倪　奎

(安徽新聞出版職業(yè)技術(shù)學(xué)院 新聞傳播系，合肥　230601)

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基于不同水分環(huán)境下金銀花葉形態(tài)結(jié)構(gòu)比較分析

倪奎

(安徽新聞出版職業(yè)技術(shù)學(xué)院 新聞傳播系，合肥230601)

摘要：以金銀花葉片為主要實(shí)驗(yàn)材料，對(duì)不同水分環(huán)境下金銀花葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較研究。分別采集旱生和濕生兩種不同環(huán)境下生長(zhǎng)的金銀花葉片，觀察比較其形態(tài)特征包括葉片長(zhǎng)和寬、葉脈、葉表皮附屬物表皮毛的區(qū)別，還有結(jié)構(gòu)特征包括葉表皮氣孔、柵欄組織/海綿組織值的區(qū)別。結(jié)果表明：兩種環(huán)境下葉片長(zhǎng)和寬、氣孔密度、柵欄組織/海綿組織值有顯著差異，葉脈數(shù)差異不顯著。

關(guān)鍵詞：金銀花;水分環(huán)境;形態(tài)結(jié)構(gòu)

金銀花，別名忍冬,屬忍冬科，忍冬屬。金銀花幼枝潔紅褐色，密被黃褐色、開展的硬直糙毛、腺毛和短柔毛，下部常無毛。葉紙質(zhì)，卵形至矩圓狀卵形，有時(shí)卵狀披針形，稀圓卵形或倒卵形，極少有1至數(shù)個(gè)鈍缺。[1]金銀花的適應(yīng)性很強(qiáng)，對(duì)土壤和氣候的選擇并不嚴(yán)格，以土層較厚的沙質(zhì)壤土為最佳。

由于自然因素和人為因素的雙重作用,全球生態(tài)環(huán)境問題越來越突出,氣候變遷,干旱發(fā)生頻繁,水分短缺成為干旱地區(qū)限制植物生產(chǎn)力的主要因素。[2]我國(guó)的干旱問題更為嚴(yán)重,主要表現(xiàn)在農(nóng)、林和工業(yè)等城鄉(xiāng)用水日顯不足,特別是城鎮(zhèn)缺水情況下的競(jìng)爭(zhēng)用水。因此,篩選兼具良好觀賞性狀和新型抗旱節(jié)水綠化灌木,于城鎮(zhèn)綠地等生態(tài)環(huán)境建設(shè)有著非常重要的意義。[3]金銀花生長(zhǎng)迅速、分布廣、適應(yīng)性和抗逆性強(qiáng)，是非常合適的園林綠化植物。

國(guó)內(nèi)外對(duì)于植物葉片對(duì)水分環(huán)境特別是對(duì)干旱環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)有過大量研究，例如李蘭芳等對(duì)植物葉片對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)與適應(yīng)的研究，其中就有葉片解剖結(jié)構(gòu)對(duì)水分因子的適應(yīng)的研究，他們將植物對(duì)水分的利用分為節(jié)水型和耗水型，并且植物葉表皮角質(zhì)膜厚度、氣孔數(shù)量與分布，葉內(nèi)導(dǎo)管大小均與植物耐旱性相關(guān)。[4]而對(duì)于金銀花等忍冬屬植物，國(guó)內(nèi)的的研究主要有形態(tài)特征與系統(tǒng)分類、藥用價(jià)值、解剖學(xué)和細(xì)胞學(xué)角度等研究。[5]如孫學(xué)剛等對(duì)甘肅省的忍冬屬植物進(jìn)行了植物區(qū)系地理的定量研究，并進(jìn)行了系統(tǒng)分類。[6]近年來對(duì)于忍冬科植物抗旱性也有一定研究，如陳嫣嫣對(duì)兩種常見忍冬科植物的抗旱性綜合評(píng)價(jià)，得出大花六道木的抗旱性強(qiáng)于錦帶花的抗旱性。[7]目前對(duì)于各種植物葉對(duì)水分環(huán)境的適應(yīng)的研究較多，但對(duì)金銀花的研究大多是生理方面或者是多種忍冬科植物間的比較，少見針對(duì)葉的形態(tài)結(jié)構(gòu)。通過研究金銀花葉片形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)對(duì)于水分環(huán)境相應(yīng)與適應(yīng)，對(duì)了解植物葉片對(duì)干旱條件的適應(yīng)具有重要意義。通過采集陸地和水邊金銀花葉片進(jìn)行外貌形態(tài)的觀察，并且制作裝片對(duì)構(gòu)樹葉表皮細(xì)胞、葉肉細(xì)胞和葉維管束細(xì)胞的觀察，分析金銀花葉片對(duì)陸地水分環(huán)境的適應(yīng)，便于對(duì)植物對(duì)干旱適應(yīng)的研究，為金銀花的栽培利用提供更多的依據(jù)。

