娣e相同；2015年3月，每組合菜株達現(xiàn)蕾標準后及時收獲。收獲時，各小區(qū)選取中間10株，分別測定寬柄芥植株株高、開展度、最大葉長、最大葉寬、中肋長和中肋寬等10個農(nóng)藝性狀。

1.3統(tǒng)計分析方法

所得數(shù)據(jù)采用Excel 2007和DPS 7.05分析軟件，按NCⅡ（不完全雙列雜交）設(shè)計的原理和方法，進行雜交組合各主要性狀配合力的方差分析，親本各性狀的GCA和組合的SCA效應分析，并估算群體的主要遺傳參數(shù)。

2結(jié)果與分析

2.1經(jīng)濟性狀的方差分析

從表2可以看出，12個雜交組合的10個農(nóng)藝性狀，組合間的差異達極顯著水平，說明參試組合間存在真實的遺傳差異，可作進一步的配合力分析。對P1組和P2組親本的GCA方差及P1×P2的SCA方差進行F測驗后表明，P1組親本除單株鮮重達顯著差異外，其他性狀均不顯著；經(jīng)濟產(chǎn)量、單株鮮重、柄肋鮮重、最大葉長、中肋長、中肋寬、單株有效葉片數(shù)、株高和開展度的GCA在P2組親本間的差異不顯著；P1×P2特殊配合力（SCA）方差：除葉寬性狀不顯著外，小區(qū)經(jīng)濟產(chǎn)量、單株鮮重、最大葉長、中肋長、中肋寬、單株有效葉片數(shù)、柄肋鮮重、株高、開展度的特殊配合力均達顯著或極顯著水平，表明組合絕大多數(shù)性狀受親本間的相互作用，以非加性基因效應起顯著作用，個別性狀以加性基因效應起顯著作用。

2.2親本性狀一般配合力（GCA）相對效應分析

配合力是指一個純育親本在一系列雜交組合中的平均產(chǎn)量或其他性狀表現(xiàn)，其主要決定于基因的加性效應，是可以遺傳的部分，其值的大小和正負表示各性狀加性基因遺傳作用的大小和方向[3]。表3結(jié)果表明，一般配合力效應在同一親本各性狀間及同一性狀不同親本間均存在明顯的差異，表明不同親本在不同性狀上，其加性效應大小是不同的。在本試驗條件下，寬柄芥雜交親本的10個主要農(nóng)藝性狀一般配合力具有正向和負向2類效應值，說明一般配合力在這些性狀上發(fā)揮著各自不同的作用。其中，在單株鮮重性狀上：K42、DJK、SGK、HK、K46A和DJA的GCA為正效應，說明它們的后代單株經(jīng)濟產(chǎn)量高；在最大葉柄肋鮮重性狀上：K42、DJK、SGK、HK、K46A和DJA的GCA為正效應，說明它們的后代柄肋寬大肥厚，所配組合具較強的柄肋優(yōu)勢，是理想的寬柄芥雜交種，應用前景好；在單株有效葉片數(shù)性狀上：SGK、K46A和DJA的GCA均為正效，說明它們的后代有效葉片數(shù)會增加，經(jīng)濟產(chǎn)量高；在株高性狀上：K42、K46A和DJA的GCA效應值為正效應，說明它們的后代株型直立、緊湊；在開展度性狀上：DJK、SGK、HK、K6A的GCA為負效應，說明它們的后代株幅不大，緊湊，是可利用的雜交親本；從小區(qū)經(jīng)濟產(chǎn)量來看：K42、DJK、SGK、K46A和DJA的GCA為正效應，說明它們的后代具有一定的增產(chǎn)潛力等。由此表明，不同的寬柄芥父母本雜交，其后代在各性狀的遺傳表現(xiàn)存在較大差異。

