時(shí)曉婷，竇勇，高金偉，賈旭穎，王晴晴，周文禮

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小球藻蛋白質(zhì)表達(dá)對(duì)環(huán)境因子響應(yīng)的研究進(jìn)展

時(shí)曉婷，竇勇，高金偉，賈旭穎，王晴晴，周文禮通信作者

（天津農(nóng)學(xué)院水產(chǎn)學(xué)院天津市水產(chǎn)生態(tài)與水產(chǎn)養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，天津 300384）

小球藻是一類(lèi)普生性單細(xì)胞綠藻，富含蛋白質(zhì)、多糖、脂質(zhì)、葉綠素、維生素等生物活性物質(zhì)，其中的蛋白質(zhì)是促進(jìn)人類(lèi)健康的主要營(yíng)養(yǎng)組分。本文綜述了培養(yǎng)條件、營(yíng)養(yǎng)鹽等環(huán)境因子對(duì)小球藻蛋白質(zhì)表達(dá)的影響，闡述了小球藻蛋白質(zhì)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)制，以期為提高小球藻蛋白質(zhì)含量和小球藻規(guī)模化生產(chǎn)提供借鑒。

小球藻；蛋白質(zhì)；環(huán)境因子；響應(yīng)

小球藻（）是一類(lèi)普生性單細(xì)胞綠藻，直徑約3～12 μm，呈橢圓形或球形。其種類(lèi)繁多，生態(tài)類(lèi)型多樣，分布廣[1]，其中橢圓小球藻（）、蛋白核小球藻（C）和普通小球藻（）是我國(guó)比較常見(jiàn)及廣泛應(yīng)用的種類(lèi)[2]。小球藻細(xì)胞內(nèi)生物活性物質(zhì)更具有抗衰老、增強(qiáng)免疫力、促進(jìn)細(xì)胞修復(fù)等功效，目前已廣泛應(yīng)用到醫(yī)藥、化妝品、保健品、食品及飼料等領(lǐng)域。國(guó)內(nèi)外對(duì)小球藻的培養(yǎng)模式已有較多研究成果，而對(duì)小球藻環(huán)境因子響應(yīng)的報(bào)道較少。本文綜述了小球藻蛋白質(zhì)單獨(dú)與聯(lián)合作用表達(dá)對(duì)不同環(huán)境因素（培養(yǎng)方式、氮源、光照）的研究進(jìn)展及響應(yīng)機(jī)制，為篩選高蛋白藻種及大規(guī)模培養(yǎng)做好鋪墊。

1 小球藻蛋白質(zhì)表達(dá)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)研究

1.1 小球藻中蛋白質(zhì)表達(dá)對(duì)培養(yǎng)方式的響應(yīng)

目前小球藻的培養(yǎng)方式有光合自養(yǎng)培養(yǎng)和異養(yǎng)培養(yǎng)兩種類(lèi)型，不同的培養(yǎng)方式既會(huì)影響其生長(zhǎng)速率，也會(huì)影響其蛋白質(zhì)含量及氨基酸組成。于貞等[3]證明，小球藻的自養(yǎng)培養(yǎng)既可利用自然光，也可利用人工光照，添加氮源、碳源和適量有機(jī)鹽和微量元素可以很大程度上提高培養(yǎng)效果。Mostaf等[4]對(duì)自養(yǎng)和異養(yǎng)生長(zhǎng)下普通小球藻的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值進(jìn)行了評(píng)價(jià)，表明異養(yǎng)培養(yǎng)中蛋白質(zhì)的含量略微降低。相對(duì)于自養(yǎng)培養(yǎng)方式，異養(yǎng)條件下脯氨酸和總自由氨基酸的組分顯著增加。