1實(shí)驗(yàn)材料及計(jì)算方法

實(shí)驗(yàn)所用金銀花葉片采集于校園內(nèi)，分別于池塘邊和實(shí)驗(yàn)樓前陸地上采集，所選取葉片為向陽面中部生長(zhǎng)良好、完全成熟、無病蟲害的葉片。葉片要保持新鮮，采集后即要進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。如圖1所示，分別對(duì)旱生環(huán)境和濕生環(huán)境葉形態(tài)進(jìn)行觀察，包括葉片大小形狀、葉脈特點(diǎn)、葉表皮附屬物，觀察后比較得出旱生環(huán)境和濕生環(huán)境的區(qū)別，從而進(jìn)行分析，得出實(shí)驗(yàn)結(jié)果。分別測(cè)量?jī)煞N環(huán)境下生長(zhǎng)的葉片的長(zhǎng)度和寬度、計(jì)數(shù)葉脈條數(shù)并進(jìn)行比較，通過葉表皮切片觀察比較葉表皮附屬物即表皮毛的分布。

圖1　葉形態(tài)觀察步驟

如圖2所示，對(duì)葉表皮和葉橫切等進(jìn)行解剖結(jié)構(gòu)的觀察。用指甲油涂抹葉表皮，待其充分干燥后，撕下制作葉表皮切片進(jìn)行觀察比較。用雙面刀片壓切法制作葉橫切片，在顯微鏡下進(jìn)行觀察比較。

分別撕取兩種環(huán)境下葉表皮制作切片，在10×40倍顯微鏡下數(shù)一個(gè)鏡頭內(nèi)的氣孔數(shù)目，進(jìn)行比較。分別計(jì)算兩種環(huán)境下生長(zhǎng)葉片柵欄組織/海綿組織的值，并進(jìn)行比較。

圖2　葉表皮和葉橫切觀察步驟

實(shí)驗(yàn)需要用測(cè)微尺測(cè)量柵欄組織與海綿組織的厚度。測(cè)微尺的計(jì)量公式為：目鏡測(cè)微尺每格長(zhǎng)度=兩個(gè)重疊刻度間物鏡測(cè)微尺格數(shù)×10/兩個(gè)重疊刻度間目鏡測(cè)微尺格數(shù)。

對(duì)所測(cè)得數(shù)據(jù)進(jìn)行顯著性差異分析，這些數(shù)據(jù)有兩種環(huán)境下的葉片葉長(zhǎng)和葉寬、葉脈數(shù)、氣孔數(shù)目，柵欄組織/海綿組織的值等(數(shù)據(jù)見表1、表2、表3所示)。

2結(jié)果與分析

本實(shí)驗(yàn)主要對(duì)金銀花葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)包括形狀大小、葉脈分布、葉表皮附屬物，還有葉的解剖結(jié)構(gòu)包括葉表皮和葉橫切進(jìn)行觀察比較。

2．1兩種環(huán)境下葉的形態(tài)特征比較

金銀花為單葉，對(duì)生葉為卵形至矩圓狀卵形，卵狀披針形，稀圓卵形或倒卵形。葉頂端尖或漸尖，少有鈍、圓或微凹缺，基部圓或近心形，有糙緣毛。葉上表面深綠色，下表面淺綠色。小枝上部葉通常上下表面均披短糙毛，葉柄及主葉脈均披短柔毛。

旱生環(huán)境葉長(zhǎng)2.2~7.2cm，平均4.54cm；寬0.9~3.0cm,平均2.01cm。濕生環(huán)境葉長(zhǎng)4.5~9cm，平均6.86cm；寬1.4~4.4cm，平均 3.05cm。(見表1)葉為網(wǎng)狀脈，旱生環(huán)境葉脈條數(shù)平均為11條，濕生環(huán)境平均為10條(見表1)。

表1　兩種環(huán)境下金銀花葉片性狀

2．2兩種環(huán)境下葉的表皮比較

氣孔：金銀忍冬葉的上表皮由一層細(xì)胞構(gòu)成，細(xì)胞排列緊密，形狀不規(guī)則，含有較厚的角質(zhì)膜，下表皮還含有氣孔，上表皮無氣孔。旱生環(huán)境和濕生環(huán)境葉表皮中氣孔分布情況見圖1和2，可看出旱生環(huán)境氣孔密度明顯小于濕生環(huán)境，即干旱條件下的氣孔密度較小，這樣有助于減少蒸騰失水。