2.3各組合特殊配合力相對效應分析

特殊配合力的效應主要受基因非加性效應遺傳影響，是反映雜交組合非加性效應大小的一個度量值[4]。12個寬柄芥雜交組合F1代特殊配合力相對效應值估算結(jié)果見表4。從表4可以看出，同一組合不同性狀間的特殊配合力效應差異顯著。例如：組合K46A×DJK在經(jīng)濟產(chǎn)量、單株鮮重、最大葉長、最大葉寬、中肋長、柄肋鮮重、有效葉片數(shù)、株高及開展度的SCA效應值分別為11.38， 7.96， 12.23， 8.36， 15.63， 27.41， 0.41， 14.78， 10.78，且均為正向效應值；其中，最大葉柄肋鮮重的SCA效應值最高（27.41），最大葉長、中肋長、株高、開展度、經(jīng)濟產(chǎn)量、單株鮮重及最大葉寬的SCA效應值較高，有效葉片數(shù)的SCA效應值最低（0.41）。同樣，同一親本所配組合間的特殊配合力效應也有差異，以DJA所配組合DJA×HK為例，經(jīng)濟產(chǎn)量、單株鮮重、最大葉長、最大葉寬、中肋長、中肋寬、柄肋鮮重、有效葉片數(shù)、株高及開展度的SCA效應值分別為13.61， 17.61， 2.55， 8.15， 5.52， 26.99， 38.71， 6.18， -5.44， 1.43；其中，以最大葉寬的SCA效應值最大（26.99），株高的SCA效應值最?。?5.44）。而以DJA所配組合DJA×SGK相對性狀效應值分別為5.29， 4.80， 4.00， -2.55， 8.29， -1.85， 5.89， -3.69， 3.35， 3.14。這些同一性狀在不同組合間的差異表明親本基因互作的多樣性。

2.4親本性狀間配合力方差及遺傳參數(shù)估算

為了進一步分析本試驗中寬柄芥親本及其互作對雜交后代性狀的影響，根據(jù)隨機模型估算了各性狀的一般配合力和特殊配合力基因型方差在總方差中的比重（表5）。從表5可以看出，經(jīng)濟產(chǎn)量、單株鮮重、最大葉寬度、中肋長度、中肋寬度、柄肋鮮重、株高這8個性狀的Vs>Vg，說明這些性狀主要受親本間的互作效應，即受非加性基因效應作用較大；而最大葉長度、有效葉片數(shù)、開展度這3個性狀的Vg>Vs，說明最大葉長度、有效葉片數(shù)及開展度受親本一般配合力作用較大，主要受加性效應控制，是可穩(wěn)定遺傳的部分，育種者可根據(jù)育種目標有針對性地選擇。同時，表5還表明：父母本一般配合力基因型方差的作用因性狀的不同而異。父本在柄肋鮮重、株高、開展度3個性狀的基因型方差對一般配合力基因型方差貢獻大；而母本在這些性狀貢獻率小于父本，在進行雜交育種時，這3個性狀應多考慮父本。同時從特殊配合力所占的比重來看，單株鮮重、單株有效葉片數(shù)、株高性狀主要受親本間互作效應影響。進一步分析表明，要選育強優(yōu)勢的寬柄芥雜交組合，應選擇一般配力高和特殊配合力也較高的親本。

遺傳力反映的是親代的性狀遺傳給子代的能力，分為廣義遺傳力和狹義遺傳力。廣義遺傳力（hB2）是基因型方差占表現(xiàn)型方差的百分率，大體反映了遺傳變異和環(huán)境變異的作用；狹義遺傳力（hN2）是度量加性遺傳效應。本試驗遺傳力的估算結(jié)果見表6。從表6可以看出，10個主要農(nóng)藝性狀的廣義遺傳力大于狹義遺傳力，說明這些性狀受非加性效應即遺傳環(huán)境影響較大，由不育系和父本系直接遺傳給雜種的能力較弱，10個性狀廣義遺傳力從大到小排列為柄肋鮮重（99.31）>中肋寬度（92.76）>最大葉長度（91.88）>中肋長度（87.21）>開展度（86.53）>株高（85.78）>經(jīng)濟產(chǎn)量（83.65）>最大葉寬度（67.22）>單株鮮重（66.11）>有效葉片數(shù)（55.22）。同時在進行不育系和父本系選育過程中，可根據(jù)性狀遺傳力大小確定不同性狀世代的選擇，從各性狀群體遺傳參數(shù)分析來看，柄肋鮮重、最大葉寬度及最大葉長度廣義遺傳力大于90%，最大葉長度狹義遺傳力大于50%，說明對這4個性狀可以進行早代選擇；對中肋長度、開展度、株高、經(jīng)濟產(chǎn)量、最大葉寬度及單株鮮重可以進行中代選擇；對單株鮮重有效葉片數(shù)可進行晚代選擇。