曹云濤等[5]采用自養(yǎng)、異養(yǎng)和混合培養(yǎng)3種營(yíng)養(yǎng)方式對(duì)普通小球藻進(jìn)行了培養(yǎng)，結(jié)果表明：在高密度培養(yǎng)小球藻的條件下，獲得高蛋白含量的最佳營(yíng)養(yǎng)方式是混合營(yíng)養(yǎng)，也是單位體積小球藻培養(yǎng)液中總蛋白質(zhì)的產(chǎn)率高于其他培養(yǎng)方式。復(fù)雜的生態(tài)因子——光照，對(duì)微藻生長(zhǎng)的作用因素主要包括光質(zhì)、光強(qiáng)和光周期[6]，唐青青等[7]采用發(fā)光二極管調(diào)制不同光質(zhì)的光譜，發(fā)現(xiàn)紅藍(lán)混光更有利于蛋白核小球藻蛋白質(zhì)的積累。

潘欣等[8]研究發(fā)現(xiàn)：與自養(yǎng)培養(yǎng)相比，異養(yǎng)條件下蛋白含量有所下降，但在相同培養(yǎng)時(shí)間下，單位體積異養(yǎng)藻的收獲量約為自養(yǎng)藻的20倍。因此，異養(yǎng)培養(yǎng)條件下單位體積小球藻單細(xì)胞蛋白的產(chǎn)量仍要高于自養(yǎng)小球藻。如在生產(chǎn)過(guò)程中，采用兩步法培養(yǎng)將會(huì)在極大地提高藻細(xì)胞產(chǎn)量的同時(shí)，提高蛋白質(zhì)的含量。杜宇[9]通過(guò)紫外線(xiàn)照射自養(yǎng)小球藻后發(fā)現(xiàn)，其可溶性蛋白質(zhì)含量在變化方向不一致，其中蛋白質(zhì)含量最高的誘變株高出對(duì)照9.96%。王子敬等[10]在異養(yǎng)條件下，發(fā)現(xiàn)溫度在24～28 ℃內(nèi)，小球藻蛋白質(zhì)含量不斷降低，但在pH 7.0條件下可以獲得較高的蛋白含量。

1.2 小球藻中蛋白質(zhì)表達(dá)對(duì)氮源的響應(yīng)

氮源是小球藻積累細(xì)胞活性物質(zhì)及新陳代謝的重要要素，許多研究者以不同含氮物質(zhì)對(duì)小球藻進(jìn)行培養(yǎng)，篩選出高蛋白藻株。李興銳等[11]發(fā)現(xiàn)，氮濃度對(duì)小球藻生長(zhǎng)及蛋白質(zhì)含量的影響作用基本一致，一定范圍內(nèi)小球藻生物量及蛋白質(zhì)含量隨氮濃度的增加而增加。分階段調(diào)控氮濃度即可獲得高生物量，又可將小球藻蛋白質(zhì)含量由37.4%提高至53.8%，達(dá)到自養(yǎng)小球藻蛋白質(zhì)含量水平，能有效解決異養(yǎng)蛋白質(zhì)含量低的問(wèn)題。夏云峰[12]進(jìn)行了不同營(yíng)養(yǎng)鹽濃度對(duì)小球藻合成油脂的作用試驗(yàn)，結(jié)果表明：在不同硝酸鹽濃度水平，其蛋白質(zhì)含量不同，當(dāng)硝酸鈉濃度高于0.5 g/L時(shí)，隨著硝酸鹽濃度的增加，蛋白質(zhì)的含量也相應(yīng)增加。當(dāng)硝酸鈉含量從0增至2.5 g/L時(shí)，蛋白質(zhì)含量從29.42%增加到47.48%。

張玲等[13]以甘氨酸為氮源對(duì)小球藻進(jìn)行周期培養(yǎng)，發(fā)現(xiàn)其蛋白質(zhì)含量高于其他氮源培養(yǎng)，隨著磷濃度的增加，其蛋白含量出現(xiàn)先增大后降低的變化。Boussiba和Vonshak認(rèn)為，氮是用于連續(xù)合成色素蛋白質(zhì)所必需的元素[14]。不同培養(yǎng)模式對(duì)微藻（）代謝與蛋白質(zhì)組分的影響不同。微藻細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)含量不僅和氮的濃度有關(guān)，也與氮源的形態(tài)有相對(duì)的關(guān)系，一般對(duì)硝酸鹽的吸收能力比銨鹽大[15]。