圖1　旱生環(huán)境金銀花葉表皮氣孔(×400)

圖2　濕生環(huán)境金銀花葉表皮氣孔(×400)

氣孔數(shù)目見表2，在10×40倍顯微鏡下數(shù)一個(gè)鏡頭內(nèi)的氣孔數(shù)目，旱生環(huán)境氣孔數(shù)目平均為38，濕生環(huán)境氣孔數(shù)目平均為45。

表2　兩種環(huán)境下表皮氣孔數(shù)目

表皮附屬物：金銀忍冬葉表皮通常兩面密被短糙毛，中脈毛較密。如圖3和圖4所示，從葉表皮切片中可觀察到兩組實(shí)驗(yàn)葉表皮毛的分布情況，圖中光點(diǎn)即為表皮毛附著點(diǎn)?？梢钥闯龊瞪h(huán)境下的葉表皮毛密度明顯大于濕生環(huán)境，葉表皮毛對(duì)葉片起到保護(hù)作用，可反射陽光并且減少蒸騰，下表皮氣孔在其遮蓋下可減少水分的蒸發(fā)。

圖3　旱生環(huán)境金銀花葉表皮(示表皮毛)(×100)

圖4　濕生環(huán)境金銀花葉表皮(示表皮毛)(×100)

2．3兩種環(huán)境下葉肉組織比較

在葉的橫切面切片中，可以觀察到葉片的柵欄組織和海綿組織。柵欄組織靠近葉的上表皮，由一層致密的柵欄組織細(xì)胞構(gòu)成，柵欄組織細(xì)胞呈長(zhǎng)柱形，排列整齊。海綿組織靠近葉的下表皮、由形狀不規(guī)則，排列疏松且空隙較多的海綿組織構(gòu)成。金銀花葉片的柵欄組織和海綿組織區(qū)別明顯，容易分辨。兩種環(huán)境下金銀花的葉橫切片見圖5和圖6，可看出旱生環(huán)境葉柵欄組織與海綿組織比值大于濕生環(huán)境(見表3)。

表3　兩種環(huán)境下葉柵欄組織/海綿組織值

圖5　旱生環(huán)境金銀花葉橫切(×100)圖

圖6　濕生環(huán)境金銀花葉橫切(×100)圖

旱生環(huán)境和濕生環(huán)境的柵欄組織/海綿組織值見表3，其中旱生環(huán)境平均值為1.041，濕生環(huán)境平均值為0.942，柵欄組織與海綿組織的比值可在一定程度上反應(yīng)植物的抗旱性。

3討論與結(jié)論

3．1討論

由于長(zhǎng)期以來與外界環(huán)境的相互作用，植物產(chǎn)生了適應(yīng)性，不僅表現(xiàn)在生理生化指標(biāo)上，也表現(xiàn)在形態(tài)結(jié)構(gòu)方面。植物對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)性主要表現(xiàn)在以下方面。

減少蒸騰失水。金銀花葉片有多種形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)特征可減少蒸騰失水。葉表皮密被大量表皮毛，在葉表面形成天然的保護(hù)層，既可反射強(qiáng)光減少其對(duì)葉片的傷害，又可減少蒸騰作用下水分的喪失。葉表皮細(xì)胞排列緊密，可起到減少蒸騰失水的作用。[8]蒸騰作用絕大部分通過葉表面的氣孔，氣孔密度減少，可減少水分的蒸騰。[9]

提高光合效率。金銀花葉片的一些結(jié)構(gòu)可促進(jìn)其光合作用，光合效率的提高也可能在一定程度上提高抗旱能力。金銀花葉片柵欄組織發(fā)達(dá)，干旱條件下柵/海值較大，含有較多的葉綠體，可以顯著提高光合效率。葉的下表皮含有較多氣孔，提高氣體的進(jìn)出能力，以提高光合作用。[10]

多種保護(hù)功能。金銀花葉片有多種保護(hù)功能，以減少干旱對(duì)其傷害作用，對(duì)抗旱起輔助作用。葉表皮密被大量短糙毛，可反射陽光，減少?gòu)?qiáng)光對(duì)葉片的傷害。葉表皮毛還可對(duì)氣孔起到遮蓋作用，可減少水分的蒸發(fā)。下表皮含有大量氣孔，可以調(diào)節(jié)熱量的散發(fā)，防止熱害對(duì)葉綠體還有原生質(zhì)體等的傷害。