3結(jié)論與討論

3.1寬柄芥雜交組合主要農(nóng)藝性狀的遺傳特點

從本試驗研究結(jié)果看，寬柄芥12個雜交組合10個農(nóng)藝性狀組合間的差異達極顯著差異，說明參試組合間存在真實的遺傳差異。P1組親本除單株鮮重達顯著水平外，其他性狀均不顯著；P2組親本除最大葉葉寬外的9個性狀的GCA間差異不顯著。組合P1×P2的特殊配合力（SCA）方差除葉寬性狀不顯著外，小區(qū)經(jīng)濟產(chǎn)量、單株鮮重、最大葉長、中肋長、中肋寬、單株有效葉片數(shù)、柄肋鮮重、株高、開展度的特殊配合力均達顯著或極顯著水平，說明在這些性狀的遺傳中，主要受非加性效應的影響，但不同性狀間GCA和SCA的作用大小不同。

3.2一般配合力和特殊配合力分析

關(guān)于作物特殊配合力的高低與親本一般配合力的大小是否相關(guān)，前人已作過報道[5]，結(jié)論暫不確定。本研究表明：一般配合力和特殊配合力之間沒有明顯的對應關(guān)系，一般配合力效應高的親本所配雜交組合在相對性狀上并不對應。表明親本GCA效應高的性狀，其組合SCA效應不一定高[6]。例如不育系K46A各農(nóng)藝性狀的GCA除中肋寬性狀（-2.82）外均為呈正向效應值，一般配合力高，由它所配的組合K46A×HK除開展度性狀（0.33）外各性狀間的GCA均呈負向效應值，特殊配合力低；組合K46A×DJK除最大葉寬呈負向效應值外，其他9個性狀均呈正向效應值，組合“K46A×SGK”“ K46A×K42”有的性狀呈正向效應值，有的性狀呈負向效應值。從12個組合10個農(nóng)藝性狀的特殊配合力效應值可以看出，同一親本所配組合以及同一組合不同性狀間的特殊配合力差異顯著，表明基因互作的多樣性受基因加性效應和非加性效應共同影響。而在中肋寬度、柄肋鮮重、單株鮮重、產(chǎn)量等性狀方面，特殊配合力占有比重高，說明非加性基因起主導作用。由此看來，在雜交后代的篩選過程中，選擇雙親或雙親之一具有較高GCA的組配較為重要[7]，同時不能忽視GCA較弱的雙親組合，由于性狀分布、基因互作方式，也有可能選到較優(yōu)組合[8]。

3.3各農(nóng)藝性狀間遺傳參數(shù)分析

本研究表明：寬柄芥各農(nóng)藝性狀的廣義遺傳力大于狹義遺傳力，說明這些性狀非加基因影響占主導作用，受環(huán)境影響大。從狹義遺傳力來看，單株鮮重、中肋寬度、有效葉片數(shù)這3個性狀狹義遺傳力較低，其所對的一般配合力基因型方差也較低，這與黃鳳林等[9]對稻米品質(zhì)遺傳分析的研究結(jié)果一致，說明這3個性狀由特殊配合力決定，主要受環(huán)境影響。

3.4親本組合評價

通過對親本各性狀一般配合力（GCA）相對效應及貢獻率的分析，寬柄芥父本系K42、DJK、SGK、HK在經(jīng)濟產(chǎn)量、柄肋鮮重、單株鮮重、最大葉寬等性狀呈正向效應且貢獻值高，占有較高的配合力。不育系K46A、DJA在單株鮮重、經(jīng)濟產(chǎn)量、柄肋鮮重、單株有效葉片數(shù)呈正向效應占有較大比例，說明用這樣的不育系與父本系雜交，具有更大的遺傳優(yōu)勢。從本研究結(jié)果看，“K6A×K42”“ DJA×HK”“ K46A×SGK”組合的經(jīng)濟產(chǎn)量高，具有很強的雜種優(yōu)勢和增產(chǎn)潛力，在實際生產(chǎn)中應加強利用。

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