摘 要 為明確空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）入侵對其伴生雜草的組成及多樣性的影響，對安順市空心蓮子草入侵地進行樣方調查及多樣性分析。結果表明：（1）在調查的50個樣方中，共記錄伴生雜草45種，分屬于22科45屬，空心蓮子草入侵的樣方（試驗樣方）中伴生雜草出現的數量和種類都低于在對照樣方中出現的數量和種類。（2）試驗樣方和對照樣方中伴生雜草重要值存在較大差距，與對照樣方相比，試驗樣方中伴生雜草的重要值集中度高，多集中在少數伴生雜草上，說明空心蓮子草入侵對伴生雜草的優(yōu)勢地位起到削減作用。（3）曲線擬合表明空心蓮子草重要值與優(yōu)勢度指數、多樣性指數、均勻度指數呈三次函數關系，優(yōu)勢度指數隨空心蓮子草重要值增加而增加，多樣性指數隨空心蓮子草重要值先增加后減少，均勻度指數則隨空心蓮子草重要值先減少后增加又減少，說明空心蓮子草對伴生雜草的生長及群落布局影響較大。

關鍵詞 空心蓮子草；伴生雜草；物種多樣性；貴州省安順市

中圖分類號：S451.1 文獻標志碼：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2016.22.011

知網出版網址：http：//www.cnki.net/kcms/detail/50.1186.s.20160904.0048.041.html 網絡出版時間：2016-9-4 0：48：00

國內外早有大量研究表明，外來入侵生物對本地的環(huán)境以及物種造成了巨大影響[1-4]，與本地生物的營養(yǎng)物質及生存空間等進行資源競爭[5]；且外來入侵的一些植物可釋放某種有扼制作用的化學物質來排擠鄰近的伴生雜草，使群落組成和格局分布發(fā)生改變，造成生態(tài)環(huán)境的崩潰瓦解，最終引起伴生雜草的種類和數量下降甚至消失[6]。

空心蓮子草（Alternanthera philoxeroides）最先出現在南美洲[7]。在我國，1892年空心蓮子草最先出現于上海臨近的島嶼，20世紀30年代末空心蓮子草被侵華日軍用來種植當做牲口的飼料，1958年逐漸大范圍地擴散并傳播到美國、澳大利亞、新西蘭、中國等的廣大地區(qū)，1985年空心蓮子草已經成為我國雜草防治中的重要目標之一[8-9]。其無性生殖中的營養(yǎng)繁殖能力超強，屬于多年生根莖的常綠草本植物，生長蔓延過程非常迅速，能適應多種生境[10-11]，對侵入地中的生物壞境和非生物壞境有著相互適應、同步進化的特點[12]。

安順市位于貴州省中西部，處于長江水系烏江和珠江水系北盤江兩個流域的分水嶺地帶，是世界上典型發(fā)育的巖溶地貌，高原型濕潤亞熱帶季風氣候，降雨量十分充足，溫度適宜[13]，氣候具有立體型，更好地孕育了生物多樣性，同時，也為空心蓮子草入侵、適應新環(huán)境提供了至關重要的自然條件，而空心蓮子草的入侵可造成水稻、小麥、玉米、馬鈴薯、棉花、大豆、花生等經濟作物不同程度的減產[14]。

寇冬梅等[15]對貴陽市阿哈水庫小流域調查后，發(fā)現空心蓮子草的入侵在阿哈水庫流域表現為中度干擾，并且其入侵在一定程度上增加了該區(qū)域的植物多樣性；林金成和強勝[16]對南京市春季有空心蓮子草分布的不同生境下雜草的種類和分布情況研究表明，群落的物種多樣性持續(xù)降低，原來的優(yōu)勢種危害加大，空心蓮子草的入侵影響群落結構，使物種多樣性降低；郭金蓮等[8]對江西省上饒市郊區(qū)調查后發(fā)現，空心蓮子草的入侵可影響鄉(xiāng)土植物群落物種多樣性，并產生正向影響和負向影響，當空心蓮子草入侵量達到一定的閾值，將導致鄉(xiāng)土植物多樣性下降；李安定等[17]對草海濕地空心蓮子草入侵不同生境后調查發(fā)現，群落內物種重要值變化及差異均較大，部分鄉(xiāng)土物種在試驗樣方中減少甚至消失。以上研究說明空心蓮子草對本土生物多樣性均具有一定程度的影響。