3．2結(jié)論

(1)兩種環(huán)境下葉的形態(tài)特征比較。

形狀大小方面：旱生環(huán)境下生長(zhǎng)的金銀花葉片長(zhǎng)和寬平均分別為4.54cm和2.01cm，而濕生環(huán)境下葉片的長(zhǎng)和寬平均分別為6.86cm和3.05cm。通過顯著差異性分析，兩種環(huán)境下的金銀花葉片長(zhǎng)和寬有顯著差異。故在旱生環(huán)境條件下，葉片面積有變小的趨勢(shì)，較小的葉片面積可以減少蒸騰作用，增強(qiáng)植物的抗旱性。

葉脈：金銀忍冬葉脈為網(wǎng)狀脈，葉的中部具有一條明顯的主脈，兩側(cè)分出許多較小的側(cè)脈。葉脈即為葉的維管組織，能夠輸導(dǎo)水分和光合產(chǎn)物，葉的維管組織越發(fā)達(dá)，輸導(dǎo)和支持能力越強(qiáng)。旱生環(huán)境下葉脈平均條數(shù)為11，濕生環(huán)境下葉脈平均數(shù)為10，差異不顯著。

(2)兩張環(huán)境下葉的表皮比較。

氣孔：在10×40倍顯微鏡下一個(gè)鏡頭內(nèi)的氣孔數(shù)目，旱生環(huán)境下葉片的氣孔數(shù)目平均為38個(gè)，濕生環(huán)境下平均為46個(gè)。經(jīng)過顯著性差異分析，兩種環(huán)境下葉片氣孔數(shù)目有顯著差異。氣孔器參與葉片與環(huán)境的氣體交換，且與植物的蒸騰有關(guān)，旱生環(huán)境下的氣孔密度少于濕生環(huán)境，可減少水分的蒸騰。

表皮附屬物：旱生環(huán)境下葉片表皮附屬物表皮毛的密度明顯高于濕生環(huán)境，表皮毛可過濾一部分陽光，減少?gòu)?qiáng)光對(duì)葉片的傷害，增強(qiáng)抗旱性，使植物更加適應(yīng)旱生環(huán)境。

(3)兩種環(huán)境下葉肉組織比較。

葉肉組織由柵欄組織和海綿組織構(gòu)成，是葉片進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所。柵欄組織呈長(zhǎng)柱形，排列緊密，含有大量葉綠體，海綿組織排列疏松，含有較多間隙。柵欄組織/海綿組織的值能反映植物的對(duì)水分環(huán)境的適應(yīng)性，比值越大的葉片越能適應(yīng)缺水即旱生環(huán)境。旱生環(huán)境葉片柵欄組織/海綿組織的平均值為1.041，濕生環(huán)境平均值為0.942。經(jīng)過顯著差異性分析，兩種環(huán)境下的葉片柵欄組織/海綿組織的值有顯著差異。旱生環(huán)境的柵欄組織/海綿組織的值大于濕生環(huán)境，增強(qiáng)金銀花對(duì)缺水環(huán)境的適應(yīng)性。

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[責(zé)任編輯:李軍]

The Research on the Analysis of the Different Structures of theHoneysuckleleaves in Different Water Environment

NI Kui

(Department of Journalism and Communication,Anhui News and Publishing Vocational College,Hefei 230601, China)

Abstract:This paper makes research on the analysis of the different structures of the Honeysuckle leaves in different water environment.The writer collected the Honeysuckle leaves in two different environment of dry soil and wet soil to investigate the difference of their appearance such as the leaf size,vein and the skin hair of the leaf skin appendix as well as the difference between the leaf skin air hole and palisade tissue/ sponge tissue.The result indicates that there is great difference in the leaf size,vein and the skin hair of the leaf skin appendix as well as the leaf skin air hole and palisade tissue/ sponge tissue in two different environment.

Key words:Honeysuckle; water environment; structure

中圖分類號(hào)：Q94

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1673-162X(2016)01-0110-05

作者簡(jiǎn)介：倪奎(1980—)，男，安徽桐城人，安徽新聞出版職業(yè)技術(shù)學(xué)院新聞傳播系講師，碩士；研究方向：從事生物工程。

基金項(xiàng)目：2015年安徽省高校人文社科重點(diǎn)項(xiàng)目“基于景觀生態(tài)學(xué)的高校校園規(guī)劃研究”(SK2015A688)基金資助。

收稿日期：2015-12-31修回日期：2016-01-08