1.3 小球藻中蛋白質(zhì)表達(dá)對(duì)Fe3＋的響應(yīng)

鐵鹽作為微量元素對(duì)小球藻的生長(zhǎng)起到調(diào)控作用，劉志媛等[16]研究表明：當(dāng)培養(yǎng)環(huán)境中缺 Fe3＋或Fe3＋濃度較低時(shí)，小球藻仍可利用細(xì)胞內(nèi)糖類(lèi)物質(zhì)生長(zhǎng)，但縮短對(duì)數(shù)期，進(jìn)而導(dǎo)致小球藻細(xì)胞的死亡。杜宇[9]用篩選出的紫外線(xiàn)輻射誘變株小球藻作為試驗(yàn)材料，發(fā)現(xiàn)當(dāng)Fe3＋濃度處于較低范圍時(shí)，其可溶性蛋白質(zhì)含量隨著Fe3＋濃度的增加而逐漸增加，當(dāng)濃度超過(guò)最適Fe3＋濃度時(shí)，反而造成可溶性蛋白質(zhì)含量的下降。凌娜等[17]發(fā)現(xiàn)，隨著Fe3＋濃度的增加，小球藻蛋白質(zhì)和可溶性糖含量先升高后降低，當(dāng)Fe3＋濃度小于25 μmol/L時(shí)，蛋白質(zhì)和可溶性糖含量小于對(duì)照組，當(dāng)Fe3＋濃度為25 μmol/L時(shí)，蛋白質(zhì)和可溶性糖含量與對(duì)照組相比分別增加了11.72%和15.70%。有研究結(jié)果表明，F(xiàn)e2＋較之Fe3＋表現(xiàn)出更強(qiáng)的藻利用效果，同樣濃度下，藻的增殖速度更快，營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)更高[18]。孫春曉等[19]的研究結(jié)果表明，N、P、Fe 3種營(yíng)養(yǎng)源對(duì)微擬綠球藻的生物量和蛋白均有影響，其中Fe對(duì)蛋白質(zhì)含量影響最大。

1.4 小球藻中蛋白質(zhì)表達(dá)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

劉世名等[20]發(fā)現(xiàn)，取適當(dāng)濃度的化工廠(chǎng)產(chǎn)品（PP333）處理異養(yǎng)小球藻，能顯著提高小球藻的蛋白質(zhì)含量且含量接近自養(yǎng)水平。焉翠蔚等[21]研究表明，多效唑處理后的海洋微藻葉綠素a和蛋白質(zhì)含量均有所提高。Bajguz Andrzej[22]研究發(fā)現(xiàn)，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑的加入對(duì)細(xì)胞中核酸和蛋白質(zhì)的形成有一定促進(jìn)作用。Margret Piorreck等[23]研究了小球藻培養(yǎng)基成分與藻體細(xì)胞中成分含量之間的關(guān)系，通過(guò)控制培養(yǎng)基成分從而獲得了高蛋白小球藻。Ramazanov Arthur等[24]選出低淀粉含量的小球藻突變種，從而獲得了富含蛋白質(zhì)的小球藻優(yōu)良品系。呂富等[25]研究了植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)NAA（萘乙酸C12H10O2）對(duì)小球藻生長(zhǎng)及葉綠素和蛋白質(zhì)含量的影響，0.25～4.0 mg/L的奈乙酸濃度對(duì)其影響顯著，且當(dāng)奈乙酸質(zhì)量濃度為2.0 mg/L時(shí)，能夠很好地促進(jìn)小球藻的生長(zhǎng)并提高其葉綠素及蛋白質(zhì)的含量。