本文利用樣方法對空心蓮子草在安順市區(qū)及其周邊縣區(qū)不同類型生境中伴生雜草的組成和結構進行調查分析，探索空心蓮子草入侵對不同生境中伴生雜草多樣性的影響，以期為防除入侵安順市區(qū)及其周邊縣區(qū)的空心蓮子草提供方案。

1調查研究方法

調查工作于2015年7月20日至8月20日在安順市區(qū)及其周邊縣區(qū)（平壩、普定、關嶺、鎮(zhèn)寧）進行（表1）。主要調查不同生境條件下空心蓮子草群落中伴生雜草的組成及分布情況。從沼澤地、旱田、撂荒地等不同生境中展開調查。選取25個有空心蓮子草入侵的樣方（試驗樣方），并在與之相距5 m處選取等面積的沒有或很少有空心蓮子草植株的25個樣方（對照樣方）作為對照，為使兩者具有可比性，要求立地條件和植被類型一致；選取的實驗樣方與對照樣方的面積均為1 m×1 m。分別記錄調查地點以及樣地的生境特征等指標，拍照記錄樣方中所出現的雜草種類，帶回實驗室通過查閱資料、詢問專業(yè)指導老師進行鑒定分類，同時記錄雜草的高度、多度（采用德氏多度法）、蓋度、頻度和地上生物量。

研究選用重要值，Simpson優(yōu)勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數，Pielou均勻度指數，分析空心蓮子草對伴生雜草多樣性的影響。

重要值=相對蓋度+相對頻度+相對高度

Simpson 優(yōu)勢度指數

Shannon-Wiener指數

Pielou 均勻度指數

上式中，Pi為樣方中第i個伴生雜草總數占該樣方中所有伴生雜草總數的比值；S為樣方中的伴生雜草總數。

應用SPSS18.0統計軟件對野外調查數據進行t檢驗和回歸分析。

2結果與分析

2.1安順市空心蓮子草入侵生境中雜草種類組成

在野外選取的50個樣方中，調查的雜草總計有45種，分屬于22科45屬，分布最多的科為菊科，其次為禾本科、蓼科。菊科主要有一年蓬、鬼針草等，禾本科有早熟禾、馬唐、狗尾草、牛筋草等。試驗樣方中共記錄雜草13科27屬28種，對照樣方中共記錄雜草20科41屬43種。雖然試驗樣方和對照樣方的自然條件及生境類型相似，但是伴生雜草的科屬總數在對照樣方中相對較多，且兩組樣方的伴生雜草種類組成也有區(qū)別。說明空心蓮子草的入侵在一定程度上引起了伴生雜草組成的不同差異。

2.2空心蓮子草對伴生雜草重要值的影響

從表2中可見，試驗樣方和對照樣方中狗尾草、馬唐、牛筋草、早熟禾的重要值較其他伴生雜草（水芹除外）高，且都為禾本科植物。表明禾本科在伴生雜草群落中占核心位置，對演替有著主導作用。在試驗樣方中伴生雜草的重要值集合在少許的伴生雜草上，而在對照樣方中伴生雜草的重要值分散在較多的伴生雜草上。由此分析認為，空心蓮子草所在的群落，一些伴生雜草的地位有所減弱，同時也說明了空心蓮子草的入侵導致了一些伴生雜草的擴張能力極度減小、甚至消失，如瘦風輪菜、辣子草、馬蘭等。由伴生雜草的重要值在試驗樣方和對照樣方中呈現的區(qū)別，表明空心蓮子草入侵后，伴生雜草的生長受到危害，最終導致群落的布局發(fā)生改變。

2.3空心蓮子草對伴生雜草多樣性的影響

將試驗樣方與對照樣方中的3個指數一一作對比（圖1）?？芍谠囼灅臃街?，空心蓮子草重要值<1.08時，試驗樣方Pielou均勻度指數（Jw）與Shannon-Wiener多樣性指數（H′）較高，而Simpson優(yōu)勢度指數（D）較低；空心蓮子草重要值>1.08時，試驗樣方Simpson優(yōu)勢度指數較高，Shannon-Wiener多樣性指數較低，Pielou均勻度指數變化趨勢基本相同但相對高低無規(guī)律。為檢驗空心蓮子草的重要值對伴生雜草多樣性指數的影響程度是否顯著，將試驗樣方中空心蓮子草的重要值分成2組數據，即≤1.08、>1.08，一一和對應的對照樣方采用雙樣本t檢驗法進行分析，得出空心蓮子草的重要值在伴生雜草群落中無論≤1.08或>1.08，對伴生雜草群落Simpson優(yōu)勢度指數，Shannon-Wiener多樣性指數（D、H′）的影響程度都極顯著（P<0.01），而對Pielou均勻度指數（Jw）的影響程度則有所不同。

為更深入了解空心蓮子草的重要值對伴生雜草多樣性的影響程度，進一步整理合并對照樣方和試驗樣方中的一系列數據，將空心蓮子草群落的Simpson優(yōu)勢度指數、S-hannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數與空心蓮子草重要值分別對應擬合。結果表明，三項式函數、二項式函數、指數函數3種回歸方程多數顯示為極顯著水平，而擬合效果較好的為三項式函數回歸方程（表3）。由此應用SPSS18.0統計軟件展示了Simp-son優(yōu)勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數隨著空心蓮子草重要值變化的三項式回歸曲線（圖2）。從三項式回歸曲線得出，空心蓮子草在群落中重要值為>0的任何值時，Simpson優(yōu)勢度指數隨空心蓮子草重要值的增加而增加；當空心蓮子草在群落中重要值≤0.251時，Shannon-Wiener多樣性指數隨空心蓮子草重要值的增加而增加。這表明空心蓮子草開始入侵后，逐漸更改了周圍的環(huán)境因素，間接讓其他伴生雜草更好的扎根生長，導致伴生雜草的多樣性逐步增加，當空心蓮子草在群落中重要值>0.251時，Shannon-Wiener多樣性指數隨空心蓮子草重要值的增加而減少。表明空心蓮子草由于自身具有生長優(yōu)勢，能較快地適應不同生境，由此環(huán)境和天敵相互適應同步進化的特點間接形成了單一的優(yōu)勢群落，造成了物種減少最終演變到物種單一化的局面，其存在會導致伴生雜草群落的多樣性降低。當空心蓮子草在群落中重要值≤0.434時，Pielo-u均勻度指數隨空心蓮子草重要值的增加而減少；當空心蓮子草在群落中重要值>0.434且≤1.453，Pielou均勻度指數隨空心蓮子草重要值的增加而增加。充分說明，空心蓮子草入侵后，伴生雜草在不同生境的生長以及分布的均勻性均受到了一定的影響。

3討論

外來物種經過人類一系列的影響可遷移到下一個新環(huán)境，其入侵的新環(huán)境普遍是人為作用最顯著的地方。植物入侵后對當地生態(tài)環(huán)境、植物種類不同程度的危害，引起生態(tài)環(huán)境破壞，生物多樣性降低，甚至滅絕[18-20]。空心蓮子草屬于一種危害較大的外來入侵雜草，具有外來植物的許多特性，例如：對新地點有較強的生存能力，由此它的入侵機制極強[5]。同時，空心蓮子草的抗逆性較強，在不同生境中根莖葉形態(tài)展現出不同的抗性[21]?？招纳徸硬菀脖容^抗干擾[22]?？偠灾?，許多專家和學者做了大量的研究，發(fā)現了空心蓮子草的生態(tài)特征具有極強的入侵能力。