呂富等[26]初步研究了水葫蘆提取植物蛋白廢液對(duì)小球藻生長(zhǎng)、葉綠素和蛋白質(zhì)含量的影響，結(jié)果表明，水葫蘆提取植物蛋白的廢液可極大地提高小球藻培養(yǎng)的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，甚至可完全替代營(yíng)養(yǎng)鹽的添加。李昌靈[27]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫造成C9-JN2010抗氧化性能增強(qiáng)，游離脯氨酸含量激增20倍。無(wú)鹽時(shí)藻生長(zhǎng)最佳，蛋白含量與產(chǎn)率均最高，其生物量為0.750 g/L，蛋白含量和產(chǎn)率分別為55.0%和68.40 mg/（L·d）。杜宇[9]用篩選出的Z-3誘變株小球藻為試驗(yàn)材料，發(fā)現(xiàn)不同鹽濃度下培養(yǎng)，其小球藻蛋白質(zhì)含量變化明顯。

2 小球藻中蛋白質(zhì)表達(dá)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)機(jī)制

雖然國(guó)內(nèi)外對(duì)小球藻培養(yǎng)條件的研究已經(jīng)很深入，但其響應(yīng)機(jī)制尚未完全解釋清楚。溫度對(duì)藻細(xì)胞培養(yǎng)影響很大，溫度變化能夠改變?cè)孱?lèi)某些基因的表達(dá)，藻細(xì)胞在低溫或高溫環(huán)境下，會(huì)抑制胞內(nèi)多種酶活性，降低部分抗氧化酶的活性，藻細(xì)胞內(nèi)表達(dá)某種蛋白質(zhì)的基因關(guān)閉，阻礙呼吸和光合電子的傳遞，失去代謝功能的調(diào)節(jié)平衡，從而導(dǎo)致蛋白含量降低[10,28-29]。異養(yǎng)條件下，為了滿(mǎn)足快速生長(zhǎng)，小球藻將更多的能量用于細(xì)胞的呼吸代謝，使增殖大大加快，分裂速度快于葉綠素和蛋白質(zhì)的積累，這是造成小球藻生物活性物質(zhì)品質(zhì)下降的一個(gè)原因[10]。

培養(yǎng)基中C、N、P及微量元素都會(huì)對(duì)小球藻的生長(zhǎng)及蛋白含量產(chǎn)生影響。營(yíng)養(yǎng)鹽充足時(shí)光合作用增強(qiáng)，碳的同化作用更多用于合成藻細(xì)胞生長(zhǎng)所需的核酸、蛋白質(zhì)及糖類(lèi)等化合物，氮元素參與合成細(xì)胞中氨基酸、嘌呤、嘧啶、葉綠素和氨基糖等化合物[24]，當(dāng)以銨鹽、銷(xiāo)酸鹽及尿素等作為氮源培養(yǎng)微藻時(shí)，其吸收和利用能力完全不同，小球藻吸收轉(zhuǎn)化硝態(tài)氮所需的轉(zhuǎn)化途徑和能量需求比小球藻吸收利用亞硝態(tài)氮和尿素有機(jī)氮的少，其原因是銨態(tài)氮的不斷消耗，使培養(yǎng)液中pH逐漸下降，而培養(yǎng)液的pH值直接影響CO2在培養(yǎng)液中的溶解形態(tài)及濃度，進(jìn)而影響小球藻的生長(zhǎng)速率[12]。硫元素參與構(gòu)成細(xì)胞內(nèi)的一些氨基酸和蛋白質(zhì)，可穩(wěn)定蛋白結(jié)構(gòu)[30]及具有抗氧化作用[31]。鐵是微藻不可缺少的微量元素，是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的細(xì)胞色素和非血紅素鐵蛋白的組成部分，在這些氧化還原過(guò)程中都起著電子傳遞的作用[19]。

NaCl脅迫培養(yǎng)小球藻，不僅可以促進(jìn)細(xì)胞Pro、GSH及MDA等抗氧化物的合成，也可提高主要抗氧化的SOD、CAT及POD酶活性[23]。pH值能改變微藻體內(nèi)相關(guān)酶的活性及結(jié)構(gòu)狀態(tài)，影響光合作用中CO2的可用性，在呼吸作用中影響微藻對(duì)有機(jī)碳源的利用效率，同時(shí)可以影響碳源的存在形式及轉(zhuǎn)化，促進(jìn)各種金屬?gòu)?fù)合物的溶解性，是影響藻細(xì)胞次生代謝產(chǎn)物的重要因素[30-34]。