本研究通過對安順市空心蓮子草入侵的各種生境的伴生雜草種類的組成進行調查共記錄物種45種，分屬于22科45屬，其中最多的科為菊科、禾本科、蓼科，菊科有一年蓬、鬼針草等，禾本科有早熟禾、馬唐、狗尾草、牛筋草等。在試驗樣方中調查總計13科27屬28種，而對照樣方中調查總計20科41屬43種。說明在某種程度上，空心蓮子草的入侵引起了伴生雜草組成的差異性，由此可見安順的環(huán)境受到了空心蓮子草入侵的危害，導致伴生雜草群落結構的改變。因此，從某種意義上說明，環(huán)境的選擇壓力促進了空心蓮子草成為優(yōu)勢種地位的進展，有助于空心蓮子草群落中伴生雜草的快速演變[23]。

多樣性指數是反映空心蓮子草群落豐富度和均勻度的綜合指標，同時也作為空心蓮子草群落或生態(tài)系統的穩(wěn)定性指標，其分為Simpson優(yōu)勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pielou均勻度指數三類。通常情況下，多樣性指數越高，則空心蓮子草群落的均勻度和豐富度越大，穩(wěn)定性越好。林金成等[16]研究發(fā)現，空心蓮子草重要值相對較低的時候群落的豐富度有著升高的趨勢，當空心蓮子草大量生長蔓延的時候群落的豐富度有著明顯的下降趨勢。本研究發(fā)現，空心蓮子草重要值<1.08時，試驗樣方Pielou均勻度指數與Shannon-Wiener多樣性指數相對較高，而Simpson優(yōu)勢度指數相對較低，說明空心蓮子草逐步入侵植物群落時，使該群落的生境和土壤顯著變化，有助于伴生雜草的多樣性增加。當空心蓮子草重要值>1.08時，Simpson優(yōu)勢度指數相對較高，Shanno-n-Wiener多樣性指數相對較低，Pielou均勻度指數變化趨勢基本相同但相對高低無規(guī)律，說明空心蓮子草的滋生需要土壤中大量的水分和營養(yǎng)物質，便造成其他伴生雜草生長的水分和營養(yǎng)物質供應嚴重不足，最終導致營養(yǎng)不良，對伴生雜草多樣性產生負面影響。又由于空心蓮子草重要值與Simpson優(yōu)勢度指數、Shannon-Wiener多樣性指數、Pi-elou均勻度指數呈三次函數關系，進一步分析表明，空心蓮子草逐步入侵植物群落時，其與群落中部分伴生雜草相互依存、彼此有利，且群落中水分、光、養(yǎng)分及生存空間等相對充足無競爭，順利占領后，其便進行無性繁殖、生長，與伴生雜草開始爭奪有利的豐富資源，制約了伴生雜草的生長，造成伴生雜草生存困難，最后滅絕，逐漸由具有多樣性的物種群落演變?yōu)槎鄻有越档偷膯我粌?yōu)勢群，對生態(tài)環(huán)境造成極其嚴重的損壞。因此，當空心蓮子草出現于伴生雜草群落后，其成為優(yōu)勢種的可能性極大，若其優(yōu)勢度過大，則對物種多樣性不利，應注意控制。除此之外，有研究還發(fā)現空心蓮子草在生長繁殖時，根莖可分泌出某種有扼制作用的化學物質來排擠鄰近伴生雜草的生長發(fā)育[24]；其生長使伴生雜草的種類和分布發(fā)生顯著變化。總而言之，由空心蓮子草自身入侵的生物學特征以及對伴生雜草組成和多樣性的影響，當前安順市應對空心蓮子草的入侵采取相應的控制措施。

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（責任編輯：丁志祥）