3 展望

不同環(huán)境因子對(duì)小球藻生物量的積累、活性成分、功效都有顯著影響，面對(duì)環(huán)境資源不斷減少的現(xiàn)狀，小球藻作為新一代純凈綠色無(wú)污染的能源，很可能會(huì)在未來(lái)的生活中取代那些短缺能源，廣泛應(yīng)用到實(shí)際生活中。首先，利用工業(yè)污水來(lái)培養(yǎng)小球藻既可以處理水質(zhì)、減少水源利用，又可以得到高營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的藻粉，為工農(nóng)業(yè)、醫(yī)藥產(chǎn)業(yè)提供優(yōu)良的能源；其次，培養(yǎng)的小球藻可大量吸收CO2，利用工廠(chǎng)廢氣中高濃度的CO2大規(guī)模培養(yǎng)微藻，可大幅減少工廠(chǎng)CO2的排放，緩解地球溫室效應(yīng)；再次，先進(jìn)的培養(yǎng)模式大大減少土地占用量，可以最大程度上利用土地達(dá)到高效高產(chǎn)的目的。但未來(lái)關(guān)于小球藻的熱點(diǎn)研究更多集中在如何利用小球藻去代替能源物質(zhì)，繼續(xù)深入探索其培養(yǎng)方式、營(yíng)養(yǎng)源、工廠(chǎng)化生產(chǎn)、活性物質(zhì)研究及提取等方面，小球藻生長(zhǎng)及細(xì)胞活性物質(zhì)積累的響應(yīng)機(jī)制等疑難問(wèn)題有待于進(jìn)一步研究。

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Research Progress on Mechanism ofProtein Expression Responding to Environmental Factors

SHI Xiao-ting, DOU Yong, GAO Jin-wei, JIA Xu-ying, WANG Qing-qing, ZHOU Wen-liCorresponding Author

（Tianjin Key Laboratory of Aqua-ecology and Aquaculture, College of Fisheries, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China）

, a kind of spherical unicellular micro-algae under, itmight be rich in protein, lipid polysaccharides, chlorophyll and vitamins et al, the protein ofis a major component of nutrition for human health. This paper described the culture conditions, nutrients and the mechanism ofprotein expression responding to environmental factors, Which can provide for a reference for large-scale production and increased protein content of

; protein; environmental factors; response

S931.4

A

1008-5394（2016）03-0057-04

2016-01-05

天津市自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目“小球藻CGF對(duì)細(xì)菌代謝產(chǎn)物脅迫的響應(yīng)及天然抑制劑篩選”（JCZDJC293000）；天津市科技特派員項(xiàng)目“不同地區(qū)鹵蟲(chóng)卵營(yíng)養(yǎng)成分與孵化率的相關(guān)性研究”（14JCTPJC00470）；國(guó)家農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化資金項(xiàng)目“超小褶皺臂尾輪蟲(chóng)高密度養(yǎng)殖關(guān)鍵技術(shù)產(chǎn)業(yè)化應(yīng)用”（2013GB2A100018）；國(guó)家星火計(jì)劃重大項(xiàng)目“海水工廠(chǎng)化健康養(yǎng)殖關(guān)鍵技術(shù)示范與推廣”（2013GA610002）

時(shí)曉婷（1990-），女，遼寧大連人，碩士在讀，主要從事漁業(yè)資源保護(hù)與環(huán)境修復(fù)方面的研究。E-mail：tjnxysxt@163.com。

周文禮（1969-），男，山東濟(jì)寧人，教授，博士，主要從事海洋生境修復(fù)、海洋生態(tài)毒理學(xué)研究。E-mail：saz0908@126.com。